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LIBRARY 



UNIVERS1TY Of NORTH CAROLINA, 



Endowed by the Dialectic and Philanthropie Societies 



Call No. 



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THE LIBRARY OF THE 

UNIVERSITY OF 

NORTH CAROLINA 

AT CHAPEL HILL 



ENDOWED BY THE 

DIALECTIC AND PHILANTHROPIC 

SOCIETIES 

WH*** ftnnex 



QL805 

.V67 

Bd.1 




Digitized by the Internet Archive 

in 2012 with funding from 

University of North Carolina at Chapel Hill 



http://archive.org/details/lehrbuchderprakt1vogt 



LEHRBUCH 



PRAKTISCHEN VERGLEICHENDEN 



ANATOMIE. 



ERSTER BAND. 



LEHRBUCH 



DER 



Wilson Annex 
QL?äsr 



PRAKTISCHEN VERGLEICHENDEN 



ANATOMIE 



VON 



CARL VOGT und EMIL YUNG 

Dircctor Assistent 

des Laboratoriums für vergleichende A "^"'lUfimmjd^ " VTl ' 1 ' vr, ° v opie 
der Universität 




ERSTEH 



MIT 425 EINGBDRUCK T^^Cj^^^l ^NtTTC^E N 



BRAÜNSCHWEIG, 

DRUCK UND VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN. 



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18 8 8. 



A 



Alle Rechte vorbehalten. 



INHALTSVERZEICHNIS^ 



Seite 

Einleitung 1 

Allgemeines über die Technik 14 

Härtungs- und Conservirungsmethoden 15 

Alkohol 15 

Paul Mayer' s Flüssigkeit 16 

Glycerin 16 

Gust. Jäger's Lösung 16 

C. Langer 's Lösung 16 

Hantsch's Lösung 16 

Chromsäure und doppelt -chromsaure Salze . 16 

Müller' sehe Flüssigkeit 17 

Pikrinsäure 17 

Kleinenberg' s Pikrin- Schwefelsäure 17 

Osmiumsäure 18 

Aetzsüblimat 18 

Owen 'sehe Flüssigkeit 18 

Goadby's Flüssigkeit 19 

A. Lang's Flüssigkeit 19 

Macer ation undDissociation 19 

Krystallisirbare Essigsäure 19 

Drittel-Alkohol 19 

Jodserum 19 

Pikro-carminsaures Ammoniak 20 

Färbung ■ 20 

Carmin, neutral 20 

Beale's Carmin 21 

Schneider 's Essigearmin 21 

Oxalsaurer Carmin von Thierse h 21 

Grenacher's Alaun-Carmin 21 

Grenacher's Borax-Carmin 22 

Banvier's Pikro-Carmin* • 22 

Cochenilletinctur 22 

Hämatoxylin 23 

Quinoleinblau 24 

Anilinfarben 25 

Jodtinctur 25 



vi Inhaltsverzeiclmiss. 

Seite 

Salpetersaures Silberoxyd 25 

Goldchlorid 26 

Inj ectio ne 11 26 

Kalte Massen 26 

Warme Massen . 26 

Lösliches Berlinerblau 26 

Mikroskopische Präparate 27 

Canadabalsam 27 

Dammarharz '28 

Glycerin 28 

Farrant's Lösung- 28 

Glyceringelatine 29 

Durchschnitte 29 

Einschlags in Paraffin 30 

Einschluss in Pölzam's Seifenmasse 31 

Einschluss in Albumin 32 

Schliessung der Präparate 32 

Asphalt 32 

Siegellack 32 

Paraffin 32 

Glaszellen 33 

Das Protoplasma 34 

Die Protozoen im Allgemeinen 37 

Cytoden, Nucloden, Zellen 38 

Classe der Rhizopoden 50 

Unterkreis der Sarcodinen 50 

Ordnung der Ami b en 52 

Amoeba terricola 51 

Ordnung der Foraminifereu 54 

Polystomella strigilata . 54 

Dauerpräparate von Foraminifereu 58 

Ordnung der Heliozoen 59 

Actinosphaeriiim Eichhorni 59 

Class e der Badiolarien - 66 

Acantliotnetra elastica 66 

Dauerpräparate 73 

Classe der Infusorien 73 

Paramecium Aurelia 74 

Dauerpräparate 83 

Die Mesozoen 89 

Dicyema typus 89 

Die Metazoen im Allgemeinen 97 

Kreis der Coelenteraten 98 

Unterkreis der Schwämme 99 

Leucandra aspera 99 

Unterkreis der Cnidarier 110 



Inhaltsverzeichniss. VII 

Seite 

Classe der Anthozoen 114 

Alcyonium digitatum 114 

Classe der Hydromedusen 132 

Medusoide Form 133 

Aurelia aurita 133 

Polypoide Form 151 

Hydra grisea 151 

Classe der Rippenquallen 170 

Bolina norvegica 170 

Kreis der Würmer 197 

Classe der Platoden 199 

Ordnung der C es to den 201 

Taenia solium 201 

Ordnung der Trematoden 224 

Distomum hepaticum 224 

Ordnung der Tnrbellarien 247 

Mesostomum Ehrenbergii 247 

Ordnung der Nemertinen 286 

Tetrastemma flavidum . \ 286 

Ordnung der Egel 313 

Hirudo medicinalis 313 

Classe der Rundwürmer 344 

Ordnung der Nematoden 345 

Ascaris lumbrico'ides 345 

Classe der Sternwürmer 375 

Sipunculus nudus 376 

Classe der Räderthiere 424 

Bracliionus pala 425 

Classe der Anneliden 444 

Ordnung der Oligochaeten 445 

Lumbricus agricola 445 

Ordnung der Polychaeten 487 

Arenicola piscatorum 487 

Kreis der Eehinodermen 521 

Classe der Crinoiden 525 

Antedon rosaceus 526 

Classe der Asteriden 581 

Astropecten aurantiacus , 582 

Classe der Seeigel 619 

Strongylocentrotus lividus '. 620 

Classe der Holothuriden 646 

Cucumaria Planci 648 

Classe der Bryozoen 679 

Plumatella repens 680 



*• 



viii Inhaltsverzeichniss. 

Seite 

Classe der Brachiopoden 699 

Terehratula vitrea 700 

Kreis der Mollusken 734 

Classe der Blattkiemer 735 

Anodonta anatina • 736 

Classe der Seaphopoden 775 

Classe der Casteropoden 776 

Helix pomatia 777 

Classe der Pteropoden 828 

Hyalaea tridentata 828 

Classe der Cephalopoden 853 

Sepia officinalis 854 



EINLEITUNG. 



Die vergleichende Anatomie steht im ersten Range unter den 
morphologischen Wissenschaften, deren Zweck die Untersuchung des 
Baues, des Ursprunges und der Entwicklung der organischen Wesen 
ist. Als Georges Cuvier, der Gründer dieser Wissenschaft, seinem 
grundlegenden Werke den Titel gab: „Das Thier reich, nach sei- 
ner Organisation geordnet", wollte er damit andeuten, dass 
man die vergleichende Anatomie als die wesentlichste Grundlage jeder 
natürlichen zoologischen Classification ansehen müsse ; dass die äusseren 
Charaktere demnach nicht allein den Forscher in der Beurtheilung der 
Aehnlichkeiten und Unterschiede zwischen den Thieren leiten dürften, 
sondern dass eine genauere Untersuchung der ganzen Organisation 
nöthig sei, um sichere Schlüsse daraus abzuleiten und leicht zu bege- 
hende Irrthümer zu vermeiden. 

Die vergleichende Anatomie beschränkt sich nicht allein, wie ihr 
Name anzudeuten scheint, auf die Vergleichung der durch die Zerglie- 
derung der Thiere und die Untersuchung ihrer verschiedenen Organe 
gewonnenen Resultate. Die Gesammtheit der so erworbenen Kennt- 
nisse, welche man auch mit dem Namen der „Zootomie" belegt hat, ist 
zwar die Grundlage der von uns behandelten Wissenschaft, bleibt aber 
dennoch nur ein Mittel zur Begründung der Gesetze, nach welchen die 
einzelnen Modificationen sich unter dem Einflüsse verschiedener sie 
bestimmender Ursachen entwickelt haben. Wir suchen durch die Zoo- 
tomie den ursprünglichen Typus herzustellen , von welchem aus die 
verschiedenen Bildungsformen, die uns vor Augen treten, sich hervor- 
gebildet haben. 

So lange es gilt, die Thatsachen zu sammeln, bleibt die vergleichende 
Anatomie eine analytische Wissenschaft; sie wird aber synthetisch, sobald 
sie diese Thatsachen zusammenfasst und daraus die Ursachen, welche 

Vogt u. Ynug, prakt. vergleich. Anatomie. 1 



2 Einleitung. 

sie bedingen und die Mittel und Wege zu ergründen sucht, durch 
welche die morphologischen Bildungen hervorgebracht wurden. Sie 
will z. B. nicht nur wissen, in welcher Weise die Vorderglieder, welche 
die meisten Wirbelthiere besitzen, in jedem einzelnen Falle gebildet 
sind; sie will auch wissen, welches der Urtypus, die ursprüngliche 
Bildung dieser Glieder gewesen sei, welche Wandlungen sie in ihren 
einzelnen Theilen eingegangen seien, um bald als Flossen, bald als 
Füsse, Hände oder Flügel zu erscheinen und zu functioniren. Um die- 
sen Nachweis liefern zu können , muss die vergleichende Anatomie 
sämmtliche Modificationen Schritt für Schritt in der Wirbelthierreihe 
verfolgen und so die Gesetze darlegen, nach welchen die Vorderglieder 
sich von ihrem ersten Auftreten an bis zu ihrer endlichen Ausbildung 
entwickelt haben. 

Aber dieses genügt noch nicht. Die vergleichende Anatomie will 
auch die Beziehungen kennen lernen , welche zwischen diesen Bewe- 
gungsorganen und den übrigen Theilen des Körpers obwalten ; sie will 
wissen, in wie weit sie den Hintergliedern ähnlich oder von denselben 
verschieden sind, und ob die etwaigen Verschiedenheiten auf einen 
allen Wirbelthieren gemeinsamen Grundtypus zurückgeführt werden 
können oder nicht. Sie will diesen Grundtypus herstellen, die in den 
einzelnen Bildungen noch erhaltenen Theile oder Bruchstücke desselben 
nachweisen und die Einflüsse darlegen, durch deren Einwirkung die 
Umbildungen hervorgebracht wui'den. Das letzte Ziel der Wissenschaft 
würde endlich die Erforschung der Gründe bilden, welche die Zahl der 
bei den Wirbelthieren vorkommenden Bewegungsorgane auf vier be- 
schränken, während doch bei den Gliederthieren eine weit grössere 
Anzahl dieser Anhänge entwickelt werden kann. 

Die vergleichende Anatomie erhebt sich, in dieser Weise aufgefasst, 
bis zu den höchsten Anschauungen des thierischen Organismus im All- 
gemeinen. Indem sie die Entwicklung eines jeden Organes verfolgt, 
nicht nur wie es in der Ausbildung der zahllosen , unsere Erde be- 
völkernden Organismen sich darstellt, sondern auch wie es in den 
einzelnen Individuen und innerhalb der Geschichte des Stammes, zu 
welchem das Thier gehört, sich entwickelt hat, fasst sie in einem Bün- 
del die vereinzelten Lichtstrahlen zusammen, welche aus den That- 
sachen hervorgehen und beleuchtet die gesammte Organisation in ihrer 
fortschreitenden Entwicklung durch die verschiedenen Perioden der 
Erdgeschichte hindurch bis zu unserer heutigen Schöpfung. 

Die vergleichende Anatomie hat demnach zahlreiche Berührungs- 
punkte mit den übrigen morphologischen Wissenschaften. Sie kann 
von der wissenschaftlichen Zoologie, deren Grundlage und Endziel sie 
zugleich ist, nicht getrennt werden. Die äusseren Formen sind im 
Thierreich nur das Spiegelbild der inneren Organisation und die na- 
türliche Classification, welche nur der letzte Ausdruck der Gesammt- 



Einleitung. 3 

heit unserer zoologischen Kenntnisse sein kann, beruht grossentheils 
nur auf den von der vergleichenden Anatomie gelieferten Thatsachen. 
Die Schule Cu vi er 's begnügte sich in den meisten Fällen mit 
diesen Beziehungen; der gewaltige Anstoss, den Cuvier den zoologi- 
schen Studien gegeben hatte , erheischte eine Menge von Einzel- 
untersuchungen, welche die Forscher fast gänzlich in Anspruch nahmen. 
Die vergleichende Anatomie, die bis dahin nur als Anhängsel zu der 
im Hinblick auf die praktischen Bedürfnisse derMedicin und Chirurgie 
betriebenen descriptiven Anatomie des Menschen behandelt worden 
war, musste als ein Ganzes der Gesammtheit der biologischen "Wissen- 
schaften einverleibt werden. Die in dieser Richtung gemachten An- 
strengungen, die in Deutschland von Oken, Carus und Goethe, in 
Frankreich von Et. Geoffroy St. Hilaire und Lamarck unter- 
nommen wurden, verleiteten häufig sonst treffliche Männer zu über- 
triebenen und einseitigen Spekulationen, die jetzt unter dem Namen der 
Naturphilosophie bekannt und gewürdigt sind. 

Cuvier hatte selbst durch seine „Untersuchungen über 
die fossilen Knochen" die enge Verbindung zwischen der ver- 
gleichenden Anatomie und der Paläontologie nachgewiesen. Der grosse 
Naturforscher ging von dem Grundgedanken aus, dass die Gesetze, 
nach welchen die fossilen Thiere gebaut sind, dieselben sein müssten 
wie die, welche er bei dem Studium der lebenden Thiere erkannt hatte, 
und hierauf gestützt, hatte er bei der Untersuchung, namentlich der 
tertiären Säugethiere, die vergleichende Methode angewendet. Wenn 
er so einerseits die Identität der Organisationsgesetze nachwies, so hob 
er andererseits die mehr oder minder auffallenden Unterschiede hervor, 
welche, die fossilen Thiere charakterisiren und uns bestimmen , sie als 
verschiedene Arten, Gattungen, Familien und Ordnungen anzusehen. 
Aber hier machten die Untersuchungen Cuvier 's Halt und konnten 
auch aus dem Grunde nicht weiter gehen, weil er jede Art als das 
Resultat eines besonderen Actes der Schöpfungskraft ansah, das weder 
zu seinen Vorgängern, noch zu seinen Nachkommen in irgend welcher 
directen Verbindung stehen Sonnte. 

Erst in neuerer Zeit wurde die Verwandtschaft der Arten unter 
einander in einem anderen Sinne aufgefasst. Die Descendenztheorie 
lehrte uns die anatomischen Beziehungen zwischeu den Arten, Gattun- 
gen und grösseren Gruppen des Thierreicb.es als den Ausdruck einer 
directen Verwandtschaft anerkennen, durch welche die Charaktere von 
den Voreltern auf die Generationsfolgen der Nachkommen vererbt und 
zugleich während dieser Vererbung durch die geologischen Perioden 
der Erdgeschichte hindurch mehr oder minder durch Einflüsse ver- 
ändert wurden, unter welchen der Kampf \\m das Dasein und die An- 
passung an die umgebenden Lebensbedingungen den ersten Rang 
einnehmen. 

1* 



4 Einleitimg. 

Seitdem diese Anschauungen durch Darwin's mächtige Einwir- 
kung Platz gegriffen haben, hat die vergleichende Anatomie einen an- 
deren Standpunkt gewonnen. Die ausgestorbenen Typen werden nicht 
mehr als Lückenbüsser angesehen, welche die Lücken in dem jetzigen 
Schöpfungsplan ausfüllen sollten, sondern als Stammwesen, deren Nach- 
kommen sich in verschiedener Weise modificirt haben , während sie 
zugleich eine Summe gemeinschaftlicher Charaktere beibehielten , die 
bei den Stammtypen meist in einfacherer Form existirten und mehr 
und mehr verändert wurden, je näher man den heutigen Typen kommt. 

Eine wesentliche Aufgabe der vergleichenden Anatomie besteht 
also in dem Nachweise dieses directen Zusammenhanges durch aus 
genauer und unmittelbarer Vergleichung geschöpfte Beweise. Die 
Wissenschaft genügt auf diese Weise nicht nur einem legitimen Be- 
dürfnisse, sondern findet auch in diesem Studium die werthvollsten 
Nachweise für die Erkenntniss des typischen Baues der Organe und der 
von ihnen zusammengesetzten Organismen. Eine auf unwiderlegliche 
Thatsachen gestützte, logisch deducirte Stammesgeschichte oder Phy- 
logenie ist also eines der höchsten Ziele der vergleichenden Anatomie. 

Man wird freilich niemals auf experimentellem Wege die Filiation 
der Arten verfolgen und mit absoluter Gewissheit nachweisen können, 
dass eine jetzt lebende Art durch directe Generationsfolge von einer 
fossilen Art abstammt. Wenn man aber alle Uebergangsformen, welche 
von einem Anfangspunkte aus bis zu einem gewissen Endresultate 
führen und die nur durch an und für sich höchst unbedeutende Modi- 
ficationen sich unterscheiden, in der Weise neben einander stellen kann, 
dass es kaum möglich wäre, eine Zwischenform zu erdenken, so muss 
man nothwendig zu dem Schlüsse kommen, dass diese fast unmerk- 
lichen Verschiedenheiten durch irgend eine bestimmende Ursache mit 
einander verknüpft sind, als welche wir nur die Vererbung bezeichnen 
können. 

Wenn wir z. B. in der Reihe der Tertiärgebilde Formen einander 
folgen sehen, welche sich nach und nach den heutigen Pferden nähern, 
wenn wir in diesen Formen die Backzähne allmählich durch eine stets 
mehr zunehmende Verwicklung der Schmelzbänder den heutigen Pferde- 
zähnen ähnlich werden sehen, während die Füsse, die früher fünf Zehen 
hatten, nach und nach durch die allmähliche Reduction der Nebenfinger 
und die Entwicklung des Mittelfingers einzehig werden , so können 
wir den Gedanken nicht zurückweisen , dass diese Umänderungen an 
demselben Urtypus sich abgewickelt haben und dass die Veränderun- 
gen, welche wir vor Augen haben, während der Zeiten Platz gegriffen 
haben, in welchen die Schichten sich absetzten, worin die Reste dieser 
Thiere gefunden werden. 

Die Nachweise, welche die Paläontologie uns liefert, müssen 
nothwendig fragmentarisch bleiben. Selbst in unserm alten Europa, 



Einleitung. 5 

dessen Boden so ausdauernd umgewühlt wurde , sind noch keineswegs 
alle Fundstätten aufgedeckt und ausgebeutet. Anderseits können 
die Ausgrabungen nur die festen Theile der Thiere liefern, welche in 
der umhüllenden Steinmasse sich erhalten konnten. Die für die ver- 
gleichende Anatomie so ungemein wichtigen weichen Theile sind auf 
ewig zerstört und ganze Ordnungen sind auf diese Weise spurlos ver- 
nichtet worden. Diese Unzulänglichkeit der paläontologischen Nach- 
weise wird demnach diesen Zweig der Wissenschaft stets verhindern, 
unter den Hülfszweigen der vergleichenden Anatomie den ersten Platz 
zu beanspruchen. 

Dieser Platz gehört ohne Zweifel der Embryogenie oder wie 
man sie in neuerer Zeit zu nennen gewohnt ist, der Ontogenie , welche 
Schritt für Schritt die Entwicklungsphasen jeder Art von dem ersten 
Auftreten des Keimes an bis zur endlichen Entfaltung des erwachse- 
nen Thieres verfolgt. 

Die Organisation des erwachsenen Thieres, wie die Zootomie sie 
uns kennen lehrt, ist nur die letzte Phase einer langen Reihe von Ent- 
wicklungsstufen, die nicht davon getrennt werden können. Man hat 
behauptet, die vergleichende Anatomie erkläre die Erscheinungen der 
Ontogenie, man kann mit noch grösserem Rechte behaupten, dass die 
Ontogenie den Schlüssel zum Begreifen der von der Zootomie gefun- 
denen Thatsachen liefere. Man kann den Endpunkt einer Reihe nicht 
begreifen, wenn man nicht die Reihe der Factoren kennt, welche 
sie zusammensetzen und man kann nicht die Elemente einer Reihe 
begreifen, wenn man nicht den Zielpunkt kennt, zu welchem sie führen. 

Man nennt im Allgemeinen homologe Organe solche, welche 
gemeinsamen Ursprung haben und sich aus ursprünglich ähnlichen 
Anlagen entwickelt haben. Die vergleichende Anatomie sucht vor 
allen Dingen die Homologieen klar zu stellen, die für die morphologi- 
sche AufPassung von grösster Wichtigkeit sind. Wie könnte sie dies 
thun , wenn der Ausgangspunkt dieser Organe und ihre successive 
Entwicklung ihr nicht bekannt wären? 

Vergleichende Anatomie und Ontogenie bilden demnach nur zwei 
Zweige einer und derselben Wissenschaft, die sich in so vollständiger 
Weise in einander verstricken, dass man Unrecht hätte, einer derselben 
für die Bestimmung des morphologischen Werthes einer Organisation 
eine vorragende Bedeutung zuzuerkennen. 

Anderseits darf man nicht verkennen, dass Ontogenie und Pky- 
logenie sich wechselseitig ergänzen. Die Entwicklungsphasen, welche 
der Embryo eines höheren Thieres von dem Ei an bis zur vollständi- 
gen Ausbildung durchläuft , sind den Erscheinungsweisen analog , in 
welchen die Reihe der Voreltern eines und desselben Typus sich in den 
verschiedenen Perioden der Endgeschichte darstellt. Dieses in einer 
grossen Anzahl von Fällen klar in die Augen springende Gesetz hat 



6 Einleitimg. 

indessen nicht die allgemeine Bedeutung, welche man ihm hat zuge- 
stehen wollen. Die Geschichte einer Ahnenreihe, eines Phylon, eines 
Stammes, umfasst eine ausserordentlich lange Zeit, während die indi- 
viduelle Entwicklung eines Embryo auf einige Stunden oder Tage zu- 
sammengedrängt ist. Die Ontogenie zeigt demnach nur ein abgekürz- 
tes und concentrirtes Spiegelbild der Phylogenie und häufig sind die 
einzelnen repräsentativen Phasen so schnell vorübergehend , dass man 
sie nur schwer erfassen kann. In manchen Fällen sind sie sogar gänz- 
lich verwischt und unterdrückt. 

Die Beziehungen zur Aussenwelt, in welchen sich die paläontolo- 
gischen Typen einerseits , die in ihrer individuellen Entwicklung be- 
griffenen Embryonen anderseits befinden, sind übrigens so verschieden, 
dass an eine vollständige Uebereinstimmung beider Entwicklungsreihen 
gar nicht gedacht werden kann. Man kann im Allgemeinen behaup- 
ten, dass die Organe zwar an und für sich, vereinzelt aufgefasst, diese 
Uebereinstimmung zeigen, dass sie aber bei der Zusammensetzung des 
Organismus aus den einzelnen Theilen niemals realisirt wird. Man 
erklärt sich diesen Unterschied leicht, wenn man bedenkt, dass das 
erwachsene Thier durch seine eigene Industrie den Kampf um das 
Dasein bestehen rnuss, während der Embryo meist nur auf Kosten der 
Nährstoffe sich ausbildet, welche der mütterliche Organismus ihm mit- 
gegeben hat oder während seiner Entwicklung zukommen lässt. Neh- 
men wir ein Beispiel. Der Embryo eines höheren Wirbelthieres be- 
sitzt während einer gewissen Entwicklungsphase eine Wirbelsaite, eine 
Chorda, welche dieselben Charaktere darbietet, wie die Wirbelsaite 
eines erwachsenen Neunauges oder Störs. Die Kiemenbögen, das Herz, 
das Centralnervensystem zeigen ebenfalls correspondirende , vorüber- 
gehende Entwicklungsstadien. Aber der erwachsene Fisch besitzt end- 
gültig wirklich functionirende Kiemen, wohl entwickelte Muskeln, einen 
ausgebildeten Darm, ein Gehirn und Sinnesorgane, die ihrer Aufgabe 
gewachsen sind, kurz alle zum animalen und vegetativen Leben nöthi- 
gen Organe. Verhält sich der Embryo eines höheren Wirbelthieres in 
gleicher Weise während der Entwicklungsphase, wo er eine Chorda 
und Kiemenbögen besitzt? In keiner Weise! Mit Ausnahme des Her- 
zens kann keines seiner Organe der Function vorstehen, die es später 
übernehmen wird ; seine Muskeln sind noch nicht differenzirt, der Darm 
ist noch eine offene Rinne, der Mund ist noch nicht durchgebrochen, 
Hirn und Sinnesorgane sind noch in ganz rudimentärem Zustande oder 
vielleicht noch gar nicht in der Anlage vorbanden. Die Correlation 
und Harmonie der Organe ist demnach in beiden Fällen eine durchaus 
verschiedene und durch die Verkennung dieses so leicht zu erhärtenden 
Princips ist es gelungen, ein Gesetz, das in den angedeuteten Grenzen 
vollkommene Geltung hat, in durchaus unverständlicher Weise zu ent- 
stellen. 



Einleitung. 7 

Durch ausgedehnte und wichtige Untersuchungen hat sich die 
Histologie in neuerer Zeit zu dem Range einer Zweig Wissenschaft 
erhoben. Sie hatte von Anfang an vergleichenden Charakter, indem 
sie sich vorzugsweise mit den durch ihre Structur dem Menschen sich 
nähernden Wirbelthieren beschäftigte. Nach und nach erweiterte sie 
ihr Untersuchungsfeld und wenn sie beim Beginne der Entwicklung 
mit der Embryologie zusammenfällt, so trennte sie sich doch bald und 
brachte wesentliche Aufklärungen über die Homologie der Organe. 
Wenn sie auch wichtige Dienste in dieser Hinsicht geleistet hat, so 
kann man doch nicht läugnen , dass sie noch grosse Fortschritte zu 
machen hat, bevor sie als eine der Grundlagen für die vergleichende 
Anatomie betrachtet werden kann. Namentlich gilt dieses für die 
wirbellosen Thiere, welche, wenn nicht besondere Gewebe, so doch sehr 
wesentliche Abweichungen in der Constitution derjenigen Gewebs- 
elemente zeigen, die wir als Bausteine des Organismus der höheren 
Thiere zu finden gewohnt sind. Die genauere Kenntniss der Entwick- 
lungsphasen, welche dasselbe Gewebe in der Thierreihe und in der 
embroyonalen Ausbildung der Individuen zeigt, wird ganz neue Aus- 
blicke eröffnen. Es ist sicher, dass gewisse Charaktere eines Gewebes 
mit ebensoviel Zähigkeit sich in der Thierreihe erhalten, wie gewisse 
Eigenthümlichkeiten der Organe und dass also dieser histologische 
Charakter in solchen Fällen, wo andere Nachweise fehlen, zur Bestim- 
mung der Homologie der Organe dienen kann. Wenn wir z. B. sehen, 
dass die bei allen anderen Thieren mehr oder minder entwickelten 
Wimperepithelien bei allen Arthropoden ohne Ausnahme fehlen, so 
müssen wir in dieser Thatsache einen Charakter erster Ordnung er- 
kennen. 

Die Physiologie steht in nächster Beziehung zur vergleichenden 
Anatomie. Die Function eines Organes hängt von seiner Structur ab; 
es besteht also eine innige Wechselbeziehung zwischen Organisation 
und Function. Dieses Verhältniss ist sogar so ausgesprochen, dass 
man die Organe, welche den menschlichen Körper zusammensetzen, 
nach der Function benannt hat und diese Namen bei den übrigen 
Thieren anwenden muss, da die Sprache keine anderen besitzt. Da die 
Wirbelthiere nach einem und demselben Plane gebaut sind, so sind 
innerhalb dieses Kreises die Begriffe der auf gemeinsamen Ursprung 
und Lagenverhältniss gegründeten morphologischen Homologie und der 
auf der Function beruhenden physiologischen Analogie fast congruent. 
Indessen sehen wir selbst bei den Wirbelthieren in dieser Hinsicht be- 
deutende Abweichungen. Das Alhemorgan der höheren Wirbelthiere, 
die Lunge, ist in keiner Weise demjenigen der Fische, den Kiemen, 
homolog ; beide im physiologischen Sinne analoge Organe haben keine 
anatomischen Beziehungen zu einander. Und doch ist die Athem- 
function eine der wichtigsten , allgemeinsten Functionen , so dass die 



8 Einleitung. 

älteren Anatomen sie vorzugsweise in das Auge fassten ; aber trotz 
ihrer äussersten "Wichtigkeit ist sie wesentlich herumschweifender Na- 
tur und kann von Organen ausgeübt werden , welche durchaus nicht 
homolog sind. Bei den Wirbelthieren sehen wir sie von den Kiemen 
zu der Schwimmblase und den Lungen überwandern, die beide ur- 
sprünglich Anhangsorgane des Mitteldarmes sind und wir sehen zugleich 
die ursprünglich zur Athmung bestimmten Kiemenbogen durchaus ver- 
schiedene Functionen annehmen. 

Diese ausserordentliche Wandeibarbeit der Function wird in an- 
deren Thierkreisen noch auffallender. Halten wir uns an dasselbe Bei- 
spiel, so können wir dreist behaupten, dass man von homologen Athem- 
organen bei Gliederthieren, Mollusken und Würmern gar nicht reden 
kann. Bald ist es die allgemeine Hautdecke des Körpers, bald nur ein 
localisirter Theil derselben, welcher mit dem Austausch der Gase betraut 
ist ; hier sind die Füsse, dort der Darm , anderwärts besondere äussere 
oder innere Organe der Sitz der Athemfunction. Fast könnte man 
sagen, dass jeder Theil des Körpers durch specielle Differenziation zu 
dieser Rolle berufen werden kann. Der „Functionswechsel" ist, wie 
Dohrn nachgewiesen hat, eine der allgemeinsten und wichtigsten Er- 
scheinungen. 

Wir glauben nicht, dass es nöthig sei, weiter auf die Wichtigkeit 
der Unterscheidung zwischen homologen und analogen Organen ein- 
zugehen. Wir nennen ein für allemal Organe analog, welche die näm- 
licheFunction ausüben, mögen ihr Ursprung, ihre Gestalt und Lagerung 
sein, welche sie wollen. Wir müssen indessen wiederholt darauf auf- 
merksam machen, dass, wenn man den Begriff der Homologie auf das 
Aeusserste treibt und gänzlich von der Function loslöst, die Sprache 
keine Bezeichnungen mehr für solche Organe hat, welche zwar diesel- 
ben Functionen, aber verschiedenen Ursprung und Beziehungen haben. 
Das Nervensystem der Echinodermen und Acalephen z. B. hat mögli- 
cher Weise einen Ursprung, welcher ganz von demjenigen des Nerven- 
systems der Arthropoden und Wirbelthiere verschieden ist. Können 
diese Nervensysteme nun als analoge Organe angesehen werden , die 
mit anderen, verschiedene Functionen ausübenden Organen homolog 
wären? Die gegenseitige Lagerung der grossen Organsysteme, welche 
den Körper zuzammensetzen, ist bei den Arthropoden und Wirbel- 
thieren geradezu entgegengesetzt ; kann man das Rückengefäss oder 
Herz der Gliederthiere mit demjenigen der Wirbelthiere identificiren? 
Und wenn die hinsichtlich dieser Organsysteme noch nicht gelöste 
Frage in negativem Sinne beantwortet werden würde, könnte man dann 
Theile, die ganz verschiedenen Ursprung haben, mit dem einzigen 
Worte „Herz" bezeichnen? Die Schwierigkeit, die uns hier entgegen- 
treten würde, zeigt sich schon bei der allgemeinen, den Darm umge- 
benden Leibeshöhle, die man mit dem Namen „Coelom" bezeichnet hat, 



Einleitung. 9 

denn das Coelom der Echinodermen z. B. hat sicher einen von dem- 
jenigen des Coeloms der Wirbelthiere ganz verschiedenen Ursprung. 
Aehnliche Verhältnisse zeigen sich für eine Menge von Organen, z. B. 
für diejenigen Öffnungen, die wir Mund und After nennen , in Bezie- 
hung zu den ursprünglichen Oeffnungen der Gastrula. Unsere heuti- 
gen Bezeichnungen, welche der Function entlehnt sind, womit die 
Organe bei dem Erwachsenen und namentlich bei dem Menschen be- 
traut sind, müssten demnach in sehr vielen Fällen durch andere, be- 
zeichnendere Ausdrücke ersetzt werden. Ist dies möglich? 

Zukünftige Untersuchungen werden vielleicht diese momentanen 
Schwierigkeiten beseitigen. Für jetzt genügt es, darauf hingewiesen 
und dargelegt zu haben, dass die Untersuchung der Functionen oder 
mit anderen Worten, der physiologische Standpunkt für die Bestimmung 
der morphologischen Beziehungen der Organe nur einen geringen Werth 
hat, während er im Gegentheile von höchster Wichtigkeit ist, wenn es 
sich um das Leben der Organismen handelt, das durch das Wechsel- 
spiel der Organe bedingt ist. 

Wenn das Leben des Organismus schliesslich nur die Summe des 
Einzellebens aller Organe und ihrer Bildungselemente ist, so dürfen 
wir doch nicht vergessen, dass dieses Gesammtleben unter dem Ein- 
flüsse der Aussenwelt steht und dass diese Einwirkung der Umgebungen 
Wirkungen erzeugt hat, die wir mit dem allgemeinen Ausdrucke „An- 
passung" bezeichnen. Die gegebenen Lebensbedingungen finden 
ohne Zweifel ihren Reflex in der Organisation der Thiere und hier- 
durch tritt die vergleichende Anatomie in nähere Beziehung zur Bio- 
logie im engeren Sinne des Wortes, welche die Kenntniss der Lebens- 
bedingungen des Organismus umfasst. 

Wenn das im Wasser schwimmende Thier sich durch die Durch- 
sichtigkeit seiner Gewebe auszeichnet; wenn das auf sandigem, in ver- 
schiedener Weise gefärbtem Grunde kriechende Thier die Fähigkeit 
erlangt hat, seine Farbe derjenigen des Grundes anzupassen und so sich 
zu verbergen; wenn ein anderes Thier besondere organische Modifica- 
tionen zeigt, mittelst deren es seine Athemorgane beschützt, die durch 
seinen Wohnort gefährdet werden könnten, so sehen wir in diesen 
Besonderheiten die Wirkung der Umgebung, in welcher das Thier lebt 
und der es sich beständig anzupassen strebt. 

Das Festsitzen, das Schmai^otzerthum und tausend andere specielle 
Existenzbedingungen haben in unzähligen Fällen dergestalt auf die 
Structur, die Lagerung und Entwicklung der Organe eingewirkt, dass 
wir beständig auf diese Verhältnisse unser Augenmerk richten müssen. 
Es finden sich hier unaufhörliche Wechselbeziehungen ; die biologischen 
Bedingungen modificiren die Organe und die Structur der Organe lässt 
die Thiere diejenigen Bedingungen aufsuchen, welche ihnen speciell 
nützlich sind. 



10 Einleitung. 

Die Anpassung an die Existenzbedingungen kann sich in zwei 
scheinbar einander durchaus entgegengesetzten Richtungen geltend 
machen. Sie kann durch die Bildung neuer Organe und Functionen 
und durch die Specialisirung anfänglich verschmolzener Functionen eine 
grössere Complication des Organismus herbeiführen oder sie kann 
durch die Vereinfachung und Concentrirung der Functionen auf be- 
stimmte Organe, ja selbst durch den gänzlichen Wegfall derselben eine 
organische Reduction oder Degradation erzeugen. 

Wir beurtheilen die Complication eines Organismus nach dem Grade, 
bis zu welchem bei ihm die Theilung der physiologischen Arbeit ge- 
diehen ist ; die höhere Organisation entspricht der grösseren Theilung 
der Arbeit. Bei den untersten Organismen sehen wir das freie Proto- 
plasma oder die primitive Zelle mit allen zum Leben unumgänglich 
nöthigen Functionen betraut. Die Cytode, die Nucleode, die Zelle, alle 
einzelligen Organismen ernähren sich, wachsen, vermehren sich, zeigen 
Empfindung und Willen. Alle diese Functionen, Absorption, Absonde- 
rung, Bewegung finden sich in der Anlage vorhanden und an dieselbe 
Protoplasmasubstanz gebunden. Aber mit der Vermehrung der bil- 
denden Elemente sehen wir zugleich, dass bestimmte Gruppen dieser 
Elemente sich nach einer gegebenen Richtung hin ausbilden, sich in 
besonderer Weise organisiren und einen bestimmten Theil der physio- 
logischen Arbeit, eine besondere Function übernehmen. Je mehr diese 
Specialisation Platz greift, desto mehr specielle Organe sehen wir ent- 
stehen, deren einzelne Theile wieder ihrerseits einen bestimmten Theil 
der Function übernehmen. Das Studium der Organisation selbst lässt 
also jenes Grundgesetz in vollstes Liebt treten, wonach ein Organismus 
um so vollkommener ist, einen um so höheren Rang in der Stufenleiter 
einnimmt, je weiter die Theilung der physiologischen Arbeit bei ihm 
durch Bildung von Organen gediehen ist, welcbe eine bestimmte und 
begrenzte Function haben. 

Man muss indessen einschränkend beifügen, dass diese Vermehrung 
der Organe mit speciellen Functionen nur dann einen höheren Grad der 
Entwicklung darstellt, wenn sie mit der Harmonie der übrigen Theile 
des Organismus im Einklänge steht. Die harmonische Specialisation 
ist der Fortschritt , die einseitige Specialisation führt im Gegentheile 
zur Degradation, denn jede überwiegende Entwicklung eines Organes 
oder einer Organgruppe muss nothwendiger Weise auf die übrigen 
Organe hemmend oder selbst rückbildend einwirken. 

Man hat vielleicht bei der Verfolgung der Ausbildung der Typen 
durch all' die unzähligen Modifikationen, welcbe zu einer höheren Orga- 
nisation mittelst der Theilung oder physiologischen Arbeit führen, 
diesen Gesichtspunkt zu sehr ausser Acht gelassen. Man kann wohl 
behaupten, dass der Fall ausserordentlich selten ist, wenn er überhaupt 
vorkommt, wo eine harmonische Ausbildung aller Organe Platz greift; 



Einleitung. 1 1 

im Gegentkeile scheint diese Ausbildung sich meist nur auf eine ge- 
wisse Anzahl von Organen zu erstrecken, deren Function besonders 
entwickelt wird. Wenn wir von fortschrittlicher Entwicklung reden, 
brauchen wir einen sehr relativen und beschränkten Ausdruck, der 
nicht auf alle Theile des Organismus in gleicher Weise anwendbar ist. 
Wenn z. B. der Mensch durch die Ausbildung seines Gehirnes 
und der diesem Organe angehörigen Functionen alle übrigen Thiere 
weit überragt, so bleibt er doch hinsichtlich der Entwickluug anderer 
Organe weit hinter manchen derselben zurück. Seine Bewegungs- und 
Sinnesorgane sind in vieler Beziehung weit weniger ausgebildet als 
sein Centralnervensystem. 

Die Degradation fällt uns namentlich dann besonders auf, wenn 
gewisse, ursprünglich wohl entwickelte Organe durch die Anpassung 
an verschiedene Einflüsse verkümmern und sogar zum Vortheil ande- 
rer Organe , die sich übermässig entwickeln , gänzlich vernichtet wer- 
den. Wenn die Wirkungen des Festsitzens , des Schmarotzerthums 
oder der Ausbildung gewisser Bewegungsarten in dieser Hinsicht in 
die Augen springend sind, so darf man nicht vergessen, dass alle vor- 
waltenden Einflüsse, Wohnung, Nahrung, Angriffs- oder Vertheidigungs- 
bedürfniss etc. ähnliche Wirkungen hervorbringen können und dass 
mit einem Worte jede Anpassung an einen der zahlreichen Einflüsse, 
welche auf den Organismus einwirken , ein solches Resultat haben 
muss. Wir können also den Satz aufstellen, dass jeder Fortschritt in 
einer gegebenen Richtung, wenn nicht mit einem Rückschritt, so doch 
mit einem mehr oder minder bedeutenden Stillstand in anderen Organ- 
gebieten verknüpft ist. 

Die beiden Wirkungen der Arbeitstheilung, Fortschritt und Rück- 
schritt, sind demnach eng mit einander verbunden und die Aufgabe 
der vergleichenden Anatomie besteht darin, bei jedem Typus, bei jedem 
Organ im Einzelnen nachzuweisen, in welchem Grade er von den ver- 
schiedenen Einwirkungen , die sich geltend machten , beeinflusst wor- 
den ist. 

Wir sind auf diese Betrachtungen besonders deshalb näher ein- 
gegangen, weil man sich bisher viel zu sehr daran gewöhnt hat, den 
Rückschritt als eine Ausnahme von dem allgemeinen Gesetze des Fort- 
schrittes der Organisation zu betrachten, während man ihn im Gegen- 
theile als die nothwendige Folge und den steten Begleiter des Fort- 
schrittes auffassen sollte. Gewiss tritt uns bei der Betrachtung des 
Thierreiches im Ganzen, sowohl wenn wir die jetzige Schöpfung, als 
wenn wir die Schöpfungen betrachten, die seit den ältesten Zeiten ein- 
ander gefolgt sind, eine allmähliche Vervollkommnung der Organisation 
entgegen, die sich z. B. durch die stufenweise Erhebung aus dem Wasser 
auf das Land geltend macht. Die heutige Schöpfung mit ihren Land- 
thieren, Säugethieren, Vögeln, Insekten etc. ist gewiss in dieser Hin- 



12 Einleitung. 

sieht weit höher organisirt, als die Fauna der jurassischen oder noch 
älteren Epochen, wo diese Typen kaum aufzutreten anfingen. Wenn 
wir aber diesen allgemeinen Standpunkt verlassen und auf die Einzel- 
heiten eingehen, so sehen wir Verhältnisse, ähnlich denjenigen, worauf 
wir bei dem Parallelismus der Phylogenie und der Ontogenie aufmerk- 
sam machten, nämlich eine grosse Ungleichheit und bedeutende Unter- 
schiede in der relativen Entwicklung der einzelnen Theile des Organismus. 
Es giebt ohne Zweifel fortschrittliche, stationäre und rückschreitende 
Typen und wenn die Gesammtheit dieser verschiedenen Richtungen 
eine Vervollkommnung gewahren lässt, so müssen wir doch anerkennen, 
dass dieselbe nur relativ ist und dass die Summe der Erscheinungen 
sich aus einer Menge von Factoren zusammensetzt, deren positiver 
oder negativer Werth in weiten Grenzen wechselt. 

Diese Betrachtungen erklären zum Theile die oft äusserst ver- 
schiedenen Auffassungen der Forscher, welche sich mit solchen Fragen 
beschäftigt haben. Wenn die Einen den Amphioxus z. B. als den ehr- 
würdigen Stammvater der Wirbelthiere betrachten, welcher uns den 
ganzen Organisationsplan des Kreises in seinen ersten Anlagen vor 
Augen führen soll, so fassen die Anderen denselben Typus als einen 
Kümmerling auf, der durch Rückbildung einen Theil der Charaktere 
verloren hat, welche den übrigen Wirbelthieren zukommen. Wir kön- 
nen eine grosse Anzahl von Fällen nachweisen, wo wir über die wirk- 
liche Bedeutung gewisser Charaktere und demnach über den Platz im 
Zweifel sein können, welchen wir dem Organismus anzuweisen haben, 
der solche Charaktere bietet. 

Wir fassen diese allgemeinen Andeutungen über die Beziehungen 
zwischen der vergleichenden Anatomie und den übrigen biologischen 
Wissenschaften in folgender Uebersicht zusammen. 

Die Biologie oder allgemeine Wissenschaft vom Leben umfasst: 

Die Biologie der Pflanzen oder Botanik im weitesten Sinne 
des Wortes. 

Die Biologie der Thiere oder Zoologie im weitesten Sinne 
des Wortes. 

Die Zoologie, welche uns allein hier beschäftigt, kann einge- 
theilt werden in : 

Specielle Biologie, im engeren Sinne des Wortes, das Stu- 
dium der Existenzbedingungen des Organismus als Ganzes aufgefasst. 

Physiologie, Lehre von den Functionen der Organe. 

Morphologie, Lehre von der Form und Structur der Organe 
und Organismen. 

Letztere Wissenschaft kann von drei verschiedenen Gesichtspunk- 
ten aus behandelt werden. 



Einleitung. 13 



Descriptiver Standpunkt. 

Beschreibende Zoologie, vorzugsweise auf die äusseren 
Formen bezüglich. 

Beschreibende Anatomie der Organe, zerfällt in: 
Zootomie oder beschreibende Anatomie der Thiere. 
Anthropotomie oder beschreibende Anatomie des Menschen. 
Histologie oder allgemeine Anatomie, Lehre von den 
Geweben und bildenden Elementen der Organe. 

Genetischer Standpunkt. 

Ontogenie oder Embryogenie, Lehre von der individuellen 
Entwicklung der jetzigen Thiere. 

Phylogenie oder Paläontologie , Stammesgeschichte der 
Entwicklung der Typen im Laufe der Erdgeschichte. 

Synthetischer Standpunkt. 

Vergleichende Anatomie, Ontogenie und Phylogenie, 
Erforschung der Urtypen und der Gesetze, nach welchen sich dieselben 
entwickelt haben. 

Nur aus der Uebereinstimmung aller Thatsachen , die uns durch 
diese in verschiedenen Richtungen angestellten Forschungen geliefert 
werden, kann eine entsprechende, natürliche Classification hervorgehen, 
welche alle irgend möglichen Beziehungen zwischen den Thieren dar- 
stellt, die jetzt die Erde bewohnen oder sie in früheren Zeiten bewohnt 
haben. 



Allgemeines über die Technik. 



Seit etwa dreissig Jahren hat die anatomische und histologische 
Technik eine solche Ausdehnung gewonnen, dass man ihre Methoden 
als einen besonderen Zweig behandeln kann, dessen Kenntniss dem 
Naturforscher durchaus nothwendig ist. Indessen kann man zur Zeit 
nur allgemeine Winke über die Art und Weise geben, in welcher man 
bei Untersuchungen zu Werke gehen soll. Der Forscher muss von 
Fall zu Fall seine Erfindungsgabe bethätigen , um die sich ihm entge- 
genstellenden Schwierigkeiten zu bekämpfen. Die grosse Zahl allge- 
meiner und specieller Untersuchungsmethoden, die täglich angepriesen 
werden, verwirren den Anfänger mehr, als sie ihm helfen. Wir be- 
schränken uns deshalb hier auf die wesentlichsten Methoden der Tech- 
nik, welche uns sichere Resultate geliefert haben. 

Wir verweisen hinsichtlich der eingehenden Beschreibung der dem 
Anfänger nöthigen Instrumente auf die bezüglichen Lehrbücher. Ein 
gutes Mikroskop , das Vergrösserungen von 20 bis 800 Durchmessern 
giebt, eine Stativ- und eine Handlupe, zwei grössere und zwei kleinere 
bauchige Skalpelle, eine grössere und eine feine Scheere, ein paar 
Nadeln zum Zerzupfen mit festen Griffen, eine starke Zange und eine 
feinere Pincette, ein Rasirmesser, Schleifstein und Riemen zum Abziehen, 
eine Injectionsspritze — das sind die nothwendigen Instrumente,- welche 
dem Anfänger genügen können. Es hält schwer, über die weitere 
Wahl der Instrumente Rath zu ertheilen, da Jeder darüber seine eige- 
nen, aus der Angewöhnung hervorgegangenen Ansichten hat. Je ein- 
facher, desto besser. Der jetzige Instrumentenluxus ist eher eine Klippe 
für den Anfänger, der sich bestreben soll, mit gewöhnlichen Instrumen- 
ten gute Resultate zu erzielen. Man darf fast auf den Anatomen das 
Wort Franklin's über den Chemiker anwenden, dass er fähig sein 
müsse, mit einer Säge zu feilen und mit einer Feile zu sägen. Mit an- 
deren Worten, man soll sich gewöhnen, aus einem Instrumente jeden 



Härtungs- und Conservirungsmethoden. 15 

möglichen Vortheil zu ziehen , selbst wenn dasselbe nicht ganz dem 
Zwecke entspricht. 

Geduld und Reinlichkeit sind die ersten Bedingungen des Erfolges. 

Sich allzusehr beeilen heisst Zeit verlieren. Die Uebereilung ist 
ein gewöhnlicher Fehler der Anfänger, die schnell viel sehen wollen 
und sich daran gewöhnen, hastig und oberflächlich zu Werke zugehen. 
Es bedarf einer gewissen Zeit, um vollständig und richtig zu sehen. 
Die besten Beobachter wiederholen ihre Beobachtungen, bevor sie der- 
selben sicher sind. Wie viel mehr ist dies für den Anfänger nöthig, 
der meist erst lernen muss, zu sehen ! 

Wir können nicht genug darauf aufmerksam machen, dass das 
Zeichnen eine wesentliche Beihülfe bildet. Man sollte in den Labora- 
torien darauf halten , dass die Studirenden alle ihre Präparate zeich- 
nen. Die Notwendigkeit, jedes Detail genau ins Auge zu fassen , um 
es naturgetreu nachbilden zu können , erzieht förmlich das Auge und 
gewöhnt es daran, nichts unbeachtet zu lassen. 

Die Unreinlichkeit ist eine beständige Quelle von Fehlern und 
Irrthümern. Dies gilt namentlich den optischen Instrumenten gegen- 
über. Eine schlecht gewaschene Glasplatte, eine fettige Linse, ein 
schlecht gereinigtes Uhrglas bedingen oft wesentliche Beobachtungs- 
irrthümer. Man muss sich deshalb von Anfang an daran gewöhnen, 
die Reinlichkeit auf die Spitze zu treiben, um so den Irrthümern zu 
entgehen, welche durch Staub und Schmutz jeder Art die mikroskopi- 
schen Untersuchungen beeinträchtigen. 



A. Härtungs- und Conservirungsmethoden. 

Da alle organischen Gewebe Wasser und leicht zersetzbare Eiweiss- 
stoffe enthalten , so beruhen diese Methoden auf der Anwendung von 
Reagentien, welche das Wasser entziehen und die Eiweissstoffe coagu- 
liren und unzersetzlich machen. Die wesentlichsten Reagentien sind 
folgende : 

Der Weingeist steht allen anderen Mitteln voran. Man benutzt 
ihn in drei Graden der Concentrirung : zu 70% , 90% lind als absolu- 
ten Alkohol. Letzterer wird nur dann angewendet , wenn man den 
Geweben gänzlich alles Wasser entziehen will, um sie später mit fetten 
Oelen oder Flüssigkeiten wie Nelkenöl , Terpentinöl , Kreosot etc. zu 
tränken. Man darf den absoluten Alkohol nicht unmittelbar anwen- 
den, da er das Wasser so begierig an sich zieht , dass er die Gewebe 
zerstört; man beginnt also mit 70 procentigem Alkohol und steigert 
nach und nach den Concentrationsgrad. Zur Erhärtung benutzt man 
Glasgefässe mit • eingeriebenem Stöpsel. Der 70 procentige Weingeist 
und selbst der noch schwächere, den man im Handel findet, genügen 



16 Allgemeines über die Technik. 

zur Erhaltung der Thiere unter der Bedingung, dass dieselben vorher 
mit mehrfach erneuertem stärkerem Alkohol durchtränkt worden sind. 
Ohne diese Vorsichtsmaassregel zersetzen sich die vieles Wasser ent- 
haltenden Gewebe leicht. 

Die Gewebe, welche zu mikroskopischen Schnitten verwendet wer- 
den sollen, müssen in Stücke von 1 bis 2 cm Durchmesser zerlegt und 
dann erst in ein 10- bis 20faches Volumen von absolutem Alkohol ge- 
bracht werden. 

Paul Mayer empfiehlt für Conservirung in Museen einen Zusatz 
von 3 proc. Salzsäure , der etwaige Niederschläge verhindern soll. Für 
Gliederthiere , wo Chitin in das Spiel kommt , ist die Anwendung von 
kochendem Alkohol vorzuziehen, der leichter die Gewebe durchdringt. 

Glyeerin. Viele Präparate können in Glycerin aufbewahrt wer- 
den , das nicht verdunstet und die Gewebe aufhellt. Wegen seiner 
grossen Verwandtschaft zum Wasser entstellt es aber leicht die Gewebe, 
wenn man es unmittelbar in reinem Zustande verwendet. Reines Gly- 
cerin löst sich in allen Verhältnissen im Wasser und Weingeist. Man 
thut deshalb am besten, die Präparate zuerst mit einer Mischung von 
1 Vol. Glycerin mit 2 Vol. Wasser zu durchtränken und nach und nach 
reines Glycerin zuzusetzen. Um Schimmelbildung zu vermeiden, kann 
man ein Minimum von Alkohol zufügen. 

Wir erwähnen unter den Glycerin enthaltenden Mischungen fol- 
gende : 

Jäger' sehe Flüssigkeit: 1 Thl. Glycerin , 1 Thl. Alkohol, 
10 Thle. Meerwasser. Vortrefflich für kleinere Seethiere. Zur Erhal- 
tung grösserer Thiere kann man den Gehalt von Glycerin und Wein- 
geist verdoppeln und verdreifachen. Um Foraminiferen, Kalkschwämme 
und andere Seethiere mit Kalkskelet zu erhalten , muss das Glycerin 
vollkommen neutral sein. Das im Handel vorkommende ist oft etwas 
sauer, weshalb es vorher mit Lackmuspapier zu untersuchen ist. 

Langer'sche Flüssigkeit: 100 Thle. Glycerin, 15 bis 17 Thle. 
Carbolsäure und 11 Thle. Weingeist, dient zur Injection der Gefässe 
grösserer Thiere, deren Gewebe auf diese Weise durchtränkt werden. 
Man kann grössere Thiere , die präparirt werden sollen , längere Zeit 
darin erhalten, bevor das Präparat in Alkohol kommt. 

Hantsch's Flüssigkeit: 3 Thle. absoluten Alkohol, 2 Thle. 
Wasser , 1 Thl. Glycerin , besonders für Crustaceen zu empfehlen , da 
die Farben sich darin erhalten. 

Chromsäure kommt besonders bei histologischen Untersuchungen 
in Anwendung, da sie das Protoplasma erhärtet und unlöslich macht. 
Da ihre Titrirung in einzelnen Fällen sehr wichtig ist, so thut man 
am besten nach Ranvier's Vorschlag von der im Handel vorkommen- 
den reinen , krystallisirten Säure eine 1 proc. Lösung in destillirtem 
Wasser vorräthig zu halten, welche man zum Gebrauche beliebig ver- 



Härtungs- und Conservirungsmethoden. 17 

dünnen und mit gutem Erfolge rein zur Aufbewahrung kleinerer wir- 
belloser Thiere benutzen kann. Die Chrom säure fixirt zwar die Ge- 
webselemente, darf aber nur mit grosser Vorsicht angewendet wei'den, 
indem man in jedem einzelnen Falle den Concentrationsgrad der anzu- 
wendenden Lösung zu bestimmen suchen muss; zu starke Lösungen 
machen die Gewebe leicht brüchig. Man tbut am besten, anfänglich 
ganz schwache Lösungen in grosser Menge anzuwenden. 

Die Chromsäure findet besonders ihre Verwendung bei Thieren, 
deren Gewebe man erbärten will, während man zugleich die Kalkskelette 
langsam aullöst. Sehr schwache Lösungen sind zu dieser Behandlung 
der Kalkschwämme, der Korallen, der Echinodermen unerlässlich. 

Das doppclt-chrom saure Kali und Ammoniak können die 
Chromsäure in manchen Fällen ersetzen. Letzteres Salz, in Lösungen 
von 1 bis 5 Proc. angewendet, ist der brüchig machenden Chromsäure 
für Härtung des Centralnervensystemes der "Wirbelthiere vorzuziehen, 
verlangt aber längere Zeit zur Erhärtung der Präparate. 

Die Müll er' sehe Flüssigkeit (2 bis 2y 2 Thle. doppeltchrom- 
saures Kali, 1 Thl. schwefelsaures Natron und 100 Thle. Wasser) dient 
vorzugsweise zur Erhärtung kleiner Weich thiere, Würmer und ganzer 
Organe, z. B. der Augen der Wirbelthiere, um Schnitte der Retina zu 
machen. 

Pikrinsäure. Man benutzt eine gesättigte Lösung, die man leicht 
erhält, indem man einen Ueberschuss von krystallisirter Säure mit 
Wasser übergiesst und die ungelösten Theile sich absetzen lässt. Vor- 
trefflich zur Erhaltung und angehender Erhärtung sehr wasserreicher 
Gewebe, Embryonen etc. Sie gewährt vor der Chromsäure den Vor- 
theil, dass sie sich durch wiederholte Aussüssungen mit Wasser oder 
70 proc. Alkohol ganz aus den Geweben entfernen lässt. 

Pikrin-schwefelsäure ( Klei n en b er g' sehe Flüssigkeit). 
Man mischt eine gesättigte Lösung von Pikrinsäure mit 2 Proc. 
rauchender Schwefelsäure. Es bildet sich ein Niederschlag, den man 
absitzen lässt. Zu der abgegossenen Flüssigkeit setzt man 2 bis 3 Vol. 
Wasser zu. Für Gliederthiere kann man die Flüssigkeit unverdünnt 
benutzen (Paul Mayer); in der angegebenen Weise verdünnt, dient 
sie für Embryonen und kleinere Thiere. Die Flüssigkeit tödtet die 
Gewebe, lässt ihnen aber ihre ursprüngliche Form. Sie erhärtet nicht 
und muss durch wiederholte Waschungen mit 70 proc. Alkohol oder 
Wasser ausgezogen werden, bevor man zur Härtung schreitet. 

Bei Thieren, welche Kalkskelette enthalten, die mit der Schwefel- 
säure Gyps bilden, kann man die Schwefelsäure durch 8 Proc. Salzsäure 
oder 5 Proc. Salpetersäure ersetzen; doch muss man die Mischung 
anfangs sehr stark verdünnen und nur sehr langsam einwirken lassen, 
um eine tumultuarische Entwicklung von Kohlensäure zu vermeiden, 
welche die Gewebe zerreissen würde. 

Vogt ü. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 2 



18 Allgemeines über die Technik. 

Alle Gewebe, die 24 bis 48 Stunden in Kle in enberg 'scher 
Flüssigkeit gelegen haben, müssen nachher durch Wasser oder Alkohol 
vollständig ausgewaschen werden, ehe man sie härtet. 

Osmiumsäure. Wegen ihrer Giftigkeit und 'Flüchtigkeit mit 
äusserster Vorsicht zu behandeln. Man findet sie im Handel in Gestalt 
gelblicher Kry stalle in kleinen zugeschmolzenen Glasröhren, welche 1 g 
enthalten. Man zerbricht diese Röhrchen in einem 50 g Wasser ent- 
haltenden Fläschchen mit weiter Oeffnung und eingeriebenem Stöpsel 
von schwarzem Glase , das höchst sorgfältig gereinigt sein muss, da 
alle organischen Stoffe, eben so wie das Licht, die Lösung, die nur sehr 
langsam sich vollendet, zersetzen. Um der Menge der angewendeten 
Säure sicher zu sein, kann man das Röhrchen vor dem Zerbrechen und 
nachher wiegen. Man hat so eine Lösung von 2 Proc, die man zur 
Herstellung verdünnter Lösungen benutzt. 

Die Osmiumsäure ist eines der besten Fixirungsmittel für die Ge- 
webselemente. Man benutzt sie auch, sei es in wässeriger oder Gas- 
form, um kleine Thiere augenblicklich zu tödten, ohne dass sie ihre 
Gestalt ändern. Leider ist ihr Durchdringungsvermögen nur sehr gering. 

Die Säure schwärzt alle fettigen Gewebselemente augenblicklich 
und auch das Protoplasma nach längerer Einwirkung ; das Myelin wird 
blauschwarz , das Fett braunschwarz , die Muskelsubstanz hellbraun 
(Ranvier). Leider dunkeln auch die sorgfältigst ausgewaschenen Prä- 
parate fast immer nach, und solche schwarz gewoi^dene Stücke zeigen 
nichts mehr. Man kann sie etwas aufhellen , indem man sie in eine 
Atmosphäre von Chlor bringt. Man streut auf den Boden eines Glases, 
worin das Präparat aufgehängt wird, chlorsaures Kali und entwickelt 
dann das Chlor durch Aufträufeln einiger Tropfen Salzsäure mittelst 
einer Pipette. Durch Erwärmen der Flasche im Wasserbad kann man 
dieReaction beschleunigen (Paul Mayer) 1 ). Nach Hertwig verhin- 
dert die Färbung mit Beale's Carmin (s. S. 21) das Nachdunkeln der 
mit Osmiumsäure behandelten Präparate. 

Sublimat (Quecksilberchlorid). In gesättigter Lösung, kalt 
oder warm angewendet, ist der Sublimat ein vortreffliches Fixations- 
mittel für kleinere Thiere und für Gewebe 2 ). Er macht einen Be- 
standteil folgender Lösungen aus. 

Owen' sehe Flüssigkeit zur Aufbewahrung niederer weicher 
Thiere ohne Kalkskelet. 1680 Thle. Wasser, 137,5 Thle. Kochsalz, 
79 Thle. Alaun und 0,014 Thle. Sublimat. 



x ) Paul Mayer entfärbt die Augen der Gliederthiere auf dieselbe Weise dureb 
Chlorentwicklung. 

2 ) In der zoologischen Station in Neapel wird die Sublimatlösung im Grossen von 
Dr. A. L a n g angewandt. Die kalte Flüssigkeit fixirt ausgezeichnet die Hydrozoen, 
Bryozoen etc. Die warme Lösung kann für grössere Thiere, wie z. B. Mollusken, ver- 
wendet werden. Sublimat hat vor der Osmiumsäure den Vortheü, dass er die spätere 
Färbung der Gewebe nicht hindert. 



Macerätion, LMssociation. 19 

Goadby'sche Flüssigkeit: 2250 Thle. Wasser, 140 Tille. Koch- 
Salz, 70 Thle. Alaun und 0,3 Thle. Sublimat. Dient wie die vorige. 
Beide Flüssigkeiten dürfen für Thiere, die später zu mikroskopischen 
Schnitten gebraucht werden sollen, nicht verwendet werden, da sie die 
Gewebe brüchig machen, so dass sie unter dem Messer in Staub zerfallen. 

Lang 'sehe Flüssigkeit. Anfänglich für Trematoden und 
Planarien empfohlen, erweist sie sich auch sehr günstig für andere 
Wirbellose, besonders Coeleuteraten, die sich beim Tode kaum zusam- 
menziehen. 100 Thle. Wasser, 6 bis 10 Thle. Kochsalz, 5 bis 8 Thle. 
Essigsäure, 3 bis 12 Thle. Sublimat, x / 2 Tbl. Alaun. Sollen Schnitte 
gefertigt werden, so dürfen die Gegenstände nur eine halbe bis ganze 
Stunde, je nach der Grösse, in der Flüssigkeit bleiben, um nachher mit 
Alkohol ausgewaschen und gehärtet zu werden. 

B. Macerätion, Dissociation. 

Krystallisirbare Essigsäure. Hellt das Binde- und Muskel- 
gewebe durch Quellung auf und lässt die Kerne hervortreten. In 
1 proc. oder noch schwächerer Lösung ist die Säure unersetzlich für 
das Studium niederster Thiere. Die Brüder Hertwig empfehlen als 
Macerationsmittel für niedere Thiere, das ihnen bei der Untersuchung 
der Medusen vortreffliche Dienste geleistet hat, eine Mischung von 
0,2 proc. Essigsäure und 0,05 proc. Osmiumsäure zu gleichen Theilen. 
Man taucht die Objecte, je nach ihrer Grösse, während 2 bis 3 Minu- 
ten in diese Mischung, wäscht sie dann mehrere Male in 0,1 proc. Essig- 
säure aus, in der man sie vor der Zerzupfung einen Tag liegen lässt. 
(0. und R. Hertwig, das Nervensystem und die Sinnesorgane der 
Medusen. Leipzig, 1878, S. 5.) 

Drittel -Alkohol. 1 Thl. absoluter Alkohol auf 2 Thle. Wasser, 
von Ran vier mit Recht empfohlen. Man legt die zu zerzupfenden 
Theile, in kleine Stücke zerschnitten , während einiger Stunden oder 
selbst Tage in die Flüssigkeit. 

Chromsäure. 2 bis 3 Thle. auf 10 000 Thle. Wasser. Erweist 
sich besonders vortheilhaft für Nervengewebe. Kleine Stückchen in 
grossen Mengen von Flüssigkeit. 

Jodserum. Für feinere histologische Untersuchungen ist Amnios- 
Flüssigkeit oder Blutserum vorzuziehen. (Ranvier.) Da dieselben 
aber nicht immer leicht zu beschaffen sind, so kann man sich mit Ei- 
weiss nach der Formel von Freybehelfen: 135 Thle. Wasser, 15 Thle. 
Eiweiss, 0,2 Thle. Kochsalz. Man tröpfelt in die filtrirte Flüssigkeit 
3 Thle. Jodtinctur und legt, da dieselbe leicht verdunstet, einige Plätt- 
chen Jod auf den Boden der Flasche. 

Ran vi er räth in frische Amniosflüssigkeit Jodtinctur zu tröpfeln, 
bis sie eine weingelbe oder selbst etwas dunklere Farbe hat. Sollen 

2* 



20 Allgemeines über die Technik. 

die Theile lange darin liegen, so muss man, um Fäulniss zu verhüten, 
täglich so viel Jodtinctur zuträufeln , bis die ursprüngliche Farbe her- 
gestellt ist. 

Das ammoniakhaltige Pikrocarminat (S. 22) wird von A. Lang 
empfohlen. Es muss, je nach der Natur der Objecte, mehrere Wochen 
lang einwirken. 

C. Färbung. 

Alle Färbungsmethoden beruhen auf der Anziehung, die das in 
den Geweben differenzirte Protoplasma auf die verschiedenen Farbstoffe 
in verschiedenem Grade ausübt. 

Man glaubte früher, dass das lebende Protoplasma sich nicht färbe. 
Man kann in der That Infusorien und andere Protozoen Tage lang in 
Lösungen von Pikrocarmin oder Carmin lebend erhalten, ohne dass die 
mindeste Färbung Platz greift. Indessen hat man in den letzten Jah- 
ren sich überzeugt, dass dieser Widerstand des lebenden Protoplasma 
gegen Fäi'bungen durchaus nicht allgemeine Geltung hat. Gewisse 
Anilinfarben, wie Bismarckbraun und Quinoleinblau geben diffuse Fär- 
bungen der lebenden Thiere und Gewebe. Anodonten z. B. leben 
in vollkommen neutralen Lösungen von Bismarckbraun ohne merkli- 
lichen Uebelstand sehr gut fort. Die Lösung entfärbt sich allmählich, 
während alle Gewebe des Thieres eine tiefbraune Färbung annehmen. 
Infusorien und Rhizopoden verhalten sich nach Brandt und Henne - 
guy ebenso. Injicirt man, wie Henneguy gethan hat, unter die Haut 
eines Frosches eine ziemliche Quantität von Bismarckbraun, so färben 
sich alle Gewebe, besonders aber das Muskelgewebe, nach einigen Stun- 
den dunkelgelb, ohne dass das Thier zu leiden scheint. Junge Forel- 
len färben sich ebenso, während sie in der Flüssigkeit umherschwimmen. 

Da diese Färbung eine allgemeine und diffuse ist, so kann sie dem 
Anatomen kaum nützen. Doch sollen nach Brandt die Kerne lebender 
Protozoen sich häufig in wässeriger Lösung von Hämatoxylin färben. 
Im Allgemeinen können aber nur todte, frische oder gehärtete Gewebe 
zur Färbung verwendet werden. Da die färbenden Flüssigkeiten nur 
schwierig eindringen, so müssen grössere Objecte vor der Färbung in 
Stücke zerlegt werden, während man kleinere Gegenstände im Ganzen 
vor dem Schneiden färben kann. 

Carmin. Die Lösungen dieses Fai'bstoffes werden in verschiede- 
ner Form zur Färbung der Zellenkerne benutzt. Wir geben hier nur 
die hauptsächlichsten Lösungen, wie sie in Laboratorien allgemein be- 
nutzt werden. 

Neutraler Carmin, 1 Thl. Carmin, 1 Thl. Ammoniak, 100 Thle. 
Wasser. Man löst zuerst den Carmin in mit wenig Wasser verdünn- 
tem Ammoniak und setzt dann das nöthige Wasser zu. Ist ein Ueber- 



Färbung. 21 

schuss von Ammoniak vorhanden, so verdunstet man ihn durch Er- 
wärmung im Wasserbade, bis sich ein Niederschlag von Carmin zu 
bilden beginnt, lässt erkalten und filtrirt. Die Färbung in dieser con- 
centrirten Flüssigkeit geht sehr rasch von Statten ; lässt man die Ge- 
webe länger darin, so färben, sie sich vollständig und diffus. Es ist 
im Allgemeinen vorzuziehen eine verdünnte Lösueg anzuwenden, die 
langsamer, aber auch sicherer wirkt. Es gelingt zuweilen, überfärbte 
Schnitte dadurch zu entfärben, dass man sie mit ammoniakhaltigem 
Wasser auswäscht, indessen tritt dann leicht diffuse Färbung ein und 
es ist stets besser, von Anfang an gute Kernfärbungen dadurch zu er- 
halten, dass man eine verdünnte Lösung anwendet und die Objecte 
entfernt, sobald die Kerne hinlänglich gefärbt sind. 

Ge,webe, die in Chromsäure oder doppeltchromsaurem Kali gelegen 
haben, sollen nach Ran vier zuerst durch Auslaugen: in Wasser wäh- 
rend 1 bis 2 Tagen von der Chromsäure befreit, dann in Alkohol oder 
einer Mischung von Alkohol und Essigsäure gewaschen und nach er- 
neuter Auslaugung mit Wasser schliesslich gefärbt werden. 

Für Gegenstände, die in Pikrinsäure gelegen haben, ist schnelle 
und intensive Färbung der langsamen, für Alkoholpräparate empfoh- 
lenen vorzuziehen. Mit Osmiumsäure behandelte Gegenstände fär- 
ben sich nur langsam und schwer, aber in derselben Reihenfolge, was 
die Elemente betrifft, wie die Alkoholpräparate, so dass also diese Säure 
in ihrer Wirkuug von der Chromsäure verschieden ist. 

Alle gefärbten Präparate sind vor jeder weiteren Behandlung sorg- 
fältig auszuwaschen. 

Beale's Carmin, vortrefflich zur Färbung der Kerne von mit 
Osmium- oder Chromsäure behandelten Protozoen. 60 Thle. Was- 
ser, 60 Thie. Glycerin, 15 Thle. Alkohol, 3,5 Thle. Ammoniak, 0,64 Thle. 
Carmin. Man löst den Carmin in Ammoniak, giesst die übrigen Flüs- 
sigkeiten umschüttelnd zu und filtrirt, nachdem der Niederschlag sich 
abgesetzt. 

Schneider 's essigsaurer Carmin. Fixirt sich gut in den 
Kernen und hellt zugleich die Gewebe auf. Man löst so viel Carmin 
als möglich in verdünnter kochender Essigsäure auf (100 Thle. Wasser, 
45 Thle. Essigsäure) und filtrirt die Flüssigkeit von dem überschüssi- 
gen Carmin ab. 

Thie r seh 's oxalsaurer Carmin. Man löst 1 Thl. Carmin 
in 3 Thln. Wasser und 1 Thl. Ammoniak und in einer zweiten Flasche 
1 Thl. Oxalsäure in 22 Thln. Wasser. In 8 Thle. der Oxalsäuren 
Lösung werden 1 Thl. der carminhaltigen gegossen und nach Um- 
schütteln 12 Thle. absoluten Alkohols zugefügt. Einen etwa entstehen- 
den Niederschlag löst man durch Zutröpfeln von Ammoniak auf. 

Grenacher's Alauncarmin. Man löst in einer, während 
10 bis 20 Minuten kochenden, 1 bis 5. proc. Lösung von gewöhnli- 



22 Allgemeines über die Technik. 

schein oder Aimnoniakalaun so viel pulverisirten Carmin als möglich 
und filtrirt nach dem Erkalten. Die Färbung ist sehr intensiv, eher 
lila als roth und hat den Vortheil, dass sie selbst bei längerem Ver- 
weilen der Gewebe in der Flüssigkeit nicht diffus wird. 

Grenacher's Boraxcarmin. Man verfährt wie oben, nur dass 
man eine 1 bis 2 pro*. Lösung von -Borax statt der Alaunlösung nimmt. 
Man erhält eine purpurfarbene Flüssigkeit, die vor dem Niederschlage 
abfiltrirt und vorsichtig tropfenweise mit Essigsäure versetzt wird, bis 
sie die gewöhnliche rothe Farbe des Carmins zeigt. Man filtrirt aufs 
Neue nach 24 Stunden. Die Flüssigkeit giebt jetzt nur eine diffuse 
Färbung. Man wäscht, um die Kernfärbung zu erhalten, die Schnitte 
in reinem Wasser und legt sie dann in ein Uhrglas, das 50 bis 70 proc. 
Alkohol mit einem Tropfen Salzsäure enthält. Der Farbstoff löst sich 
und concentrirt sich schnell an den Kernen. Das Verfahren ist nur 
bei Schnitten verwendbar, dann aber zur ausschliesslichen Färbung 
der Kerne vortrefflich. — Zur Färbung ganzer Thiere empfiehlt 
Grenacher eine Lösung von 2 bis 3 Proc. Carmin in einer 4 proc. 
Boraxlösung, zu der man ein gleiches Volumen 70 proc. Alkohols zusetzt. 
Man lässt die Thiere bis zu vollständiger Durchfärbung in der Lösung 
und wäscht sie dann in Wasser aus, dem man auf 100 ccm 4 bis 6 
Tropfen Salzsäure zugesetzt hat. 

Ammoniakhaltiges Pikroearminat. Ran vier 'sehe Formel 
dieses allgemein angewandten Färbemittels : Man neutralisirt eine 
concentrirte Lösung von Pikrinsäure mittelst einer concentrirten Lösung 
von Carmin in Ammoniak und dampft in massiger Wärme bis zu einem 
Volumen von 3 /a a b- Die erkaltende Lösung bildet einen wenig Carmin 
enthaltenden Niederschlag, den man abfiltrirt. Die weiter abgedampfte 
Flüssigkeit liefert ein krystallinisches Pulver aus Pikroearminat von 
rother Ockerfarbe, das sich vollständig in Wasser löst. Man benutzt 
eine 1 proc. Lösung. 

Die Präparate nehmen die doppelte Färbung des rothen Carmins 
und der gelben Pikrinsäure an. Man kann letztere durch wiederholte 
Waschungen mit Wasser ausziehen. 

Cochenille -Tinctur (Paul Mayer). Diese Tinctur giebt eine 
dem Carmin ähnliche Färbung und ist besonders für solche Fälle zu 
empfehlen, wo die anderen Färbemittel nicht leicht eindringen, wie z.B. 
für Gliederthiere mit Chitinhüllen. Man erhält die Tinctur, indem man 
pulverisirte Cochenille mit 70 proc. Alkohol während mehreren Tagen 
behandelt. Der Alkohol löst 8 bis 10 Proc. Farbestoff auf. Die filtrirte 
Lösung hat eine tiefrothe Farbe. Man kann sie ohne Weiteres für 
in gleichpro centigem Alkohol behandelte Gegenstände verwenden. 
Schnitte und kleine Thiere sind in wenigen Minuten durchgefärbt. 
Man kann die Einwirkung auf Schnitte verzögern, indem man die 
Lösung mit Wasser verdünnt. Ueberfärbung entfernt man durch wie- 



Färbung. 23 

derholte Waschungen mit kaltem oder selbst warmem Alkohol von 
70 Proc. Kerne und Protoplasma werden intensiv gefärbt. Alkohol 
von stärkeren Concentrationsgraden als 70 Proc. löst weniger Cochenille 
auf und die Flüssigkeiten sind zu wenig gefärbt, um benutzt werden 
zu können. Säuren geben der Farbe einen gelblichen, kaustische Al- 
kalien einen bläulichen Ton. Metallsalze bilden bläuliche, bräunliche 
oder grünliche Niederschläge, die benutzt werden können. Behandelt 
man z. B. ein schon mit Cochenille gefärbtes Präparat mit einer wein- 
geistigen Lösung eines Eisen- oder Kalksalzes, so wird die rothe Fär- 
bung tief blau. Diese Färbung tritt zuweilen ungesucht auf, wenn 
Kalksalze sich in dem lebenden Organismus finden und ist dann von 
der blauen , durch Hämatoxylin hervorgebrachten Farbe schwer zu 
unterscheiden. Präparate, die mit Chrom- oder Pikrinverbindungen 
erhärtet wurden, färben sich mit Cochenille recht gut. 

Hämatoxylin, der Farbstoff des Campecheholzes. Findet sich 
im Handel in Gestalt braunrother Krystalle. Bereitung: Man macht eine 
Lösung von 0,35 Thln. Häin,atoxylin in 10 Thln. absoluten Alkohol 
und eine andere von 0,10 Thln. Alaun in 30 Thln. Wasser. Man 
tröpfelt so viel von der ersten Lösung in die zweite, bis die Flüssigkeit 
eine gesättigt violette Farbe angenommen hat. Diese Flüssigkeit färbt 
sehr intensiv und kleinere Objecte dürfen nur wenige Minuten darin 
bleiben ; dagegen entfärben sich die Präparate nach und nach selbst 
in Canadabalsam. Die Flüssigkeit zersetzt sich sehr leicht und ver- 
schimmelt, so dass man sie am besten zu jedesmaligem Gebrauch frisch 
bereitet. 

Kleinenberg's Hämatoxylinlösnng, welche die Kerne 
vollständiger färbt und besser hält, wird folgendermaassen hergestellt. 
Man bereitet eine gesättigte Lösung von Chlorcalcium in 70 proc. 
Alkohol und versetzt dieselbe bis zur Sättigung mit Alaun, setzt dann 
dieser Lösung 6 bis 8 Vol. 70 proc. Alkohol und dann eine um so 
grössere Menge von in absolutem Alkohol gelöstem Hämatoxylin zu, 
eine je intensivere Färbung man erzielen will. Nach der Färbung 
werden die Präparate in 90 proc. Alkohol ausgewaschen. 

Kleinere Thiere werden am besten mit schwachen Hämatoxylin- 
lösungen behandelt, die Färbung geschieht weit langsamer, ist aber 
regelmässiger. Ueberfärbte Präparate dürfen nicht mit Alkohol, son- 
dern nur mit der Alaunchlorcalciumlösung ausgewaschen werden. Man 
kann indessen auch mit Oxalsäure (Kleinenberg) oder Salzsäure 
(Paul Mayer) angesäuerten Alkohol zum Waschen verwenden. Die 
violette Färbung wird roth, erhält aber durch erneute Waschung mit 
reinem Alkohol die ursprüngliche Farbe. 

Die Hämatoxylinlösung wird zuweilen durch Entwicklung von 
Säure roth, kann aber dann durch Verstopfung des Glases mittelst eines 
in Ammoniak getränkten Stöpsels in normaler Farbe hergestellt werden. 



24 Allgemeines über die Technik. 

Quinoleinblau. Wir verwenden es nach der von Ran vi er in 
seinem „Traite technique" gegebenen Formel. Man löst das Quino- 
lein in 3 6 proc. Alkohol und fügb der Lösung 1 Vol. Wasser zu. Würde 
das Wasser sogleich dem Alkohol zugefügt, so bliebe das Quinolein 
ungelöst. Dieses Blau hat eine sehr grosse Färbekraft und lässt sich 
in sehr verdünnten Lösungen verwenden. Man kann es sowohl für 
frische als auch für in Alkohol oder Pikrinsäure gehärtete Präparate 
verwenden. Die gefärbten Präparate werden in Wasser ausgewaschen 
und in Glycerin aufbewahrt. In manchen Fällen kann man die mit 
Quinolein gefärbten Präparate vortheilhaft mit einer 40 proc. Lösung 
von Aetzkali behandeln. Es findet dann sofort eine vollständige Selec- 
tion statt; die Kerne bleiben ungefärbt, das Zellenprotoplasma, Muskel- 
und Nervensubstanz werden hellblau, das Fett tiefblau. 

Anilinfarben. Wir müssen hier noch die bekannte, von Her- 
mann und Flemming eingeführte Färbungsmethode der Zellenkerne 
erwähnen, wozu Anilinfarben verwendet werden und welcher Flemming 
so schöne Erfolge verdankt. Die Methode kann nur für Schnitte und 
sehr kleine Objecte in Anwendung kommen. Man fixirt zuerst die 
Präparate mit Chromsäurelösung von 0,1 bis 0,5 Proc, wäscht sie dann 
sorgfältig in destillirtem Wasser aus und bringt sie hierauf in eine 
Anilinlösung in absolutem Alkohol, worin sie 12 bis 24 Stunden liegen 
bleiben. Man kann verschiedene Aniliufarben hierzu verwenden. 

Nach der Färbung wäscht man die Präparate in gewöhnlichem 
Weingeist aus und bringt sie dann in ein weisses Porzellanschälchen 
mit absolutem Alkohol, worin man sie so lange schüttelt, bis keine 
Farbe mehr ausgezogen wird. Die Kerne färben sich sehr schön. Wir 
verweisen hinsichtlich der Einzelheiten auf Fl em min g's Abhandlung. 
(Ueber das E. Her mann' sehe Kernfärbungsverfahren. Archiv für 
mikroskopische Anatomie Bd. XIX. 1881, S. 317.) 

Jodtinctur lässt sich sehr gut für Färbung von Muskeln und 
Fettkörpern verwenden, vorzüglich bei Gliederthieren. Da aber das 
Jod sich schnell verflüchtigt, so kann die Tinctur nicht zur Anfertigung 
von Dauerpräparaten verwendet werden, sondern nur zu vorübergehen- 
der Erforschung. Etwas haltbarer ist die Ran vi er 'sehe, mit Jod 
gesättigte Lösung von 2 Thln. Jodkalium in 100 Thln. Wasser. 

Salpetersaures Silberoxyd. (Höllensteinlösung). Man verwendet 
es in 1 proc. Lösung, die je nach Bedarf verdünnt werden kann, in ein- 
zelnen Fällen. Zur Untersuchung der Endothelien unentbehrlich. Man 
lässt die Theile einige Zeit in der Lösung und setzt sie dann dem Lichte 
aus, welches das Silber an den Contouren der Zellenwände reducirt 
und ein schwarzes Netzwerk sehen lässt. Die Behandlung ist sehr 
umständlich und wir verweisen hinsichtlich der dabei einzuhaltenden 
Vorsichtsmaassregeln auf die histologischen Lehrbücher (Ranvier, 
Traite technique p. 104). 



Injectionsinassen. 25 

Goldchlorid. Vortrefflich zur Untersuchung des Nervensystems 
der Coeleuteraten. Die 1 bis 2 proc. Lösung muss in schwarzen Fläsch- 
chen mit eingeriebenem Glasstöpsel vor dem Lichte bewahrt werden. 
Es ist noch nicht gelungen, allgemeine Regeln für die Anwendung 
dieses werthvollen Reagens aufzustellen ; jeder Fall bedarf einer beson- 
deren Technik, worüber die Originalabhandlungen einzusehen sind. 



D. Injectionsmassen. 

Man wendet Injectionen zur Untersuchung der Wasser-, Blut- und 
Lymphgefässe und zur Darstellung der interstitiellen Hohlräume zwi- 
schen den Geweben an. Der Anfänger muss lernen, Injectionen mit 
der Handspritze in Canälen verschiedener Dicke zu machen. Wir 
verweisen auf die technischen Handbücher hinsichtlich der Beschrei- 
bung und Anwendung der zahlreichen Apparate mit constantem oder 
wechselndem Drucke, welche den Handdruck durch regelmässige Wir- 
kung ersetzen und in neuester Zeit empfohlen worden sind. Wir er- 
wähnen nur die gebräuchlichsten Injectionsmassen. 

Kalte Massen. Wenn man nur die Vertheilung der kleineren 
Gefässe in Präparaten studiren will, die nicht aufbewahrt werden sol- 
len, so kann man irgend einen beliebigen, zu feinstem Pulver zerriebe- 
nen festen Farbestoff verwenden , den man in Wasser , Alkohol oder 
noch besser in einer Mischung von 2 Thln. Glycerin , 1 Tbl. Wasser 
und 1 Thl. Weingeist suspendirt. Handelt es sich aber darum , die 
Präparate aufzubewahren, so muss eine dichtere Flüssigkeit verwendet 
werden, die sich später erhärtet. Eine solche, zugleich leicht eindrin- 
gende und fest werdende Masse ist noch zu finden. Wir benutzen 
meist eine gut filtrirte Lösung von arabischem Gummi, die um so ge- 
sättigter sein muss , je grösser die einzuspritzenden Gefässe sind und 
in welcher man Chromgelb, Carmin oder Berlinerblau suspendirt. Da 
das Chromgelb leicht Klümpchen bildet und sich nicht so fein pulveri- 
siren lässt, so wählt man zur Injection von Capillaren am besten die 
letztgenannten Farbstoffe. Anilinfarben sind zu vermeiden , da sie 
meist nur in Weingeist löslich sind, der das Gummi gerinnen macht 
und ausserdem in die Gewebe diffundiren , so dass die Capillaren sich 
nicht mehr unterscheiden lassen. 

Das frisch injicirte Thier wird in Weingeist gebracht, der das 
Gummi gerinnen macht und ihm •einige Consistenz giebt. Freilich 
bilden sich besonders in grösseren Gefässen durch die Coagulation des 
Gummis oft Hohlräume und die Continuität beeinträchtigende Lücken. 
Bei der Anwendung von Eiweiss , welches ebenfalls durch Weingeist 
oder Wärme zum Gerinnen gebracht wird, ist dieses aber in noch 
höherem Grade der Fall. 



26 Allgemeines über die Technik. 

Warme Massen. Diese bei gewöhnlicher Temperatur meist 
wachsfesten Massen werden zwischen 30 bis 50° C. flüssig. Das zu 
injicirende Thier muss also vorher, am besten in einem "Wasserbade 
von 40° C. so lange gehalten werden, bis alle Theile' vollständig durch- 
wärmt sind. Je nach der Grösse wechselt die dazu nöthige Zeit. 

Zur Einspritzung der- grösseren Gefässe dienen die alt hergebrach- 
ten Massen von Talg und Oel, die mit Oelfarben gefärbt sind. 

Besser dringen die Leimmassen ein, die mit einem der oben an- 
geführten Farbstoffe verrührt sind. Die Lösungen dürfen nicht zu 
concentrirt sein. In den meisten Lehrbüchern werden die Leimmassen 
zu dicht angegeben. 1 Thl. Gelatine auf 10 bis 20 Thle. Wasser ist 
vollkommen hinreichend. Je wässeriger der Leim, desto besser dringt 
er ein. Die Lösung muss im Wasserbade bereitet und sorgfältig durch 
Flanell oder Musselin filtrirt werden, 

Gelbe Leimmasse nach Thierse h. Man giesst 20 cem einer gesät- 
tigten Lösung von doppeltchromsaurem Kali in 80 cem Leimlösung. Ande- 
rerseits mischt man 40 cem einer gesättigten Lösung von salpetersaurem 
Bleioxyd mit 80 cem Leimlösung. Man mischt beide warm gehaltene 
Flüssigkeiten, während man sie beständig mit einem Glasstabe umrührt. 

Nach Frey kann man das salpetersaure Bleioxyd folgendermaassen 
durch Bleiessig ersetzen. Man mischt eine Lösung von 36 Thln. neu- 
tralem essigsaurem Bleioxyd in 50 Thln. Wasser mit einer Lösung 
von 15 Thln. doppeltchromsaurem Kali in 50 Theilen Wasser, lässt 
den Niederschlag absetzen, wäscht ihn mehrmals aus und rührt ihn 
dann in die Leimlösung ein. 

Für andere Farben benutzt man am besten die im Handel in 
Bleiröhrchen zu findenden Aquarellfarben. 

Robin'sche Masse. 40 Thle. Talg, 40 Thle. Walrath, 10 Thle. 
weisses Wachs, 15 Thle. Terpentinöl werden sorgfältig in der Wärme 
zusammengemischt und die nöthige Menge von Oelfarbe zugefügt. 
Die Masse schimmelt leicht; um dies zu verhüten, bewahrt man sie in 
einem verschlossenen Glasgefässe unter Weingeist auf. 

Mojsisovies von Mojsvar empfiehlt für grössere Thiere 
folgende Masse: 420g gelbes Wachs, 335g Talg, 210g Terpentinöl, 
210 g Zinnober. Man schmilzt den Talg mit dem Wachs in einer 
Schale zusammen, bis sie vollkommen flüssig sind und fügt dann unter 
beständigem Umrühren den im Terpentinöl zerriebenen Zinnober zu. 

Lösliches Berlinerblau, sehr intensiv blau färbend, kann mit 
allen wässerigen Injectionsmassen verwendet werden, sowie auch allein 
bei Untersuchungen. Die Bereitung dieses nicht im Handel vorkom- 
menden Farbstoffes ist bei Ran vi er (Traite p. 119) nachzusehen. 



Allgemeines über die Technik. 27 



Mikroskopische Präparate. 

Kleinere Thiere und Larven, Zupfpräparate und ganz besonders 
feine Schnitte werden auf einer Glasplatte, dem Obj ec t trag er, in 
eine geeignete Erhaltungsflüssigkeit gebettet und mit einem Deck- 
gläschen bedeckt. Eine Sammlung solcher Präparate ist äusserst 
nützlich und jeder Naturforscher muss eine solche herstellen können. 
Wir geben die notwendigsten allgemeinen Regeln; die Technik kann 
nur durch Uebung erworben werden. 

Die beiden gebräuchlichsten Erhaltungsmittel sind Canadabalsam 
und Grlycerin. 

Der im Handel vorkommende Canadabalsam ist eine harzige, 
durchsichtige Flüssigkeit. Man wählt am besten eine Sorte, deren 
Brechungs vermögen des Lichtes demjenigen des Glases gleichkommt, 
und erkennt dies daran, dass ein hineingesteckter Glasstab unsichtbar 
wird. Der Balsam löst sich in Terpentinöl, Benzin und Chloroform. 
Letztere beiden Lösungsmittel verdunsten sehr rasch, so dass der Bal- 
sam schneller trocknet als im Terpentinöl. Da das Chloroform so 
rasch verdunstet, dass der Balsamtropfen, in welchen man ein Präpa- 
rat bringen will, sich schon an der Oberfläche erhärtet, ehe man Zeit 
hat, das Präparat einzulegen, so wird man in den meisten Fällen das 
Benzin vorziehen. 

Da der Balsam sich nicht mit Wasser mischt, so muss das einzu- 
legende Präparat vollständig entwässert sein. Man legt es zu diesem 
Behufe zuerst in gewöhnlichen, dann in absoluten Alkohol, den man 
mehrmals erneuert. Man entfernt den überschüssigen Alkohol durch 
Fliesspapier oder auch durch Abtropfenlassen auf der Fingerspitze und 
legt das Präparat dann in Terpentinöl, Nelkenöl oder Kreosot. Da der 
Alkohol den Balsam gerinnen macht, so muss er vollständig durch eine der 
genannten Flüssigkeiten ersetzt sein. Für Präparate, die kalkige Theile 
enthalten, darf das stets säuerliche Kreosot nicht verwendet werden. 
Für feine und zarte Präparate wird man das Nelkenöl dem Terpentinöl 
vorziehen, da letzteres sie bei längerem Verweilen durch Zusammen- 
ziehung entstellt. 

Ist das Präparat ganz von einer der genannten Flüssigkeiten 
durchdrungen und durchsichtig geworden, so wird es in einen entspre- 
chend grossen Tropfen von Balsam auf den Objectträger gebracht und 
mit dem Deckgläschen gedeckt. Sind an einigen Stellen Luftbläschen 
zurückgeblieben, so entfernt man diese, indem man mittelst einer Feder 
oder eines zweckmässig eingerichteten Gewichtes einen leichten, aber 
beständigen Druck auf das Deckgläschen wirken lässt. 

Der Balsam trocknet im Innern nur sehr langsam. Die Ränder 



28 Allgemeines über die Technik. 

des Präparates können seit Wochen erhärtet sein, während der Balsam 
im Innern noch flüssig ist. Man muss also die Präparate, die aussen 
herum nicht verkittet zu werden brauchen, während einiger Monate 
mit Vorsicht behandeln. Ist ein Ueberschuss von Balsam unter dem 
Deckgläschen hervorgequollen, so entfernt man ihn mit einem feinen 
Messer und reinigt die letzten Reste mit einem in Terpentinöl an- 
gefeuchteten Leinwandläppchen. 

Feste Stoffe (Knochen, Zähne, Nadeln etc.) kann man in harten 
Balsam einbetten, den man durch massige Erhitzung erweicht, indem 
man die Glasplatte wie das Deckgläschen erwärmt. Die Präparate 
werden sehr schnell hart beim Erkalten, so schnell, dass man Luft- 
bläschen nicht durch Druck, sondern nur durch Eröffnen mittelst einer 
erhitzten Nadel beseitigen kann. Die ganze Manipulation erfordert 
bedeutende technische Geschicklichkeit und wird deshalb diese Präpa- 
rationsmethode nur selten geübt. 

Man kann zur Aufbewahrung in Balsam nur gefärbte Präparate 
verwenden , da in den ungefärbten die Gewebe durch den Balsam zu 
durchsichtig werden. Mit Ausnahme des Hämatoxylins halten alle 
übrigen Farbstoffe sehr gut in Balsam, ohne abzublassen. 

In Terpentinöl aufgelöstes Dammarharz kann den Balsam in den 
meisten Fällen ersetzen und wäre, als farbloses Medium, dem stets 
gelblichen Balsam vorzuziehen, wenn es beim Trocknen nicht brüchig 
würcje. Eine Mischung von gleichen Theilen Balsam und Dammar- 
harz liefert vortreffliche Resultate. 

Mastix in Tropfen, Kolophon und andere Harzlösungen sind eben- 
falls, aber ohne Vortheil, versucht worden. 

Das Glycerin wird allgemein zur Anfertigung von Wasser ent- 
haltenden Präparaten angewandt. Reines Glycerin bringt Schrumpfung 
der Präparate hervor, da es mit Begierde das in den Geweben enthal- 
tene Wasser an sich zieht; man muss die Präparate also zuerst in 
verdünntes Glycerin legen und nach und nach reines Glycerin zu- 
setzen. Man wartet mit dem Decken einige Zeit, um die Luftbläschen 
au die Oberfläche steigen zu lassen. Die Farbstoffe blassen nach und 
nach in dem Glycerin ab. Um dies möglichst zu verhüten, setzt man 
dem Glycerin etwas Essigsäure (1 Tropfen auf 30 g) zu. Da das 
Glycerin nicht trocknet, so müssen die Präparate mit einer Verkittung 
von Paraffin etc. umzogen werden, wovon später die Rede sein wird. 
Die Ränder der Deckplatte müssen, um die Verkittung fest zu machen, 
vollkommen trocken und von Glycerin befreit sein. Man erreicht dies, 
indem man den Ueberschuss der Flüssigkeit mit einem Stückchen 
Fliesspapier aufsaugt und den Rand mit einem feinen, mit Weingeist 
befeuchteten Pinsel abwischt. 

Parr ant' sehe Flüssigkeit. 0,11g arsenige Säure werden in 
35 g kochenden Wassers gelöst und nach dem Erkalten mit 35 g Gly- 



Durchschnitte. 29 

eerin versetzt. Dann löst man iu der Masse 35 g ausgesuchtes arabi- 
sches Gummi. Sie erhärtet weniger als der Balsam, aber doch hin- 
länglich, um eine Verkittung entbehren zu können; doch muss man 
immerhin bei dem Reinigen der damit gefertigten Präparate vorsichtig 
sein. Man kann nur mit Wasser befeuchtete Gegenstände darin auf- 
bewahren; da der Alkohol das Gummi niederschlägt, so müssen sus 
dem Weingeist entnommene Gegenstände vorher sorgsam ausgewaschen 
werden. 

Glycerin und Gelatine zu gleichen Theilen wird für Gewebe 
angewendet, die im reinen Glycerin zu durchsichtig würden. Man 
quellt die Gelatine [in Wasser auf und löst sie durch Erwärmen im 
Glycerin auf. Die Mischung erhärtet hinlänglich, um die Verkittung 
der Präparate entbehrlich zu machen. 



Durchschnitte. 

Die Anfertigung von Schnitten ist unentbehrlich zum Studium 
der histologischen Structur eines Gewebes oder der Lagerung der 
Organe kleiner Thiere. Man fertigt die Schnitte aus freier Hand, 
wenn man nur einige nöthig hat, oder mit dem Mikrotom, wenn man 
Schnittserien von gleicher Dicke zu haben wünscht. Wir gehen auf 
die Beschreibung der Instrumente nicht ein; jeder Forscher hat sein 
eigenes System, das ihm bei gehöriger Uebung gute Resultate liefert. 
Wir wenden vorzugsweise das Handmikrotom von Ran vier und 
das Schlittenmikrotom von Spengel an. In neuerer Zeit hat man 
die Mikrotome bedeutend vervollkommnet und englische wie deut- 
sche Fabrikanten stellen Instrumente her, welche Schnitte von x / 2 oo mm 
Dicke mit Sicherheit anzufertigen gestatten. Wir verweisen hin- 
sichtlich dieser verbesserten Instrumente auf die mikroskopischen Zeit- 
schriften. 

Die gehärteten Gewebe können direct in Stücken von*Hollun der- 
malst geschnitten werden, deren Länge und Dicke durch das Instru- 
ment, das man anwenden will, bestimmt wird. Man kann das Hollunder- 
mark durch in Alkohol gehärtete Stücke von Kalbs- oder Schafleber 
ersetzen. Die Klinge des Rasirmessers muss stets mit Weingeist be- 
feuchtet sein, um das Aufrollen der Schnitte zu verhüten. Man färbt 
und präparirt die Schnitte einzeln.- 

Zarte Gegenstände, die keinen Druck vertragen können, müssen 
mit arabischem Gummi, Leim oder noch besser mit Collodion in ent- 
sprechende Höhlungen des gespaltenen Hollundermarkes eingeklebt 
werden. Man bedeckt das Object mit mehreren Schichten dieser Sub- 
stanzen, bis es vollkommen eingebettet ist, fügt die beiden Hälften des 



30 Allgemeines über die Technik. 

Hollunderniarkes zusammen und lässt trocknen. Man schneidet dann 
und entfernt die Klebmasse von den Schnitten mit lauem Wasser 
(Gummi und Leim) oder mit Aether (Collodion). 

Diese für die Histologie zureichenden Methoden genügen nicht, 
wenn es sieb darum bandelt, die Lagerung der Organe im Verhältniss 
zu den Höhlen des Körpers zu studiren (z. B. Amphioxus, Embryonen etc.). 
In solchen Fällen müssen Massen angewendet werden, welche in die 
Körperhöhlen eindringen, sie ausfüllen und durch ihre Erhärtung die 
Organe in ihrer wechselseitigen Lage erhalten. Unter den zahlreichen 
angewendeten Substanzen, die in der gewöhnlichen Temperatur erhär- 
ten oder umgekehrt in der Wärme, erwähnen wir nur drei. 

Paraffin. Allgemein angewendet und sehr zufriedenstellend, 
wenn man genau die anzugebenden Vorsichtsmaassregeln befolgt. Neh- 
men wir an , es sei ein Embryo vom Hühnchen zu behandeln. Nach- 
dem man ihn in Kleinenberg'scher Flüssigkeit oder Sublimatlösung 
fixirt hat, wäscht man ihn wiederholt in Alkohol von 70, von 90 Proc. 
und schliesslich in absolutem Alkohol, in welchem er 24 Stunden ver- 
weilt. Dann wird er für einige Stunden in Nelkenöl , Kreosot oder 
Benzol gebracht, bis er durchsichtig geworden ist und schliesslich in 
Paraffin getaucht, das im Wasserbade geschmolzen ist. Es ist von 
höchster Wichtigkeit, dass das Paraffin kaum über den Schmelzpunkt 
erwärmt ist; zu heisses Paraffin bringt entstellende Schrumpfungen 
hervor. Man versucht den Wärmegrad, den man durch wiederholte 
Versuche besser als durch das Thermometer bestimmt, indem man mit 
der Pincette einen Tropfen des geschmolzenen Paraffins herausnimmt. 
Er muss augenblicklich erstarren. Man lässt den Embryo, je nach 
seiner Grösse , eine viertel bis halbe Stunde in dem Paraffin , bis er 
vollkommen durchtränkt ist und bringt ihn dann in ein mit geschmol- 
zenem Paraffin gefülltes Uhrglas, Papierkästeben oder sonstiges Ge- 
fässchen, in dem man ihn langsam erkalten lässt, nachdem man ihn 
mittelst einer erwärmten Nadel in der für die Schneidung zweckmässi- 
gen Lagerung orientirt hat. 

Das erstarrte Paraffin bildet mit dem Embryo eine Masse, die man 
leicht so zuschneiden kann, dass sie ein für die Zange des Mikrotoms 
geeignetes Prisma bildet, welches man in feine Schnitte zerlegt, deren 
jeder einen in Paraffin eingebackenen Durchschnitt des Embryo ent- 
hält. Man bringt die Schnitte in numerirter Reihenfolge auf den 
Objectträger und sucht zuerst das Paraffin zu entfernen, ohne die 
Reihenfolge zu stören. Man erwärmt zuerst die Glasplatten massig, 
um das Paraffin zu erweichen, wodurch die Schnitte an dem Glase an- 
kleben, dann pinselt man mit einem in Terpentinöl getauchten Pinsel 
vorsichtig das Paraffin weg. Ist dieses geschehen, so deckt man das 
Deckgläschen auf und lässt in Terpentinöl gelösten Canadabalsam lang- 
sam einfliessen. Ist das zu Gebote stehende Paraffin zu hart, so kann 



Durchschnitte. 31 

man es durch einige Tropfen Olivenöl oder Vasselin erweichen und 
sein Penetrationsverruögen durch einige Tropfen Terpentinöl er- 
höhen. 

Die Einschliessungsmethode in Paraffin ist durch Giesebrecht 
(Zur Schneidetechnik. Carus Anzeiger, 12. Septbr. 1881, p. 483) we- 
sentlich verbessert worden. Das gehärtete Object wird in ein Cylinder- 
glas mit absolutem Alkohol gebracht und nun mit einer Pipette Chloro- 
form langsam von unten her zugefügt, welches den leichteren Alkohol 
verdrängt. Das Object sinkt nach und nach in das Chloroform und 
ersetzt dabei seinen Alkohol durch Chloroform. Sobald es untergesun- 
ken, die Verdrängung geschehen ist, wird der Alkohol abgehoben und 
das Object im Chloroform allmählich zum Schmelzungspunkte des Paraf- 
fins erwärmt. Während dessen ,thut man nach und nach Stückchen 
Paraffin hinein. Sobald keine Dampfbläschen mehr aufsteigen, ist das 
Chloroform ohne Schrumpfung des Objectes durch das Paraffin verdrängt. 

Die geschnittenen Objecte werden auf Objectträger gebracht, die 
man vorher mit einer dünnen, gleichmässigen Schicht von Schellack 
überzogen hat. Diese Schicht wird um so tauglicher, je heller der 
verwandte braune Schellack ist, den man in absolutem Alkohol gelöst 
und filtrirt hat. Die Lösung darf nicht concentrirt sein; der Object- 
träger wird angewärmt und mittelst eines dicken Glasstabes, den man 
der Länge nach darüber hinführt, die Schicht ausgebreitet. Je dünner 
und gleichmässiger diese Schicht, desto besser. Ehe man die Schnitte 
darauf zu ordnen beginnt, bestreicht man den Schellacküberzug vermit- 
telst eines Pinsels ganz dünn mit Kreosot oder Nelkenöl und legt dann 
die Schnitte mit möglichst wenig Paraffin darauf. Sodann setzt man 
das Objectglas mit den Schnitten etwa eine viertel Stunde auf einem 
Wasserbade der Schmelztemperatur des angewandten Paraffins aus. 
Durch die Wärme gehen Nelkenöl oder Kreosot an den Rand des Ob- 
jectträgers, wo man sie abwischen kann. Man erwärmt so lange, bis 
sie gänzlich verdampft sind. Ist dies geschehen, so sind die Schnitte 
durch den Schellack so gut fixirt, dass man nun Terpentin frei darüber 
laufen lassen und damit das Paraffin lösen kann, ohne sie aus der 
Lage zu bringen. Nach Einschluss in Canadabalsam lässt sich von dem 
Schellacküberzug, sofern er dünn und gleichmässig war, nichts mehr 
wahrnehmen. Nach Caldwell kann man statt der alkoholischen Lö- 
sung von Schellack eine solche in Kreosot benutzen. 

Pölzam's Seifenmasse. Man hobelt gewöhnliche Seife zu feinen 
Spänen, die man mehrere Tage dem Sonnenlicht aussetzt, bis sie weiss 
geworden sind, dann pulvert man sie fein und vermischt sie mit Spi- 
ritus zu einer breiförmigen Masse. Man mischt 10 Gewichtstheile 
dieser Masse mit 22 Thln. Glycerin und 35 Thln. 90 proc. Alkohol und 
lässt das Ganze sieden, bis man eine vollkommen durchsichtige, syrup- 
äholiche etwas gelbliche Flüssigkeit erhält, mit welcher man die Objecte 



32 Allgemeines über die Technik. 

übergiesst. Die Masse erhärtet bald, ist vollkommen durchsichtig und 
lässt sich leicht schneiden. Man entfernt den Ueberschuss mit warmem 
Wasser oder verdünntem Alkohol und hebt die Präparate in Glycerin 
oder Farr an t' scher Lösung auf. (Salensky, Morphol. Jahrbuch 
v. Gegenbaur. Vol. III, 1877, p. 558.) 

Eiweiss. Für topographische Studien sehr verwendbar. Man 
legt das vorgängig mit einer wässerigen Farbenlösung gefäi'bte Object 
in Eiweiss, in dem es wegen des langsamen Eindringens des Eiweisses 
mehrere Stunden wenigstens liegen muss, bringt es dann in eine Kapsel 
mit Eiweiss, die man, um das Austrocknen der Oberfläche zu verhüten, 
am besten mit einem Glastrichter deckt und erwärmt nun im Wasser- 
bade bis fast zur Siedhitze. In einer Viertelstunde etwa ist das Eiweiss 
geronnen. Mau legt das Käpselchen in gewöhnlichen Weingeist, den 
man mehrmals wechselt und schliesslich in absoluten Alkohol. 

Das Eiweiss wird hart wie Knorpel und lässt sich sehr fein schnei- 
den. Die eingebetteten Stücke erhalten sich unverändert lange Zeit 
im Alkohol, so dass man sich mit dem Schneiden nicht zu eilen braucht. 
Wenn das Object nicht orientirt sein sollte, so kann man das erhärtete 
Stück Eiweiss in Nelken- oder Terpentinöl legen, worin es nach einigen 
Stunden so durchsichtig wie Bernstein wird. (Selenka im Carus 
Anzeiger 1878, p. 130.) 

In Alkohol gehärtete Stücke können nur dann mit Eiweiss be- 
handelt werden, wenn vorher der Weingeist vollständig mit Wasser 
ausgezogen ist. Solche Präparate sind aber nur zum Studium der 
gegenseitigen Lage der Organe, nicht zu histologischen Untersuchungen 
brauchbar, weil die zuerst im Weingeist geschrumpften, dann im Wasser 
wieder aufgequollenen Gewebe zu grosse Veränderungen eingehen. 



Verkittung der Präparate. 

Die Glycerinpräparate müssen verkittet werden. Gewöhnlicher 
Asphaltlaek (Asphalt mit Terpentinöl) wird am häufigsten verwendet ; 
man bestreicht den Rand mit einem Pinsel in der Weise, dass Object- 
träger und Deckplättchen zugleich mit einer zusammenhängenden 
Schicht verkittet werden. Da er leicht Risse bekommt, so räth Ran- 
vier, den Lack lange Zeit im Wasserbade zu kochen. Es ist zu 
rathen, mehrere feine Schichten in Intervallen aufzutragen. 

Feinster Siegellack in Weingeist aufgelöst bis zur Syrups- 
consistenz kann den Asphaltlack für Präparate ersetzen, die nicht mit 
Carmin gefärbt sind. Der Weingeist diffundirt leicht in das Präparat 
und schlägt den Cai'min nieder. 

Für Präparate, die nicht trausportirt werden sollen, genügt Paraf- 
fin, das leicht weggenommen werden kann. Man erhitzt ein Eisen- 



Zellen. 33 

Stäbchen und nimmt damit vom Paraffin, das bei 50° C. schmilzt, einen 
Tropfen, den man mittelst des geneigten Stäbchens so an eine Ecke 
des Präparates laufen lässt, dass Deckgläschen und Objectträger ver- 
kittet sind. Nachdem man so die vier Ecken befestigt hat, füllt man 
in derselben Weise die Zwischenräume längs der Ränder. Hierauf er- 
hitzt man das Stäbchen aufs Neue und indem man es parallel den 
Rändern horizontal auf das Paraffin wirken lässt, verbreitet man dieses 
in der Weise, dass das Paraffin 2 bis 3 mm über den Rand des Deck- 
gläschens und etwa ebensoviel auf den Objectträger übergreift. Wäh- 
rend der ganzen, auf allen Seiten wiederholten Operation muss das 
Präparat genau horizontal gehalten werden , um ungleiche Anhäu- 
fungen des geschmolzenen Paraffins zu vermeiden. (Ranvier, Tech- 
nique, p. 140.) 

Im Handel kommen verschiedene, in den Laboratorien gebräuch- 
liche Lacke vor (Bourguignonlack, Maskenlack etc.), deren jeder seine 
Vorzüge und Nacbtheile hat. 



Zellen. 

Zarte Präparate, die durch den Druck der Decklamelle leiden 
könnten, oder solche von etwas grösserer Dicke müssen in Zellen ein- 
geschlossen werden. Wir benutzen ausschliesslich runde, ovale oder 
viereckige Glaszellen, die mit einem besonderen Lack fest auf den 
Objectträger aufgekittet sind. Man findet sie mit den entsprechenden 
Deckgläschen in beliebiger Form, Grösse und Dicke im Handel. Wir 
benutzen die von Professor Denis Monnier erfundenen Glaszellen, 
welche von Cogit (Lerebours et Secretan, opticiens, quai de l'Horloge- 
Paris) oder von Madame Vve. Crozet, place des Grottes E. 63 in Genf 
bezogen werden können. Sobald die Objecte in einem Tropfen der Con- 
servirungsflüssigkeit eingebettet sind, wird das Deckplättchen mit 
einem der angegebenen oder einem besonderen, im Handel vorkommen- 
den Lack festgekittet. 

Literatur. H. Frey, Das Mikroskop. — Ch. Robin, Traite du Microscope. 
Paris 1871. — H. Grenadier, Einige Notizen zur Tinctionstechnik , besonders zur 
Kernfärbung. Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. XVI, 1879.- — ■ Paul Mayer, lieber 
die in der zoologischen Station zu Neapel gebräuchlichen Methoden zur mikroskopischen 
Untersuchung. Mittheil, aus der zool. Station zu Neapel. Bd. II. — A. Moijsisovics 
von Mojsvar, Handbuch der Zootomie. 1881. — Ranvier, Traite technique 
d'histolosrie. Paris 1882. 



Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 



Das Protoplasma. 



Die Basis aller pflanzlichen und thierischen Bildung ist das Proto- 
plasma oder die Sarcode, eine weiche, plastische, amorphe Sub- 
stanz, welche leicht Flüssigkeit einsangt und in ihrer chemischen Zu- 
sammensetzung, wie in ihrer mikroskopischen Beschaffenheit vielfach 
wechselt. Ein wahrer Proteus kann das Protoplasma die verschieden- 
sten Formgestaltungen annehmen, die scheinbar heterogensten Stoffe 
assimiliren, die mannigfaltigsten Verbindungen eingehen. 

Seine chemische Zusammensetzung ist äusserst unbeständig. Wenn 
ihm stets eine complexe Verbindung von Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauer- 
stoff, Stickstoff, Schwefel und Phosphor zu Grunde liegt, so wird man 
in der Natur niemals eine Protoplasmasubstanz finden, welche nicht 
verschiedene mineralische Stoffe, Kiesel, Kalk, Kali und selbst Eisen 
so gebunden enthielte, dass wir sie als zu seiner Existenz nöthige 
Stoffe betrachten müssen. 

Wenn das Protoplasma sich ursprünglich und wohl ohne Ausnahme 
in dieser complexen Verbindung darstellt, welche allen Protein- oder 
E iwei sss t of f en zukommt, so müssen wir beifügen, dass wir in der 
Natur kein Protoplasma vorfinden, welches nicht durch Spaltung Alka- 
loide ohne Schwefel und Phosphor oder stärkemehlige und Zucker 
enthaltende Verbindungen ohne Stickstoff oder endlich nur aus Kohlen- 
stoff und Wasserstoff zusammengesetzte Fettstoffe gebildet hätte. 

Dieselbe Variabilität findet sich hinsichtlich der physikalischen 
Eigenschaften; sie wird hauptsächlich durch die grössere oder geringere 
Quantität Wasser bedingt, welche es in sich aufgenommen hat. So 
finden wir einerseits vollständig flüssiges Protoplasma, welches fast wie 
Wasser fliesst , anderseits halbweiches oder ganz starres Protoplasma, 
das durch Entziehung von Wasser oder Aufnahme mineralischer Stoffe 
sich erhärtet hat. 

Diese äussersten Zustände sind indessen stets das Resultat ge- 
schehener Umwandlungen und in den ursprünglichen Formelementen 



Das Protoplasma. 35 

der organischen Körper finden wir das Protoplasma stets in Gestalt 
einer weichen, plastischen Substanz, deren Consistenz im Inneren etwa 
derjenigen des Honigs oder des Eiweisses gleichkommt. Man kann 
sich leicht überzeugen, dass die lebende Substanz in diesem Zustande, 
dem man speciell den Namen Sarcode beilegte, ein grosses osmoti- 
sches Vermögen hat; sie quillt in Flüssigkeiten auf, welche ihr Wasser 
abgeben, schrumpft dagegen zusammen und coagulirt sogar in solchen, 
welche ihr Wasser entziehen. Die verschiedenen, heut zu Tage an- 
gewendeten Härtungsmethoden der Gewebe beruhen, wie wir gesehen 
haben, auf dieser Eigenschaft des Protoplasma und der ihm entstammen- 
den Substanzen. 

Unter dem Mikroskope erscheint das ursprüngliche, nicht differen- 
zirte Protoplasma als eine helle, durchsichtige, mit ausserordentlich feinen 
Granulationen erfüllte Substanz, welche unsere besten Instrumente nicht 
aufzulösen vermögen. Es giebt Fälle, wo diese Granulationen ganz 
fehlen und das Protoplasma vollkommen homogen und durchsichtig 
erscheint, wie z. B. in den jungen Eiern oder Keimen vieler, besonders 
der niederen Tbiere. 

Aber diese Homogeneität hält selten lange an, und meistens füllt 
sich die ursprünglich durchsichtige Sarcode wenigstens theilweise mit 
Körnchen, die bald in der Mitte, noch häufiger in den peripherischen 
Schichten der Masse sich anhäufen. Letzteres geschieht besonders 
gern, wenn das Protoplasma den Inhalt einer Zelle bildet und in einer 
Zellenwand eingeschlossen ist, an deren Innenseite die Granulationen 
sich absetzen, während bei den von nacktem Protoplasma gebildeten 
Wesen die Anhäufung eher im Inneren stattfindet. Diese entgegen- 
gesetzten Anhäufungen lassen dann leicht zwei nicht vollständig ab- 
gegrenzte Schichten des Protoplasma erkennen : eine äussere , das 
Ectosark und eine innere, das Endosark. 

Das Protoplasma kann der Sitz zahlreicher innerer Differenzirun- 
gen sein, worunter namentlich mehr oder minder unbestimmte Concen- 
trationen in Form von Schlieren, Zügen, Knötchen, die bald in regel- 
mässigen Richtungen geordnet, bald zerstreut sind oder in Form von 
Maschen, knotigen Netzen, Sternfiguren oder Nebelflecken sich darstellen. 
Häufig findet man gefärbte Pigmentkörnchen, lichtbrechende Kügelchen, 
fettähnliche Tropfen oder Mineralsubstanzen in krystallinischer oder 
amorpher Form. Wir werden bei Gelegenheit der Protozoen auf diese 
Bildungen zurückkommen. 

Die Contractilität ist einer der wesentlichsten Charaktere des 
lebenden und freien Protoplasma. Seine einzelnen Theilchen sind im 
höchsten Grade verschiebbar. Das Endosark folgt durch hin- und her- 
gehende Strömungen den Zusammenziehungen und Ausdehnungen des 
Ectosark und diese Beweglichkeit wird einestheils durch die Strömungen 
der Körnchen, anderseits durch die Ausstrahlungen von Fortsätzen 

3* 



36 Das Protoplasma. 

sichtbar, die man Pseudopodien genannt hat. Diese Psetidopodien 
können die verschiedensten Formen zeigen ; bald gleichen sie Bruch- 
säcken oder Anschwellungen, bald sind sie einfach gegabelt, abgerundet, 
mehr oder minder verzweigt und können zu oft verwickelten Netzfiguren 
mit einander zusammenfliessen. 

Die Ausseudung von Pseudopodien steht meist in Verbindung 
mit Bewegungen des Endosark, das in mehr oder minder lebhafter 
Strömung nach den Punkten fliesst, wo die Fortsätze sich zu bilden 
anfangen und je mehr diese sich verlängern, desto deutlicher werden 
die Strömungen der Körnchen nach der Peripherie hin. 

Die Thatsache des Zusammenfliessens der Pseudopodien, die in 
vielen Fällen leicht zu beobachten ist, beweist unwiderleglicb, dass sie 
keine Umhüllungshaut besitzen und nur aus plastischer Substanz ge- 
bildet sind. "Wir müssen sie also als Protoplasma ansehen, das gewisser- 
maassen in einer gegebenen Richtung fliesst, zusammenschmilzt und 
häufig an den Glastäfelchen anklebt, auf welchen man die Thiere 
beobachtet. 

Das Protoplasma besitzt ausserdem die Eigenschaft, chemisch auf 
die organischen Substanzen zu wirken, mit denen es in Berührung 
kommt und zwar in einer so zersetzenden Weise auf dieselben einzu- 
wirken , dass man den Vorgang eine Verdauung nennen kann. Die 
Gegenstände, die es umhüllt, verändern sich ; die Algenfäden entfärben 
sich, ihre Zellen fallen aus einander, der Inhalt verschwindet. Die 
Panzer der Diatomeen, kleiner Crustaceen etc. leeren sich nach und 
nach, während die im Protoplasma enthaltenen Granulationen sich ver- 
mehren, und schliesslich werden die vollkommen rein geputzten Panzer 
ihres säinmtlichen organischen Inhaltes ledig ausgeworfen. Man kann 
diese Vorgänge leicht bei niederen Organismen, den Moneren z.B. ver- 
folgen; sie beweisen, dass das Protoplasma die Assimilationsfähigkeit, 
diese Grundlage der Ernährung, in hohem Grade besitzt. 

Endlich besitzt das Protoplasma die Fähigkeit, sich durch wieder- 
holte Theilungen fortzupflanzen ; ein Tropfen der Substanz bildet durch 
Theilung zwei einander ähnliche Tröpfchen, die unter günstigen Aussen- 
bedingungen wachsen. Bei der Behandlung der unter dem Namen 
der Protozoen bekannten niederen Thiere werden wir diese Vorgänge, 
die bei dem individualisirten Protoplasma sich abspielen, näher erörtern 
und zugleich die Differenzirungen, welche das Protoplasma erleidet, 
eingehender in das Auge fassen. 



Die Protozoen im Allgemeinen. 



Structur. Diese Wesen zeigen uns das Leben auf seiner nieder- 
sten Stufe. Sie sind fast ausschliesslich aus Protoplasma gebildet und 
unterscheiden sich durch den Grad der Differenzirung desselben. 

Abgesehen von chemischen Veränderungen verstehen wir unter 
Differenzirung die Concentrirung oder Verdünnerung des Protoplasma 
an bestimmten Stellen des Körpers. Durch solche Erscheinungen spricht 
sich die erste Anbahnung zur Bildung eigentlicher Organe, das erste 
Streben zur Theilung der physiologischen Arbeit aus. Neuere Arbeiten 
haben uns über die mechanischen und physikalisch -chemischen Bedin- 
gungen belehrt, welche diese Differenzirung veranlassen. 

Auf der untersten Bildungsstufe ist das Individuum auf jedem 
Punkte seines Körpers sich gleich und aus einem homogenen Protoplasma 
gebildet. Ohne die aus der Contractilität, dieser wesentlichsten Eigen- 
schaft des lebenden Protoplasma hervorgehenden Veränderungen der 
Form, welche das Individuum eingeht, indem es nach allen Richtungen 
hin Pseudopodien hervortreibt, ohne die Körnchenströmungen, welche 
sich stets in der Masse zeigen, würde man diese Wesen kaum von einem 
Tröpfchen Eiweiss oder Blutserum unterscheiden können. Wir finden diese 
primitive Einfachheit bei einigen Gymnomoneren (Protamoeba). 

Wir gehen auf die Discussion der Frage, ob diese Wesen den 
Thieren oder Pflanzen zuzurechnen seien, nicht ein. Je weiter wir in 
der Kenntniss der physiologischen Gesetze fortschreiten, welche die 
Lebensäusserungen bedingen, desto mehr sind wir gezwungen, anzu- 
erkennen, dass es keine scharfe Grenze zwischen Thieren und Pflanzen 
giebt. Beide sind aus derselben Grundsubstanz gebildet und denselben 
Gesetzen unterworfen. Wir kennen keinen beständigen und leichtfass- 
lichen Charakter, welcher Unterscheidungen zwischen diesen Urwesen 
möglich machen könnte. Auf diese Gründe gestützt, hat Haeckel 
eine zwischen beiden Reichen anzunehmende Zwischengruppe unter dem 
Namen der Protisten aufgestellt, welche alle jene Organismen begreift, 



38 Die Protozoen im Allgemeinen. 

die nicht ungezwungen in das Pflanzen - oder Thierreich eingereiht 
werden können. So bequem diese Zwischengruppe für die Classifica- 
toren der Zoologie und Botanik ist, die manchmal in Verlegenheit sind, 
so hat sie doch für uns, von dem von uns eingenommenen Standpunkt 
aus, nur einen secundären Werth. Jedenfalls sind uns ebenfalls Gruppi- 
rungen und Stützpunkte für unsere Untersuchungen deshalb nöthig, 
um eine gewisse Ordnung herstellen und die jetzt in der vergleichen- 
den Anatomie herrschenden Anschauungen der Generationsfolgen her- 
vorheben zu können. Wir bedürfen also einer Classification und ohne 
auf die obwaltenden Streitigkeiten in der Zoologie näher einzugehen, 
schliessen wir uns der von Bütschli in der zweiten Auflage von 
Bronns Thierreich angenommenen Classification an. Wir unterscheiden 
also in dem Kreise der Protozoen mit Bütschli zwei grosse Abthei- 
lungen: 

1) Sarkodinen : Aus Protoplasma gebildete Organismen, welche 
die Fähigkeit haben, Pseudopodien zu bilden, ohne Rücksicht auf ihre 
weiteren Differenzirungen. (Amoeben, Foraminiferen, Heliozoen, Radio- 
larien.) 

2) Infusorien. Höher organisirte Protoplasmathiere mit mehr 
fixirterForm, derenBewegungs- und Greiforgane wesentlich aus Wimpern 
bestehen (Infusorien). 

Wir lassen auf diese Weise nothwendig eine gewisse Anzahl von 
Organismen bei Seite, deren Platz jetzt noch unentschieden ist, aber 
wohl durch spätere Untersuchungen bestimmt werden wird, während 
es jetzt noch nicht thunlich erscheint, sie der einen oder anderen Gruppe 
zuzutheilen *). 

Die erste wesentliche Differenzirung, welche unsere Aufmerksam- 
keit in Anspruch nehmen muss, ist eine nach zwei entgegengesetzten 
Richtungen erfolgende Verdichtung des Protoplasma. Gegen das Innere 
hin führt dieselbe zur Bildung eines Kernes (Nucleus), nach Aussen 
hin dagegen zur Bildung einer dichteren Schicht, Ectosark, welche 
wohl von einer ähnlichen Aussenschicht, der Cuticula,zu unter- 
scheiden ist, die unter allen Umständen das Product einer Ausschei- 
dung des Ectosark ist. 

Diese Differenzirungen finden sich ebensowohl in der Entwicklung 
der Bildungselemente der höheren Thiere, wie in derjenigen der selbst- 
ständigen Organismen und um jede Verwirrung zu vermeiden, werden 
wir uns zur Bezeichnung der einzelnen Entwicklungsstufen der jetzt 
allgemein gebräuchlichen Namen bedienen. 

Wir nennen also Cytoden solche unabhängige Protoplasmabildun- 



x ) Im Uebrigen werden wir meist der von Claus in seinem allgemein verbrei- 
teten Lehrbuche der Zoologie angenommenen Classification folgen, wenn sie uns gleich 
nicht in allen Punkten entsprechend scheint. 



Structur. 39 

gen, welche entweder noch undifferenzirt sind oder deren Differenzirung 
nur bis zu mehr oder minder deutlicher Unterscheidung von Ectosark 
und Endosark geht; Nucleoden, solche Individuen, bei welchen ein 
Kern vorhanden ist ohne Bildung einer äusseren Hülle und endlich 
Zellen solche Individuen, wo ausser dem Kern noch eine äussere Hülle 
oder Zellenwand nachgewiesen werden kann. 

Der Kern tritt schon bei den Amoeben auf, er ist die erste Anlage 
eines Organes, die wir zu verzeichnen haben. Er zeigt sich in Form 
eines Kügelchens oder mehr oder minder platten Scheibchens, welches 
in oder neben dem Mittelpunkte des Protoplasmakörpers gelagert ist 
und spielt diesem gegenüber die Rolle des homologen Zellenkernes. 
Sein Verhalten verschiedenen Reagentien gegenüber beweist deutlich, 
dass er nicht nur in physikalischer Hinsicht differenzirt, sondern auch 
hinsichtlich seiner chemischen Zusammensetzung, über welche wir in- 
dessen wenig Positives wissen, von dem umgebenden Protoplasma ver- 
schieden ist. So färbt er sich z. B. in einer selbst sehr verdünnten 
Lösung von Carmin lebhaft roth, während das umgebende Protoplasma 
ungefärbt bleibt. Der Kern hat demnach eine specielle Fähigkeit, sich 
mit dem Carmin zu verbinden, welche das undifferenzirte Protoplasma 
nicht besitzt. Letzteres quillt und hellt sich durch Einwirkung von 
Essigsäure auf, während der Kern, wenigstens während der ersten Zeit 
der Einwirkung, sich zusammenzieht und dunkler wird. 

Die Contouren des Kernes sind häufig so scharf, dass man an die 
Existenz einer Hülle denken kann, die sogar in einigen Fällen eine 
gewisse Dicke zu haben scheint. Indessen ist diese Erscheinung nicht 
constant und in den meisten Fällen fehlt eine solche Hülle durchaus. 

Selten zeigt sich der Inhalt des Kernes homogen oder gleichmässig 
granulirt. Selbst in solchen Fällen, wo er sich in dieser Weise dar- 
stellt, kann man mit Hülfe von Reagentien Differenzirungen nachweisen, 
auf welche wir zurückkommen werden. 

Form, Grösse und Zahl der Kerne variiren in das Unendliche. 

In der Mehrzahl der Fälle zeigt sich im Innern des Kernes ein 
noch kleineres, meist rundliches Körperchen, das übrigens auch fehlen 
kann und eine noch grössere Verwandtschaft zu dem Carmin hat als 
der Kern. Dies ist das K ernkörpe rchen (Nucleolus). Man unter- 
scheidet es leichter in homogenen Kernen, wie z. B. den primitiven 
Eiern vieler Thiere, als bei den meisten Protozoen. Häufig finden sich 
in demselben Kerne mehrere Kemkörperchen, deren Form eben so 
wechselt als diejenige der Kerne, selbst. 

Kerne und Kemkörperchen finden sich, von den ximiben ab, bei 
allen Protozoen, lassen sich aber nicht immer leicht nachweisen. Bei 
vielen Foraminiferen hat man sie bis heute vergebens gesucht, aber da 
sie bei mehreren Gattungen dieser Classe sich vorfinden, darf man wohl 
auf ihr allgemeines Vorkommen schliessen. 



40 Die Protozoen im Allgemeinen. 

Man kann nicht immer behaupten, dass die Bildung des Kernes 
das Resultat einer Condensation sei. Wenn sein mikroskopisches An- 
sehen meist den Eindruck einer Verdichtung des Protoplasma macht, 
so erscheint in anderen Fällen der Kern heller, weniger lichtbrechend 
als seine Umgebung, als wäre er aus einer Verdünnung des Protoplasma 
hervox-gegangen. So stellt sich der Kern (das sogenannte Keimbläschen) 
vieler Ovarialeier dar und auch bei den Amoeben, wo das Ectosark 
gewöhnlich verdickt ist, erscheint er häufig in dieser Weise. 

Bei den Amoeben tritt auch das Ectosark zuerst in die Erschei- 
nung. Vielleicht kann man seine Differenzirung auf die Einwirkung 
der Umgebung zurückführen, in welcher das Thier lebt, mag dieselbe 
nun darin bestehen , dass dem oberflächlichen Protoplasma ein Theil 
seines Wassergehaltes entzogen wird, oder dass ein chemischer Process 
eingeleitet wird, durch welchen diese Schicht eine Verdichtung erleidet, 
die indessen, wie in der Bildung der künstlichen Zellen, stets den 
osmotischen Austausch mit den umgebenden Flüssigkeiten zulässt. 

Man kann in der That in ziemlich weitem Umfange mittelst ver- 
schiedener Substanzen die Besonderheiten, welche das Protoplasma bei 
seiner ersten Differenzirung zeigt, künstlich nachahmen. Diese synthe- 
tischen Versuche können vielleicht einiges Licht auf die physikalischen 
Bedingungen werfen, unter welchen die erste Bildung der lebenden 
Substanz Statt hatte. Ascherson und Traube hatten schon nach- 
gewiesen, dass bei der Mischung von fetten Körpern mit Eiweissstoffen 
oder, in allgemeinstem Ausdruck, wenn man Tropfen einer Colloidflüssig- 
keit in eine andere Colloidflüssigkeit bringt, welche mit der ersten einen 
Niederschlag bildet, dieser Niederschlag ringsum geschlossene Bläs- 
chen entstehen lässt, durch deren Wandungen osmotische Strömungen 
sich herstellen, welche sogar Wachsthum veranlassen. Aehnliche Wan- 
dungen bilden sich bei der Reaction von krystallinischen Körpern 
(Eisencyankalium mit essigsaurem Kupferoxyd) oder von krystallini- 
schen Körpern mit Colloiden (essigsaures Bleioxyd mit Gerbsäure). 
Diese Versuche stellen nur die äussere Form von Zellen her. Neuer- 
dings haben Monnier und Vogt nachgewiesen, dass man solche orga- 
nische Formen herstellen kann, die nicht nur Zellen mit allen Eigen- 
schaften, welche sie im lebenden Körper besitzen, sondern auch abgeleitete 
Gestalten, wie Röhren und Gefässe darstellen. Man benutzt zu diesen 
Versuchen Lösungen von Salzen, welche eine etwas schleimige Be- 
schaffenheit haben (zuckersaurer Kalk , kieselsaures Natron) und in 
welche man fein zerriebene Krystalle eines anderen Salzes fallen lässt, 
die bei ihrer Lösung mit dem anderen Salze einen Niederschlag geben 
(kohlensaure Alkalien mit zuckersaurem Kalk, schwefelsaure Metallsalze, 
Eisen, Kupfer, Nickel, Zink), mit beiden Lösungen. Die schwefelsauren 
Salze bilden Röhren mit Scheidewänden und Körnchenansammlun- 
gen im Inneren , die kohlensauren Salze dagegen Zellen mit Poren- 



Structur. 41 

canälen. (Monnier et Vogt — Journal de l'Anatomie etc. de 
Robin, 1882.) 

Von dem mehr oder minder consistenten, auf die oben angegebene 
Weise hervorgegangenen Ectosark muss die eigentliche Cuticula 
unterschieden werden, welche das Product einer Ausschwitzung aus 
dem Protoplasma ist und zuweilen eine bedeutende Festigkeit erlangt. 
Sie zeigt sich bald als eine körnige, continuirliche Hülle wie bei Dif- 
flugia, bald einem hornigen oder chitinösen Panzer ähnlich, wie bei 
Coleps und Stylonychia, bald aus verbundenen Stückchen zusammen- 
gesetzt, die ein äusseres Skelet bilden und bald kalkiger (Foramini- 
feren), bald kieseliger Natur sind (Radiolarien). Im ersteren Falle hängt 
die Cuticula mit dem Protoplasma unter ihr zusammen ; in letzterem 
wird das Protoplasma unabhängig und lässt entweder Lücken zwischen 
sich und der Hülle oder kann auch durch Oeffnungen der Hülle, die 
stets vorhanden sind, in solcher Weise hervortreten und diffluiren, dass 
es die Hülle gänzlich umgiebt und diese ursprünglich aussen gelegene 
Hülle nun eine innere Bildung wird. 

Man kann stets bei allen diesen Bildungen die Existenz einer 
gewissen Menge von Protoplasmasubstanz nachweisen, welche eng mit 
den mineralischen Elementen verbunden ist, was deutlich beweist, dass 
diese Mineralstoffe sich in einer ursprünglich vorhandenen Gangmasse 
von Protoplasma abgesetzt haben. Von diesen Skeleten und Hüllen 
müssen solche unterschieden werden, welche durch die Zusammenkittung 
fremder Körper, Sandkörnchen, Schneckenschalen, todter Diatomeen, 
Spongiennadeln etc. gebildet werden. 

Eine auffallende und noch nicht genügend erklärte Besonderheit 
beruht in der Regelmässigkeit der Formgestalten dieser Skelete, welche 
doch von einem morphologisch nicht definirten Stoffe, dem Protoplasma, 
gebildet werden. Die nähere Analyse dieser Formgestaltungen gehört 
der beschreibenden Zoologie an; wir mussten aber diesen Gegensatz 
zwischen äusserst variablen Körpern und ihren so regelmässigen und 
geometrischen Bildungen hier erwähner). 

Bei den Radiolarien finden wir ausser dem Skelete noch eine 
innere, mehr öder minder fein gearbeitete Hülle von chitinösem An- 
sehen, die Centr alkaps el, welche meist von Poren durchsetzt ist, 
die dem inneren Protoplasma gestatten, mit dem umgebenden Proto- 
plasma zusammenzufliessen. Die Centralkapsel ist mit mancherlei 
Gebilden (Fetttröpfchen, Bläschen etc.) erfüllt, auf die wir später zu- 
rückkommen. Das äussere Skelet ist aus kieseligen, in der oberfläch- 
lichen Schicht des Protoplasma isolirten Plättchen oder aus längeren, 
meist zierlich ornamentirten Nadeln zusammengesetzt, die bei den 
höheren Formen oft sehr complicirte Maschennetze bilden. 

Das äussere Skelet steht bei mehreren Gattungen durch grosse 
Stacheln von verschiedener Form und Grösse mit der Centralkapsel in 



42 Die Protozoen im Allgemeinen. 

Verbindung, in deren Centrum sie sich kreuzen und nach allen Seiten 
hin ausstrahlen. Die Verbindungen dieser Stacheln mit dem äusseren 
Skeletgeflecht, ihre Zahl und Structur sind für die beschreibende Zoo- 
logie von Wichtigkeit. Sie sind in anatomischer Hinsicht, wie alle 
Stücke des Kieselskeletes , Absonderungen des Protoplasma, welches 
häufig noch einen Canal in ihrer Mitte erfüllt. Bei der mikroskopi- 
schen Untersuchung ist hierauf, sowie auf ihre Form und die Körper- 
gestalt im Ganzen, welche sie bilden, zu achten. 

Die Foraminif eren zeigen zwar häufig sehr complicirte Skelet- 
formen, besitzen aber niemals eine Centralkapsel. Die äussere Hülle 
ist zuweilen häutig, meist kalkig (etwas kieselig bei Poly morphina) 
und bildet bei den jungen Individuen eine mehr oder minder solide, 
einfache Kapsel um den Sarcodekörper, eine Kammer mit einer oder 
mehreren Oeffnungen zum Durchtritt der Pseudopodien. Bei der weite- 
ren Entwicklung werden dieser ersten Kammer andere beigefügt, welche 
durch ihre Gestalt, Grösse, Lagerung und Beziehungen zu einander die 
mannigfaltigsten Skeletformen hervorbringen, wie die einaxigen, in 
gerader Linie aufeinander folgenden Kammern der Nodosarien, die 
nach zwei zu einander geneigten Axen geordneten der Textularien. 
In anderen Fällen ordnen sich die Kammern nach einer in einer Ebene 
gewundenen Spirale (Cornuspira) oder nach anderen Grundebenen 
und bei einigen Gattungen (Acervulina) wird die Anordnung ganz 
unregelmässig. 

Die Aehnlichkeit dieser Skelete mit den Schalen der Mollusken, 
die man früher annahm, beruht auf oberflächlicher Beobachtung. Das 
innere Protoplasma diffluirt in der That in den meisten Fällen so durch 
die zahlreichen Oeffnungen und Poren, dass es die Schale vollständig 
einhüllt und als inneres Skelet erscheinen lässt. Anderseits varii- 
ren die Verhältnisse der Kammern zu einander in sehr weiten Grenzen; 
die trennenden Scheidewände können ganz rudimentär oder vollständig 
geschlossen sein. Im letzteren Falle zeigt die Aussenwand Popen, durch 
welche das Protoplasma der einzelnen Kammern mit einander commu- 
niciren kann. 

Die meisten Skelete sind mit Poren versehen (Perforata), bei 
einigen dagegen ist die Aussenschicht vollkommen dicht, ohne Poren 
und dann findet sich eine besondere Oeffnung für den Durchtritt der 
Pseudopodien (Gromia, Uniloculina). Die angeführten Typen be- 
sitzen nur eine Kammer; aber zu den Imperfo raten gehören auch 
Typen der Polythalamien mit mehreren Kammern (Miliolites), die 
dann eine gemeinschaftliche Oeffnung für alle Kammern besitzen. 

Bei den Infusorien zeigt sich die Cuticula gewöhnlich als eine 
kaum hautartige Absonderung der äusseren Schicht des Ectosark. Sie 
ist häufig weich und zart, kann aber bei einigen (Oxytrichinen, 
Vorticellinen etc.)eine ziemlich bedeutende Consistenz gewinnen, wenn 



Bewegung. 43 

sie gleich elastisch bleibt. Meist zeigt sie dann sehr feine, mehr oder 
minder hervortretende Streifungen, die sich an ihrer Oberfläche durch- 
kreuzen. Bei noch grösserer Verdickung wird die Cuticula ein wahrer 
Panzer (Coleps, Tintinnus), der nicht immer eng an den Körper an- 
schliesst, sondern eine schützende Scheide bildet, in welche das am 
Grunde mittelst eines Stieles befestigte Thier sich zurückziehen kann 
(Vaginicola, Cothurnia). 

Bewegung. Wir erwähnten schon, dass die niedersten Proto- 
zoen, die Sarcodinen, sich mittelst Pseudopodien bewegen, die zwar 
häufig Gestalt wechseln, indessen doch bei vielen Gruppen besondere 
Charaktere zeigen. Bald sind die Pseudopodien kurz, kleinen Warzen 
ähnlich (Amoeba terricola), bald lang und spitz (Polystomella), 
bald platt und netzförmig durch Tröpfchen verbunden (Protomyxa). 
Von allen Punkten des Körpers der nackten Sarcodinen können Pseudopo- 
dien ausstrahlen, welche unter sehr mannigfachen Verhältnissen zu- 
sammenfliessen. Bei den gepanzerten Sarcodinen ist begreiflicher Weise 
die Emission der Pseudopodien auf bestimmte Punkte beschränkt. 

Die Pseudopodien sind nicht immer homogen; bei starker Ver- 
grösserung sieht man in ihrem Inneren feine Körnchenströme, die von 
der Hauptmasse des Protoplasma ausgehen. Sie heften sich mit ihrem 
Ende an feste Körper und ziehen durch ihre Contraction nach und 
nach den Körper weiter. 

Im Allgemeinen hat man die langsamen, allmählichen Formverän- 
derungen der nackten Protoplasmakörper amoeboide Bewegungen 
genannt. Das differenzirte Protoplasma der Kerne zeigt ebenfalls solche 
Bewegungen, die bis zur Emission von unregelmässigen, kurzen Pseu- 
dopodien sich erheben können, welche in das umgebende Protoplasma 
ausstrahlen und dem Kerne oft ein gekerbtes Ansehen geben. 

Die Infusorien zeigen keine Pseudopodien; dagegen ist ihre Cuti- 
cula meistens mit Wimper cilien besetzt, die zwar von dem unter- 
liegenden Ectosark ausgehen, aber doch von der Cuticula nicht ganz 
unabhängig sind, da sie bei der Ablösung derselben durch die Einwir- 
kung gewisser Reagentien sich ebenfalls loslösen. Anderseits hat Stein 
beobachtet, dass bei der freiwilligen Häutung der Infusorien die Wimper- 
haare an dem Ectosark haften bleiben. 

Die Wimperhaare, zeigen sehr verschiedene Formen; manchmal 
sind sie ausserordentlich fein und kaum mit den stärksten Vergrösse- 
rungen unterscheidbar; in anderen Fällen erreichen sie eine bedeutende 
Länge und Dicke und bilden durch Verschmelzung Lamellen, Ruder, 
Borsten und Haken. 

Ihre Vertheilung auf der Körperfläche und ihre Differenzirungen 
sind die Grundlage der Classification der Infusorien geworden. 

Flimmermembranen, welche eine eigene Art von Bewegungsorganen 
darstellen, sind an den Opalinen und von Ray - Lankester bei der im 



44 Die Protozoen im Allgemeinen. 

Blute der Frösche vorkommenden Undulina ranarum entdeckt 
worden. Vielleicht bestehen dieselben nur aus zusammengeklebten 
Wimpercilien. 

Endlich findet man bei einzelnen Arten ein oder zwei bedeutend 
längere Haare, die als Geiseln (Flagella) bezeichnet worden sind. 

Bei einigen Grattungen von Infusorien finden sich in der Cuticula 
oder der unmittelbar darunter liegenden Schicht cylindrische Körper- 
chen, die sehr feine Faden enthalten, welche hervorgeschnellt werden 
können. Wir ßehen darin die erste Anlage der bei den Coelenteraten 
so häufigen und dort zu beschreibenden Nesselzellen (Nematocysten). 
Die bei den Infusorien vorkommenden Körperchen sind Trichocysten 
genannt worden. Man kann mit Vortheil zu ihrer Darstellung die 
verschiedenen Anilinfarben benutzen, durch welche sie sofort gefärbt 
werden (du Plessis). 

Die Protozoen besitzen keine wahren Muskeln, doch zeigen sich 
bei einigen höheren Typen (Stentor, Spirostoma, Vorticellina) 
Anbahnungen in dieser Richtung. Es sind Streifenzüge, nach deren Längs- 
richtung der Körper sich contrahirt. Im Inneren des Stieles derVorti- 
cellen ist diese Differenzirung eines contractilen Stranges besonders 
leicht zu beobachten und hier gelingt es auch, den Strang durch ge- 
eignete Reagentien in Fäserchen zu zerlegen. 

Ernährung. Die Ernährung der Protozoen geschieht in ein- 
fachster Weise. Bei den niedersten Formen, den meisten Sarcodinen, 
kann sie auf jedem Punkte des Körpers stattfinden. Flüssige Nähr- 
stoffe dringen durch Endosmose ein; feste Körper werden in das Innere 
des Körpers eingezogen und gewissermaassen umschmolzen. Unzweifel- 
haft äussert das Protoplasma eine chemische Verdauungswirkung auf 
die organischen Substanzen, die sich schon in den Pseudopodien zeigt, 
welche die Nährstoffe umschliessen und noch kräftiger auftritt, sobald 
diese in den Körper selbst gelangt sind. Die Panzer der eingeschlossenen 
Diatomeen z. B., von welchen viele Protozoen sich nähren, werden voll- 
kommen geleert und gereinigt ausgestossen, nachdem ihr Inhalt voll- 
ständig assimilirt ist. 

Sobald die Differenzirung des Protoplasma bis zur deutlichen 
Unterscheidung von Endosark und Ectosark gediehen ist, scheint die 
Verdauungsthätigkeit wesentlich dem ersteren zugetheilt zu sein. Wir 
sehen dies speciell bei den wimpertragenden Infusorien (a Fig. 17), 
bei welchen die innere Körperhöhle mit undifferenzirtem Protoplasma 
erfüllt ist und als Verdauungshöhle betrachtet werden kann. Die 
Bewegungen des Inhalts und die Strömungen in diesem inneren Proto- 
plasma unterhalten eine genügende Durchquellung sämmtlicher Körper- 
theile. 

Ein Verdauungscanal mit besonderen Wandungen lässt sich nirgends 
erkennen und die älteren Anschauungen von Ehrenberg, welche man 



Ernährung. Kreislauf. 45 

noch in manchen Schulbüchern findet und die den Infusorien eine grosse 
Anzahl von Mägen zuschrieben (Polygastrica), sind gänzlich verlassen. 
Wohl aber finden sich bei vielen Infusorien eine besondere Mund- und 
Afteröffnung an einer bestimmten Körperstelle. Die Afteröffnung ist 
schwer zu finden und scheint sich sogar in den meisten Fällen erst im 
Augenblicke der Ausstossung zu bilden; doch bildet sie sich stets an 
derselben Stelle, meist in der hinteren Körperhälfte; bei einigen frei- 
lich (Stentor, Vorticella) in der Nähe des Mundes. 

Die Bildung der Mundöffnung variirt ungemein: bei vielen Infuso- 
rien findet sie sich am Grunde einer Grube oder Rinne des Ectosark 
(Paramecium, Stylonychia, Euplotes etc.), bleibt also stets offen, 
während sie sich bei anderen nur im Augenblicke der Nahrungsaufnahme 
öffnet und nachher so vollkommen schliesst, dass man ihre Stelle nicht 
mehr erkennen kann. 

Im ersteren Falle ist die Mundrinne meist mit längeren Cilien 
als diejenigen, welche am Körper entwickelt sind, ausgekleidet, und 
setzt sich nach innen in einen mehr oder weniger weiten Trichter fort, 
den Schlundtrichter. Häufig ist derselbe mit einer nach Innen 
eingestülpten Fortsetzung der Cuticula ausgekleidet, die seinen Wänden 
grössere Festigkeit verleiht und in äussersten Fällen in Längsfalten 
verdichtet ist, so dass sie ein solides Gitter darstellt, das sogar (Chilodon, 
Nassula) wirkliche Stäbchen bildet, die eine Art Reuse zusammensetzen. 
Den parasitischen p a 1 i n e n fehlt die Mundöffnung durchaus ; sie er- 
nähren sich nur durch Osmose. 

DasEndosark von Trachelius ovum zeigt eigenthümliche Proto- 
plasmastränge, die durch zahlreiche Vacuolen mit flüssigerem Inhalt 
getrennt sind und so das Bild eines verzweigten, von der Körperwand 
getrennten Darmcanals erzeugen. Genauere Beobachtungen zeigen, 
dass dies nur eine Täuschung ist und dieses Infusorium, wie alle anderen, 
keinen Darmcanal besitzt. 

Die Gruppe der Acineten oder saugenden Infusorien bildet ge- 
wissermaassen einen Uebergang von den Sarcodinen zu den Infusorien. 
Die Acineten besitzen fadenförmige, contractile, mit einem knopfartigen 
Saugnapfe versehene, Pseudopodien ähnliche Fortsätze. Die Acinete 
haftet sich mit den Saugnäpfen dieser Tentakel an ihre Beute, deren 
Substanz nach und nach in Körnchen zerfällt und in den Körper der 
Acinete eingesaugt wird. Diese Ernährungsart, wo durch einen röhren- 
förmigen Fortsatz die Substanz der Beute mittelst eines Körnchenstromes 
eingesaugt wird, bietet jedenfalls viele Aehnlichkeit mit der Wirkung 
der Pseudopodien bei den Rhizopoden. 

Kreislauf. Da bei den Protozoen keine gesonderte Nährflüssig- 
keit existirt, sondern die ganze Körpersubstanz davon durchdrungen 
erscheint, so darf man auch keinen besonderen Bewegungsapparat, keinen 
Kreislauf bei ihnen erwarten. Doch haben wir schon zu wieder- 



46 Die Protozoen im Allgemeinen. 

holten Malen auf die inneren Strömungen im Protoplasma aufmerksam 
gemacht, welche durch die Bewegungen der Körnchen oder der Nah- 
rungsmassen in die Erscheinung treten. Bei der Mehrzahl der S ar co- 
din en ist diese Circulation ohne Zweifel durch die beständigen Gestalt- 
änderungen des Körpers in Folge von Contractionen und Ausdehnungen 
bedingt. Diese Art von Circulation scheint bei den Infusorien auf das 
Endosark beschränkt, das bei einigen Gattungen (Paramecium) in 
beständiger Rotation nach bestimmter Richtung sich befindet, die von 
dem Schlünde ihren Ausgang zu nehmen scheint. Die bewegende 
Ursache dieser Rotation ist noch zweifelhaft; vielleicht wird sie einfach 
durch den "Wasserstrom bedingt, welcher beständig in dem Oesophagus 
durch den ihn auskleidenden Wimperbesatz erzeugt wird. Durch Auf- 
schlämmen von Farbstoffen (Carmin, Indigo) im Wasser, worin das Infu- 
sorium sich befindet, kann man diese Rotation des Inneren leicht verfolgen. 

Von den Amoeben an finden wir theils vorübergehende, theils 
permanente Bildungen von contractilen Bläschen, welche durch 
ihre Zusammenziehungen ohne Zweifel Flüssigkeitsströmungen im Proto- 
plasma unterhalten. Diese Bläschen, deren Bewegungen einen gewissen 
Rhythmus zeigen, treten als helle, mehr oder minder runde Räume 
nahe der Oberfläche auf, welche abwechselnd auftauchen und ver- 
schwinden und mit einer klaren Flüssigkeit gefüllt sind, die wohl 
grösstentheils Wasser ist. In den meisten Fällen besitzen diese Räume 
keine eigenen Wandungen, sondern stellen sich als Aushöhlungen der 
Substanz dar; doch zeigen sie öfter auch eine helle Contour, deren 
Dicke man bei einigen Infusorien messen konnte und die man als den 
Ausdruck einer besonderen Wandung betrachtet hat. Man hat diese 
contractilen Bläschen oder Vacu ölen als Anlagen von Kreislaufsorganen, 
von Wassergefässen oder Absonderungsorganen auffassen wollen, ohne 
entscheidende Gründe für die eine oder andere Ansicht geltend machen 
zu können. Vielleicht vereinigen sie diese Functionen. Ihre Zusammen- 
ziehungen reagiren auf das umgebende weiche Protoplasma und bedin- 
gen darin regelmässige Bewegungen ; die Flüssigkeit, von welcher sie 
erfüllt sind, kommt gewiss nicht von Aussen, sondern entstammt dem 
Protoplasma und kann demnach gewissermaassen als ein Absonderungs- 
product angesehen werden und ihre Entleerung, in seltenen Fällen 
nach Aussen (einige Infusorien) oder nach Innen in die Masse des 
Protoplasma, wie dies meist der Fall ist, kann die Bläschen als Wasser- 
gefässe oder respiratorische Anlagen betrachten lassen. Einige .Auto- 
ren, wie Rossbach, Engelmann, haben Säuren in den Vacuolen 
nachgewiesen, welche das Hämatoxylin röthen. 

Wie dem auch sei, so lässt die Constanz des Auftretens dieser 
contractilen Bläschen sie als Organe von grosser Wichtigkeit erkennen. 
Ihre Zahl (bis zu 8 bei Condylostoma) und ihre Lagerung wech- 
seln sehr. Bei Actinophrys sind sie oberflächlich und bilden einen 



Kreislauf. Athmung. 47 

sackartigen Vorsprung, bei den Infusorien liegen sie stets im Ecto- 
sark an bestimmten Stellen. Sie schwellen oft zu bedeutender Grösse 
an , um dann nacb und nach wieder einzugehen und spurlos zu 
verschwinden. In anderen Fällen geht die Zusammenziehung ruck- 
weise vor sich, bald in beschleunigtem Tempo, bald langsam und 
stossweise. Sie erscheinen meist an ganz bestimmten Stellen ; in selte- 
neren Fällen an unbestimmten Punkten. Oft zeigen sich im Augen- 
blicke der Systole in ihrer Umgebung cylindrische oder mit Anschwel- 
lungen ausgestattete Canäle, die anfangs nicht in directer Verbindung 
mit dem Bläschen zu stehen scheinen und durch ihr Ausstrahlen nach 
allen Seiten diesem ein sternförmiges Ansehen geben. Die Zahl«dieser 
ausstrahlenden Canäle ist nicht constant; sie vermehrt sich in abnormer 
Weise, wenn das Thier zusammengedrückt wird oder dem Tode nahe 
ist. Die wandungslosen Contouren ziehen sich zusammen und ver- 
schwinden auf dem Höhepunkte der Systole vollständig, um nach und 
nach bei der Diastole wieder aufzutauchen. Bei Cyrtostomum leucas 
hat Stein wellenartige Canäle beschrieben, welche an ihrem Ende 
sich verzweigen sollen. 

"Wenn überhaupt eine, allerdings mögliche Communication dieser 
Bläschen nach Aussen existirt, so ist sie jedenfalls nicht leicht nach- 
zuweisen. Wir wissen nicht, ob das die Bläschen erfüllende Wasser 
von Aussen her durch die Mundöffnung und den Schlund kommt, wie 
Stein dies bei den Vorticellen beobachtet haben will, oder ob es durch 
ein Canalsystem aus dem umgebenden Protoplasma dem Bläschen zu- 
geführt wird. Die oben angeführten Versuche mit Farbstoffen geben 
uns darüber keinen Aufschluss. Diese Farbstoffe dringen stets nur durch 
den Mund ein, wenn auch ältere Beobachter andere Wege gesehen zu 
haben glauben und gelangen niemals in die contractilen Bläschen *). 

Wir machen die Anfänger auf diesen Gegenstand aufmerksam, der 
noch mancher Aufklärungen bedarf. Die Forscher sind gegenwärtig 
durchaus nicht einig hinsichtlich der Natur der in den Bläschen an- 
gehäuften Flüssigkeit. Das plötzliche Verschwinden der Flüssigkeit 
bei ruckweiser Zusammenziehung hat ebenfalls etwas Räthselhaftes. 

Es braucht kaum daravif hingewiesen zu werden , dass bei der 
Häufung verschiedener Functionsanlagen in den contractilen Bläschen 
die Zusammenstellung derselben mit dem Herzen der übrigen Thiere 
unstatthaft und die Homologisirung mit dem Wassergefässsystem der 
Würmer wenigstens verfrüht erscheint. 

Athmung. Die Athemfunction ist gewiss bei keinem Protozoum 
in einem speciellen Organ localisirt, sondern auf alle Körpertheile ver- 
breitet. Die Aussendung von Pseudopodien, an welcher, wie bemerkt, 

J ) Taucht man grosse Spirostomen in eine Lösung von Bismarckbraun, so tritt 
nicht die geringste Spur der Farbflüssigkeit in die grosse Blase und den damit ver- 
bundenen langen Canal über (du Plessis). 



48 Die Protozoen im Allgemeinen. 

der ganze Körper Theil nimmt, gestattet allen Theilen des Protoplasma 
der Sarcodinen sich mit neuen Wasserschichten in Berührung zu bringen 
und den Austausch der Grase zu bewerkstelligen. Bei den sesshaften 
Infusorien erzeugen die in fast beständiger Bewegung befindlichen 
Wimpern einen steten Wasserstrom um den Körper und die häufige 
Einführung von Wasser mit der Nahrung bringt das Protoplasma des 
Endosark ebenfalls in Berührung mit frischem Wasser. Die schwimmen- 
den Infusorien finden stets in dem Wasser, in welchem sie sich bewegen, 
den ihnen nöthigen Sauerstoff. 

Wir müssen schliesslich, nach dieser Uebersicht der hauptsächlich- 
sten, A>ei den Protozoen vorkommenden Differenzirungen des Proto- 
plasma, auf die Rolle des Kernes und Kernkörperchens eingehen, welche 
den Ausgangspunkt des Zeugungsgeschäftes bilden. 

Fortpflanzung. Wir finden bei den Protozoen die verschieden- 
sten Reproductionsformen: Theilung, Knospung, Conjugation und in- 
nere Vermehrung, bald allein, bald auch bei denselben Arten in mehr- 
facher Weise ausgebildet. Bei allen diesen Vorgängen spielt der Kern 
eine mehr oder minder bedeutende Rolle. Er scheint den ersten An- 
stoss zu den weiteren Vorgängen zu geben x ). Wie bei den Zellen der 
Gewebe beginnt die Theilung der Amoeben und der Infusorien mit 
dem Kerne. Derselbe verliert sein normales, körniges Ansehen und 
zeigt eine feinstreifige Structur, die durch Essigsäure stärker hervor- 
tritt und mit der fortschreitenden Theilung des Kernes zunimmt. 
Häufig verbinden noch einige Faserstreifen die beiden getrennten 
Hälften des Kernes. Bütschli hält diese Umgestaltung der körnigen 
in eine streifige Structur für einen ganz allgemein bei den Infusorien 
vorkommenden Process und findet denselben auch in den Kernkörper- 
chen. Beide Vorgänge entsprechen einander. Der Nucleolus wird 
grösser und streifig beim Beginne (Paramecium) und theilt sich dann 
in zwei Hälften, welche anfänglich noch durch die gemeinsame, später 
verschwindende, durchsichtige Hülle umgeben sind. 

Wir bemerkten schon, dass das Vorkommen des Nucleolus weit 
weniger constant ist , als diejenige des Nucleus. Häufig erscheint er 
erst im Momente der Reproduction. Bei den Amoeben liegt der Nucleolus 
im Inneren des Kernes, bei den Infusorien dagegen neben demselben, 
entweder in einiger Entfernung oder an seine Aussenwand angekittet. 
Man kann diesen Körper, zum Unterschiede von den eigentlichen, im 
Inneren der Kerne liegenden Kernkörpereben, als Endoplastid oder 
Nebenkern bezeichnen. Die im Vermehrungsprocess auftretenden Fa- 
sern gleichen kleinen Stäbchen, die man mit Zoospermen verglichen hat. 
Indessen lässt sich eine Sexualität bei diesen niederen Wesen schwerlich 



- 1 ) Bei denjenigen Protozoen, welche wie Actinosphaerium, viele Kerne be- 
sitzen, spielen dieselben vielleicht keine aetive Rolle bei der Fortpflanzung. 



Die Protozoen im Allgemeinen. 49 

begründen. Die meisten Protozoen besitzen die Fähigkeit, sieb einzukap- 
seln. Man nennt Kyste eine Verdickung der äusseren Körperschicht, die 
häufig durch Vertrocknung an der Luft oder durch die Abnahme der Tem- 
peratur bei Beginn des Winters hervorgerufen werden kann, oft aber 
auch durch eine specielle Absonderung gebildet wird, welche zuweilen 
sich mit Mineral Stoffen inkrustirt. In den meisten Fällen ist die Ein- 
kapselung wohl eine Schutzvorrichtung für den Organismus, die deshalb 
auch häufig den verschiedenen Reproductionsprocessen, der Theilung und 
Zerfällung in constituirende Elemente vorangeht und die Reorganisation 
dieser Elemente in etwas verschiedener Form begünstigt, unter welcher 
dieselben Keime neuer Individuen darstellen , die nach der Zerstörung 
der Kyste frei werden. Man beobachtet solche Kystenbildungen sehr 
leicht, wenn man den Staub, den man aus trockenem Heu auf Papier 
abschüttelt, befeuchtet und unter dem Mikroskope sofort untersucht. 

Die Conjugation oder Verschmelzung zweier Individuen kann 
auf allen Punkten des Körpers stattfinden, geschieht aber meist bei 
denjenigen Infusorien, wo eine deutliche Mundöffnung vorhanden ist, 
auf der durch dieselbe bezeichneten Bauchseite. Sie geht gewissen 
Veränderungen des Kernes voraus , auf welche wir bei Beschreibung 
der einzelnen Typen näher eingehen werden. Meist theilt sich der 
Kern in eine Anzahl von Kügelchen, welche später wieder zu einem 
Ganzen verschmelzen. Die Kenntniss dieses Phänomens ist noch nicht 
weit genug vorgeschritten und die verschiedenen Autoren sind noch zu 
entgegengesetzter Ansicht,- als dass wir auf weitere Genei^alisationen 
eingehen könnten. 

"Wenn wir die Protozoen mit den Gewebselementen der höheren 
Thiere vergleichen, so ergiebt sich, dass wir eine Vielzelligkeit der- 
selben nicht anerkennen können, sondern zugestehen müssen , dass sie 
nur einzelligen Wesen gleichgestellt werden können. Dies hindert 
indessen nicht, dass viele unter ihnen nur schwer mit Zellen in der 
klassischen Bedeutung des Wortes zu homologisiren sind. Die Bildung 
der vom Protoplasma durchsetzten und umgebenen Centralkapsel der 
Radiolarien, der Bau der mit constanten Oeffnungen, Mund und After 
versehenen Infusorien weichen so sehr von Allem ab, was wir bei den 
Gewebselementen der höheren vielzelligen Thiere zu sehen gewohnt 
sind, dass wir uns nur schwer mit einer vollständigen Parallelisirung 
befreunden können. Jedenfalls sehen wir auf der anderen Seite bei 
Amoeben und Foraminiferen einen noch niederen Zustand, da wir bei 
ihnen in keiner Weise Bildungen nachzuweisen im Stande sind, welche 
mit einer Zellenwandung homolog'isirt werden könnten. 



Vogt u. Yung, prakt. vergleich, Anatomie. 



Protozoen. 

Rhizopoden. ■ — Ainoeben. — Foraniiniferen. — Heliozoen. — Radiolarien. — 

Infusorien. 



Unterkreis der Sarcodinen. 

Thiere von meist sehr wechselnder Form, aus Protoplasma gebil- 
det, das einen oder mehrere Kerne zeigt. Nähren und bewegen sich 
mittelst mehr oder minder differenzirter Pseudopodien. Sie besitzen 
keine Zellmembran und bleiben meist auf der Stufe von Nucleoden 
stehen. Vermehren sich durch Theilung, Knospung oder Bildung von 
Keimen, welche den Zoosporen der Pflanzen ähnlich sind, besitzen aber 
niemals Vermehrungsorgane, wie Sporangien etc. Häufig finden sich 
Skeletbildungen von äusserst verschiedener morphologischer und chemi- 
scher Beschaffenheit. Sie bilden oft Colonien mit mehr oder minder 
individualisirten Theilstücken. 

Die Sarcodinen sind die einfachsten thierischen Organismen. Sie 
nähern sich gewissen pflanzlichen Urwesen (Myxomyceten) , deren be- 
wegliche Zustände denen der nackten Sarcodinen ähnlich sind, unter- 
scheiden sich aber dadurch, dass die Zoosporen der Sarcodinen im 
ganzen Körper oder durch Knospung an unbestimmten Körpergegenden 
entstehen können, während diejenigen der Pflanzen in bestimmten Thei- 
len (Sporangien) sich bilden. 



Classe der Wurzel füsser (Mhi.sojjoda). 

Sarcodinen mit wenig differenzirtem Protoplasma, welche Pseudo- 
podien von verschiedener Form, bruchsackartig, gelappt oder verzweigt 
bilden, die häufig zusammenfliessen und sich wieder trennen. Sie sind 
nackt oder in Gehäusen eingeschlossen. Im ersteren Falle ist die Form 



Amoeben. 



51 



ihres Körpers durchaus unbestimmt, beständig wechselnd in Folge der 
Aussendung der Pseudopodien, der Zusammenziehungen des Protoplasma 
und der Körnchenströmungen, die dadurch bedingt werden. Bei den 
schalentragenden Rhizopoden ist die Form des meist in Colonien aus- 
gebildeten Organismus durch die Gestalt des Skeletes bedingt , durch 
dessen bald einfache, bald vielfältige Oeffnungen die Pseudopodien 
hindurch treten. 



A. Ordnung der A m oebe n. 

Typus: Arno e b a terricola. G r e e f f. 

Man findet das Thier in dem Sande und den Erdtheilchen, welche 
sich absetzen, wenn man die Wurzeln der auf Mauern, Bäumen etc. 
wachsenden Moose im Wasser schüttelt. Nachdem man es unter ver- 
schiedenen Vergrösserungen untersucht hat, behandelt man das Thier 
mit den gewöhnlichen Reagentien, Essigsäure, Kleine nb er g'sche 
Flüssigkeit, Pikrocarmin, Cochenille etc. 



Fiff. 1. 



Pia-. 2. 





Fig. 1. Amoeba terricola, lebend unter der Camera lucida gezeichnet, a Contractile 
Bläseben. n Kern, e Pseudopodien. 

Fig. 2. Dieselbe mit weniger entwickelten Pseudopodien. a Contractile Bläschen. 

b Kern. 



In ruhendem Zustande gleicht diese Amoebe sehr einem unregel- 
mässigen Quarzkörnchen, lässt sich aber bei aufmerksamer Untersuchung 
durch ihren meist gelblich körnigen, oft in Kügelchen geballten Inhalt 
und die Körnchenströmungen im Inneren des sie bildenden Protoplasma 
unterscheiden. 

Das Protoplasma der Oberfläche (Ectosark) ist homogen , durch- 
sichtig und von fester Beschaffenheit; das innere (Endosark) ist da- 

4* 



52 Protozoen. 

gegen körnig und fast flüssig. Das Ectosark bildet sehr unregelruässige, 
feste, durchsichtige, warzenförmige Pseudopodien, welche sehr langsam 
wachsen und mit deren Hülfe das Thier sich ruckweise bewegt, indem 
es gewissermaassen von einer Gruppe dieser Fortsätze auf die andere 
fällt. Die meist kugelförmig zusammengeballten Körnchen des Inneren 
sind häufig von einem durchsichtigen Hofe umgeben und fliessen manch- 
mal ziemlich rasch nach dem Punkte, wo ein Pseudopodium sich bildet, 
um es bis auf einen durchsichtigen Rand zu erfüllen, in welchen sie 
nicht eindringen. Die dem wachsenden Pseudopodium entgegengesetzte 
Stelle des Ectosark zeigt dann Streifen und Falten, ein Beweis, dass 
die Strömungen durch die Zusammenziehungen des Ectosark hervor- 
gerufen werden. Die beiden Schichten des Protoplasma sind indessen 
nicht durch scharfe Contouren getrennt, sie gehen allmählich in einander 
über, wenn auch das innere Parenchym niemals an die Oberfläche 
herantritt. 

Die bald mehr zerstreuten, bald mehr zusammengeballten Granu- 
lationen zeigen unter sehr starken Vergrösserungen die Gestalt von 
Stäbchen oder Kügelchen und sind offenbar das Resultat der Assimi- 
lation. — Die Amoebe nährt sich, wie es scheint, vorzugsweise von 
zersetzten Pflanzenstoffen. Man findet Individuen, die keine Körnchen 
enthalten; in anderen dagegen sieht man Bruchstücke von Algen, Oscil- 
latorien etc., die oft noch grün sind, bald aber durch Desaggregation 
Pio- 3 ihrer Zellen zerfallen und sich entfärben 

(C Fig. 3). 

Das Protoplasma zeigt stets Vacuo- 
len (a Fig. 1 u. 2), die nach Zahl, Ort 
und Grösse sehr variabel, aber stets 
mit vollständig durchsichtiger Flüssig- 
keit erfüllt sind. Sie bilden sich an 
unbestimmten Stellen, wachsen allmäh- 
lich, fliessen zuweilen zusammen oder 
vertheilen sich in kleinere Tropfen. 

Zuweilen werden sie übermässig gross, 

Amoeba terricola nach Anwendung • • tti- i j i „^ j„„„ n™ 

° wie in big. 1, und kommen dann an 

von Essigsäure. Pseudopodien und ,.„-,,,, . . -n 

Vacuolen sind verschwunden, die dle Oberfläche, welche Sie m Form 

Oberfläche gerunzelt, Kern n und eines dünnen Häutchens emporheben. 

Nahrungsinhalt treten stärker hervor. Die Vacuole entleert sich, wenn sie' 

c Algenfäden. au f diesem Punkte angekommen ist, 

ziemlich plötzlich, während das körnige Parenchym von innen her in 

sie eindringt. Man sieht nie eine Oeffnung, durch welche sich die 

Flüssigkeit nach aussen entleeren könnte. Häufig sieht man noch an 

der Stelle einen halbmondförmigen Raum, der die Distanz zwischen der 

äusseren und inneren Schicht markirt; diese letztere aber dringt wie 

ein Pfropfen vor und bald sieht man nur die gewöhnlichen Verhältnisse 




Araoeben. 53 

zwischen Endosark und Ectosark; die neuen Vacuolen, welche sich 
bilden, fliessen aus ursprünglich sehr kleinen Bläschen zusammen. Das 
Wechselspiel der Vacuolen zeigt keinen regelmässigen Rhythmus. 

Jede Amoehe besitzt einen Kern (n), der häufig sich nur schwer 
in Mitten der Körnchen auffinden lässt. Er hat eine graue Farbe und 
zeigt sich zusammengesetzt aus einer scharf begrenzten, hyalinen Kapsel 
und einem körnigen Inhalt, dessen Ansehen vielfach wechselt ; bald ist 
er einförmig wolkig, bald mehr oder minder deutlich in Faserzüge oder 
runde Kügelchen zerfallen, die winzigen Zellen gleichen (Fig. 2 6). 
Nur selten findet' man den Kern in einen Nucleus und Nucleolus ge- 
theilt, wie wir ihn in Fig. 1 dargestellt haben. Wahrscheinlich zerfällt 
der Kern schliesslich in Kügelchen, die sich in dem Parenchym ver- 
theilen, denn man findet zuweilen ziemlich grosse Amoeben , deren 
Körper mit solchen Kügelchen erfüllt ist , in denen man aber durch 
alle Mittel keinen Kern nachweisen kann. Wahrscheinlich werden 
diese Körnchen ausgestossen und verwandeln sich dann in junge Amoeben, 
die anfänglich nur aus hyalinem Protoplasma bestehen, bald aber ein 
körniges Endosark und Pseudopodien entwickeln und Vacuolen zeigen. 

Jodtinctur färbt die Amoebe im Ganzen braun; die übrigen an- 
geführten Reagentien runzeln die äussere feste Schicht, die dann zwar 
rissig, aber ohne warzige Vorsprünge wie eine mehr oder minder runde 
Kugel erscheint. Der Kern wird dabei deutlicher. Verdünnte Essig- 
säure ist für diese Reaction vorzuziehen. Bringt man einen Tropfen 
davon auf den Rand des Objectträgers in solcher Weise, dass er sich 
nach und nach mit dem die Amoebe enthaltenden Wasser mischt, so 
kann man Schritt für Schritt das Einziehen der Pseudopodien, das 
Verschwinden der Vacuolen und das schärfere Hervortreten des Kernes 
beobachten (Fig. 3). 

Wir haben die Reproduction nicht verfolgen können. NachGreeff 
sollen die aus der Kerntheilung entstehenden Kügelchen sich im Endo- 
sark vertheilen, wo sie sich vielleicht mit Protoplasmatheilen umkleiden 
und nachher ausgestossen werden. Die jungen Amoeben haben stets 
im Anfange einen sehr hellen Kern und bald eine contractile Vacuole. 



Die Amoeben bilden eine Ordnung in der Classe der Bhizopoden. Sie 
sind nackt und wechselgestaltig. Die Pseudopodien sind warzig, lappig, ver- 
zweigt oder sogar netzförmig. Sie finden sich im Meere und in süssen Was- 
sern, an feuchten Orten in der Erde, im Moos, auf Dächern etc. 

Das Ectosark ist meistens, wie bei unserer typischen Art, von consistenter 
Beschaffenheit. Die marinen Arten geigen nur selten Vacuolen und nicht 
häufig Kerne, welche dagegen in den Formen der süssen Gewässer wolil nie 
fehlen. 

Die Einkapselung mittelst einer kugeligen, homogenen und resistenten 
Schicht kommt als Schutzmittel bei vielen vor. Bei einer einzigen Gattung 
(Protomyxa), deren Stellung übrigens noch zweifelhaft ist, bildet die Einkapse- 
lung die Einleitung zur Vermehrung durch Bildung zahlreicher, mit kurzen, 



54 Protozoen. 

spitzen Pseudopodien versehener Zoosporen. Mit Ausnahme von Myxodictyum 
bilden die Amoeben keine Colonien. Sie leben als vereinzelte Individuen und 
vermehren sich durch Theilung in zwei, höchst selten (Glo'iäium) in vier 
Theile. Sie setzen sich nicht fest; bei einigen aber (Hyalocliscus, Pelomyxa) 
ist das Ectosark Aveich und klebt an, während es bei anderen sehr fest wird 
(Amphizonella) oder selbst kurze Dornen bildet (CJmetoproteus). Die Conju- 
„ gation zweier Individuen wird nur selten beobachtet. Ausser der Theilung, 
scheint auch die Vermehrung durch Theilsprösslinge des Nucleus, die sich im 
Endosark verbreiten, ziemlich allgemein zu sein. Doch existiren noch viele 
Lücken in dieser Beziehung in den Beobachtungen. 

Literatur. Dujardin, Suites ä Buffon. Infusoires. Paris 1841. — Auer- 
bach, Ueber die Einzelligkeit der Amoeben. Zeitschr. für Wissenschaft!. Zoologie. 
Vol. VII. 1856. — E.Haeckel, Ueber den Sarcodekörper der Rbizopoden. Ibid. 1865. 
— Id. Monographie der Moneren. Jenaische Zeitschr. Bd. IV. 1870. — R. Greeff, 
Ueber einige in der Erde lebende Amoeben und andere Rhizopoden. Arch. f. mikroskop. 
Anat. Bd. II. 1866. — J. Leidy, Fresh water Rhizopods of North America. 
Washington 1879. — Bütschli, Bronn's Tbierreich. 2. Auflage. Vol. 1. 1881. 



B. Ordnung der Foraminiferen oder Thalamorphen. 

Protozoen mit meist kalkiger Schale, die eine oder vielfache Oeff- 
nungen zum Durchtritt der Pseudopodien besitzt. Sie theilen sich in: 

Ganzschalige (Imperforata) ohne contractile Bläschen, ohne 
Poren in der mit einer einzigen, zum Durchtritt der Pseudopodien be- 
stimmten Oeffnung versehenen Schale. (Gromia, Miliola, Arcella.) 

Porenschalige (Perforata) mit einer von zahlreichen zum Durch- 
tritt der Pseudopodien bestimmten Poren versehenen Schale. (Lagena 
Polystomella.) 

Typus: Polystomella sirigilata d'Orbigny (Fig. 4). 

Findet sich vorzugsweise im Ufersande an den Küsten des Mittel- 
und Adriatischen Meeres. Die Schale hat die Gestalt einer biconvexen 
Linse, deren Flächen sich regelmässig vom Rande nach der Mitte zu 
erheben. Die Circumferenz ist nicht schneidend, zeigt aber eine unbe- 
deutende Depression, deren leicht gewellte Ränder zuweilen, besonders 
bei jüngeren Individuen, kurze Stacheln tragen. Die Schale, welche 
einen Durchmesser von l 1 /^ bis 2 mm erreicht, ist aus zahlreichen, 
spiralig aufgerollten Kammern zusammengesetzt, die man besonders in 
der letzten Windung deutlich sieht. Die Kammern werden um so 
grösser, je weiter sie von dem Centrum der Spirale entfernt sind; man 
zählt in der letzten Windung etwa 20 bis 24, während ihre Zahl im 
Ganzen 30 bis 35 betragen mag. Sie sind durch feine Kalkwände 
getrennt, welche dieselbe Structur wie die äusseren Schalenwandungen 
haben, indem sie durch feine Poren durchsetzt sind, durch welche hin- 
durch das Protoplasma, welches die Kammern erfüllt, mit einander 



Foraminiferen. 



bö 



cominunicirt. Diese Bildung lässt sich besonders deutlich in der Scheide- 
wand, welche die letzte Kammer schliesst, beobachten ; zahlreiche Pseudo- 
podien treten durch diese Poren hervor, von welchen einige grösser 
als die anderen sind und durch ihre etwas aufgewulsteten Ränder der 
Oberfläche ein rauhes Ansehen geben. 



Fig. 4. 



\ \ \ 



\ \W\ 



i i / ■/ 

/// 



1 I //// ////■/■■ 




Polystomella strigilata mit gehämmerter und poröser Schale, aus welcher die zahl- 
reichen Pseudopodien hervortreten, die stellenweise zu Netzen und Lappen zu- 
sammenfliessen. p o Poren, p Pseudopodien, c Schale, a Scheidewände. (Nach Mas 

S c h u 1 t z e. ) 



In frischem Zustande ist die Schale, trotz ihrer Dicke, sehr durch- 
sichtig. Sie ist mit kleinen kegelförmigen Wärzchen besetzt, die auf 
ihrer Spitze die Oeffnung eines feinen , die Schale durchbohrenden 
Canälchens tragen. Zwischen diesen Wärzchen finden sich unzählige, 



56 Protozoen. 

noch feinere Poren , die nur unter starken Vergrösserungen sichtbar 
werden und durch welche die Pseudopodien durchtreten. Uni diese 
Structur zu untersuchen, kann man die Schale zerquetschen und die 
Bruchstücke hei starker Vergrösserung beobachten. Ausser diesen 
Poren finden sich zuweilen unregelmässige, weit grössere Oeffnungen, 
durchweiche ebenfalls Protoplasma hervortritt. In jeder Kammer finden 
sich röhrenförmige Anhänge, welche nach der hinteren Kammerwand 
hin sich verschmälernd endigen, aber niemals Brücken zwischen den 
Segmenten bilden. Die Zahl dieser Anhänge vermehrt sich mit der 
Grösse der Kammern. 

Man kann das Thier von seiner Schale befreien, indem man es in 
sehr verdünnte Säuren bringt, die den Kalk unter Entbindung von 
Kohlensäure auflösen. Die härtere Aussenschi cht, dasEctosavk, welches 
der Kammerwand anliegt, erhält sich dann einige Augenblicke in ihrer 
Form. Noch besser wendet man schwachen, mit einigen Tropfen Salz- 
oder Salpetersäure versetzten Alkohol an. 

Der so seiner Schale beraubte Thierkörper zeigt den genauen 
Abklatsch des Innenraumes. iEr besteht aus einer Beihe U- förmiger, 
weit geöffneter Segmente oder Kapseln, die sich spiralig an einander 
reihen und deren Convexität nach vorn gerichtet ist. Jedes Segment 
trägt an seinem Hinterrande fingerförmige, in der Mitte etwas ein- 
gezogene Fortsätze, welche über das folgende Segment hinüberragen. 
Je voluminöser das Segment ist, desto zahlreicher sind diese Anhänge. 
Das Anfangssegment im Mittelpunkte der Spirale ist vollkommen kugelig. 

Bei jungen Individuen ist das Protoplasma homogen und durch- 
sichtig; bei älteren wird es dunkler und füllt sich mit feinen Körnchen 
und stark lichtbrechenden, fettähnlichen Tröpfchen, deren BeAvegungen 
die inneren Strömungen sichtbar machen. Der Thierkörper nimmt 
alsdann eine rothbraune Färbung an, mit Ausnahme der letzten Kammer, 
deren Protoplasma ein feines Fadennetz zeigt, ähnlich demjenigen der 
Pseudopodien, welche durch die Poren der Schale hindurchtreten. Bei 
mangelnder Nahrung entfärbt sich der Thierkörper (Max Schultze). 

Das innere Protoplasma oder Endosark entsendet durch die Poren 
der Schale die Pseudopodien, welche zur Bewegung und Ernährung 
dienen. Ihre Länge kann bis zu 4 bis 5 Schalendurchmessern an- 
wachsen. Sie strahlen nach allen Seiten aus und verbinden sich häufig 
zu pyramidalen, in der Bewegungsrichtung des Thieres ausstrahlenden 
Bündeln. Haben sie so ihre Längengrenze erreicht, so platten sie sich 
ab, verschmelzen an dem Gipfel der Pyramide, wo sie ankleben, und 
durch die Contraction des rückströmenden Protoplasma die Schale nach 
sich ziehen gegen den Befestigungspunkt hin. Aehuliche Vorgänge 
spielen sich ab, wenn sich das Thier einer Beute bemächtigt. Es uni- 
giebt die Beute mit einem ähnlichen verschmelzenden Pseudopodien- 
bündel, dessen Protoplasma seine verdauende Thätigkeit beginnt. Man 



Foraminifercn. 



57 



sieht nun Körnchenströine , die nach dem Innern des Körpers gehen 
und in dem Maasse zunehmen , in welchem die Substanz der Beute 
verschwindet. Sohald diese ausgesogen ist, ziehen sich die Pseudopo- 
dien zurück, um nach einer anderen Richtung hin wieder auszustrahlen. 
Die Existenz eines Kernes wurde lange bezweifelt. M. Schult ze 
hat einen solchen bei einer verwandten Art, Polystomella striaiopunc- 
tata, nachgewiesen. Er bildet einen ziemlich grossen Körper mit gro- 
ben , runden Körnchen. Vielleicht existirt ein Nucleolus. Der Kern 
liegt im Centrum eines der mittleren Segmente des Körpers und 
ragt sogar theilweise in das nächste Segment hinein. Meist ist er 
m S- 5 - Fio-. 6. 




Gromia ovitbrmis mit sieben Kernen («) und ver- 
schlungenen Navicellen (/;) im Inneren. Die Pseu- 
dopodien (s) treten aus der einzigen Oeffhung a nach 
allen Seiten hin aus und haben links eine Navicelle 
umgössen. (Nach M. S c h u 1 1 z e.) 




Junge Miliola (Quinquelocu- 
lina) mit Chromsäure behan- 
delt und mit Beale's Car- 
min gefärbt. Sie zeigt vier 
durch doppelt contourirte 
Wandungen (p) getrennte 
Kammern und sieben Kerne (/*)• 
(Nach K. Hertwig.) 

rund, zuweilen aber auch 
länglich oder unregel- 
mässig und selten in 
zwei getheilt. Um ihn 
darzustellen , benutzte 
Schultze eine Ab- 
kochung von Campeche- 
holz. Das von R. Hert- 
wig bei seinen Unter- 
suchungen über den 
Kern der Foraminiferen 
befolgteVerfahren dürfte 
vorzuziehen sein. Hert- 
wig fixirt den Körper 
mit einer verdünnten 



58 Protozoen. 

Lösung von Chromsäure (0,1 bis 0,5 Proc.) und färbt dann mitBeale's 
Carmin. 

Die Veriiiehrungs weise der Polystomella ist unbekannt. 

Die Festigkeit und Structur der Schalen variirt sehr bei den Foramini- 
feren. Die Schale ist hald einfach, sehr dünn und durchsichtig (Lieberkühnia 
im Süsswasser), bald härter, pergamentartig (Gromia) ; bei anderen aus Fremd- 
körpern , Sandkörnchen , Schwammnadeln etc. zusammengesetzt , die durch 
einen organischen Kitt zusammen gehalten werden (Trochammina , Sqicamic- 
lind) ; endlich bei den meisten aus einer zusammenhängenden Schicht von 
kohlensaurem Kalke gebildet. Im letzteren Falle ist sie entweder compact, 
porenlos, glatt oder mit Kippen und Streifen geziert (Ganzscbalige) oder mit 
Poren, ähnlich den bei Polystomella beschriebenen versehen (Porenschalige). 
Sie kann aus einer einzigen (Monothalamia) oder aus mehrfachen , verschie- 
den angeordneten Kammern bestehen (Polythalamia) und in beiden Fällen 
kann nur eine Oeffnung für den Durchtritt der Pseudopodien bestehen oder 
eine Menge von Poren zu diesem Zweck vorhanden sein. So sind die mono- 
thalamen Lagertet porenschalig, die einmundigen Gromia ganzschalig (Fig. ö) ; 
die polythalamen, ganzschaligen Milioliten einmundig (Fig. 6). 

Das Protoplasma bietet nur geringe Differenzirungen. Bei einigen urn- 
fliesst es die Schale so vollständig, dass diese im Inneren zu Hegen scheint. 
Die Pseudopodien variiren dagegen von einer Gattung zu der anderen sehr 
an Gestalt , Länge und Breite. So sind sie weit feiner und beweglicher bei 
Miliola als bei Gromia. Bei den meisten fliessen sie zusammen und bilden 
Netze, Lappen, plattenförmige Ausbreitungen etc. 

Das meist körnige Protoplasma schliesst häufig stark licktbrechende 
Tröpfchen ein , die zuweilen gefärbt sind , sich durch Druck abplatten und 
fettiger Natur zu sein scheinen. Körnchenströmungen lassen sich stets im 
Inneren beobachten. 

Der Kern wurde zuerst bei Gromia, dann bei Spiroloculina, Miliola, Po- 
lystomella nachgewiesen und man kann demnach aus Analogie annehmen, 
dass er auch bei den übrigen Gattungen nicht fehlt. Essig-, Chrom- und 
Ueberosmiumsäure lassen ihn hervortreten. Er ist meist von kugeliger Form, 
körnig und umschliesst zuweilen ein dichteres Körperchen (Nucleolus?). Zu- 
Aveilen ist er mehrfach; Hertwig hat bei einer jungen Miliola sieben Kerne 
nachgewiesen (Fig. 6). Man hat aus dieser Erscheinung die Yielzelligkeit 
der Polj'thalamien ableiten wollen; es ist aber wahrscheinlicher, dass der 
ursprünglich einfache Kern zur Zeit der Beproduction in mehrere Theilstücke 
zerfällt. Hiernach wären die Polythalamien einfache Thiere und keine Colo- 
nien. Die Frage ist noch nicht endgültig entschieden. 

AVir besitzen nur wenige, vereinzelte Beobachtungen über die Beproduc- 
tion, die man noch nicht generalisiren kann. Bei Spirillina vivipara hat man 
einkammerige Junge entstehen sehen , während bei Miliola und Botalia drei- 
kammerige Junge durch einen Biss der Schale hervortraten. Es ist möglich, 
dass die Theilstücke des Kernes sich mit Protoplasma umgeben und so zu 
jungen Individuen entwickeln. Man hat auch im Inneren der Kammern die 
Bildung von Keimen beobachtet, welche sich zu Jungen entwickeln könnten. 
Alle diese Vorgänge bedürfen fernerer Beobachtungen. 

Präparation der Foraminiferen. 

Sie finden sich in allen Gewässeim , vorzugsweise aber im Meere, 
längs den Küsten im Sande oder auf den Algen und Tangen , den Co- 



Forarainiferen. 59 

lonien der Moosthierchen und Hydrarpolypen, den Schalen der Muscheln 
und den Panzern der Krebsthiere umherkriechend. Schlumberger 
räth hauptsächlich unter den bei sonst stillem Meere von den Hoch- 
fluthen zurückgelassenen Trümmern zu suchen, da man in dem ge- 
wöhnlichen Saude des Strandes meist nur Bruchstücke findet. Einige 
pelagische Arten kann man bei ruhigem Meere mit dem feinen Netze 
an der Oberfläche fischen. Wer nur Schalen sucht, findet dieselben 
oft in Menge sehr sauber gereinigt und unversehrt in dem Darmcanale 
vieler Seethiere (Spatangen, Salpen, Holothurien etc.). 

Man untersucht die lebenden Thiere im Meerwasser , das man 
frisch erhalten muss. Polystomella, Rotalia etc. leben auch ohne Er- 
neuerung des Wassers einige Tage auf dem Grunde der Schüsseln. 
Prof. du Plessis besitzt seit sechs Jahren Gromien und Polystomellen 
aus dem Canal von Cette , die sich in einem geschlossenen Glase ohne 
Erneuerung des Wassers lebend erhalten und vermehrt haben. Für 
Präparate behandelt man die Thiere mit Ueberosmiumsäure und schliesst 
sie nach Färbung in Canadabalsam ein, ganz in der Weise wie Infuso- 
rien. (S. dieses Capitel.) Da es aber sehr schwer hält, das Thier mit 
ausgebreiteten Pseudopodien zu fixiren und zu erhalten, so begnügt 
man sich meist mit Präparation der Schalen. Zu diesem Zwecke be- 
handelt man die mit süssem Wasser ausgewaschenen Objecte mit einer 
Lösung von kohlensaurem oder ätzendem Kali , um alle organische 
Substanz zu entfernen. 

Nach vollständiger Reinigung lässt man die Schalen auf dem 
Objectträger trocknen, sucht sie unter dem Mikroskope aus, bestimmt 
sie und überträgt sie dann mittelst einer feinen Nadel oder einer Borste 
auf eine Glasplatte, die man vorher mit einer sehr verdünnten Lösung 
von arabischem Gummi mit einigen Tropfen Glycerin versetzt, über- 
zogen hat. Dieser Ueberzug fixirt die Schälchen hinlänglich in der 
Ordnung, die man ihnen giebt. Solche Trockenpräparate müssen bei 
auffallendem Licht untersucht werden (Schlumberger). Kleinere 
Arten präparirt man in Canadabalsam. Man wäscht sie gut mit Alkohol 
von 90 Proc. aus, taucht sie dann einige Minuten in Terpentin- oder 
Nelkenöl und bringt sie dann in den Balsam. 

Literatur. Aleide d'Orbigny, Tableau methodique de la Classe des Cephalopo- 
des. Ann. Scienc. natur. 1826. — Ehrenberg, Ueber jetzt noch zahlreich lebende 
Thierarten der Kreidebildung und den Organismus der Polythalamien. Abhandl. 
Akad. Berlin 1839. — Duj ardin, Infusoires in Suites a Buffon. Paris 1841. — 
Max Schultz e, Ueber den Organismus der Polythalamien, Leipzig 1854. — 
F. E. Schulze, Rhizopodenstudien. Archiv für mikrosk. Anat. T. X — XIII. — 
Carpenter, Introduction to the study of the Foraminifera. Roy. Soc. London 1862. 
— R. Hertwig, Bemerkungen zur Organisation und systematischen Stellung der 
Foraminit'eren. Jenaische Zeitsehr. Vol. X. und Rhizopodenstudien, ibid. Vol. XL — 
R. Hertwig und Lesser, Ueber Rhizopoden und denselben nahe stehende Organis- 
men. Arch. für mikrosk. Anat. Vol. X, Supplem. — Schlumberger, Note sur les 
Foraminiferes. Feuille des jeunes naturalistes. Paris 1882. 



60 



Heliozoen. 



C. Ordnung der Heliozoen. 

Einzellige nackte oder mit gelatinösem, chitinösem oder kieseligem 
Skelet ausgestattete Thiere von meist kugeliger Form mit einfachen, 
geraden , nicht zusammenfliessenden Pseudopodien, die meist strahlen- 
artig nach den Eadien der Kugel geordnet sind. Selten sesshaft oder 
in Colonien vereinigt. Protoplasma mit einfachem oder vielfältigem, 
rundem Kern. Tendenz zur Scheidung zwischen Ectosark und Endo- 
sark. Contractile Bläschen. Einführung und Ausstossung der Nähr- 
stoffe an unbestimmten Körperstellen. 



Typus: Acthiospliaerium Eiclilwrni (Stein). 

Man findet das Sonnenthierchenin klaren süssen Gewässern, Bächen 

und Flüssen, meist schwimmend, seltener am Grunde. Nach Beobach- 

_,. tung unter verschiede- 

nen Vergrosserungen 
wird es mit den gewöhn- 
lichen Reagentien be- 
handelt. 

Die Gestalt des Kör- 
pers nähert sich stets 
der Kugel oder Eiform. 
Die feinen geraden 
Pseudopodien strahlen 
nach den Radien der 
Kugel aus. 

Das Ectosark zeigt 
eine mehr oder minder 
dicke blasige Schicht- 
Hellere Räume werden 
von Scheidewänden oder 
besser gesagt, von dün- 
nen, körnigen Proto- 
plasmazügen begrenzt; 
sie zeigen eine unregel- 
mässige, polyedrische Gestalt. Diese Räume sind an der Oberfläche 
gewölbt und oft in mehrere Schichten ausgebildet. Sie wechseln lang- 
sam Gestalt und Ort und bilden eine Art schwammiger, sehr durch- 
sichtiger Hülle, die hinsichtlich ihrer Mächtigkeit sehr variabel ist. 
Die Räume sind offenbar mit einer sehr durchsichtigen Flüssigkeit er- 




Erwachsenes Actinosphaerium Eichhorni. a Vacuole, 
11 Kerne, b Einbuchtang in Folge von Nahrungsauf- 
nahme, c in der Ausstossunsr begriffener Nahrunffsballen. 



Heliozoen. 61 

füllt; durch Stösse gegen den Objectträger kann man es dahin brin- 
gen, dass sie gänzlich verschwinden und dann das Ectosark als eine 
dünne, kaum körnige, aber gleichmässige Masse nach Entleerung der 
Flüssigkeit dem Endosark anliegt. Das schaumige Ansehen bildet sich 
nach und nach wieder aus, wahrscheinlich durch Osmose aus dem um- 
gebenden Wasser. Man sieht häufig in den hellen Räumen kleine, 
lebhaft lichtbrechende Körnchen , bald isolirt , bald im Mittelpunkte 
gruppirt, die wahrscheinlich fettiger Natur sind und eine lebhafte 
Brown' sehe Molekularbewegung zeigen. 

Das Sonnenthierchen besitzt wenigstens ein, meist aber zwei con- 
tractile Bläschen, die nahe an der Oberfläche liegen und deren Gebah- 
ren ganz demjenigen der Bläschen der Amoeben entspricht. 

Im gewöhnlichen Zustande erscheinen die Pseudopodien starr, zu- 
gespitzt und unter sehr starken Vergrösserungen sieht man daran eine 
äussere, hellere Schicht, die einen körnigen Inhalt umschliesst, der in 
seiner Achse wie zu einem Centralfaden verdichtet erscheint. Die 
Pseudopodien sind immer so gestellt, dass ihre Basis einer körnigen 
Zwischenwand und meist sogar dem Vereinigungspunkte mehrerer sol- 
cher die Areolen trennenden Zwischenwände entspricht. Der körnige 
Achsencylinder des Pseudopodiums kann durch die ganze Dicke des 
Ectosark hindurch verfolgt werden , dringt aber nicht in das Endo- 
sark ein. 

Wenn auch die Pseudopodien starr scheinen, so zeigen sie doch 
langsame Bewegungen, indem sie sich gegeneinander neigen und wieder 
aufrichten. Auch können sie. sich der Länge nach ausdehnen und zu- 
sammenziehen und in letzterem Falle zeigen sie unter starken Vergrösse- 
rungen Knötchenreihen, die aus einer stärkeren, stellenweisen Ansamm- 
hing des inneren körnigen Protoplasma entstehen. Man sieht nur 
selten Strömungen der Körnchen, die so langsam vor sich gehen, dass 
sie nur unter den stärksten Vergrösserungen sichtbar werden. Die 
langsam rollenden Bewegungen des Sonnenthierchens auf dem Boden 
und sein Schweben im Wasser scheinen durch die Zusammenziehungen 
und Schwingungen der Pseudopodien bedingt. 

Die Pseudopodien sind offenbar auch Fangorgane. Die Sonnen- 
thierchen sind sehr gefrässig ; man findet fast immer in ihrem Endosark 
grosse kuglige Massen, Nahrungsballen, meist von einem durchsichtigen 
Hofe umgeben, in welchen man Stücke von Pflänzchen und Thieren, 
Algenfäden, Bacillarien etc. unterscheiden kann. Wir haben den Fang 
von Paramecien, von Schwärmsprösslingen der Vorticellen, von Räder- 
thieren, Zoosporen etc. beobachtet und die Art und Weise, wie der- 
selbe geschieht, ist sehr interessant. Sobald ein Infusorium ein Pseudo- 
podium berührt, hält es wie gelähmt ein und die benachbarten Pseudo- 
podien krümmen sich über ihm zusammen und bilden eine Art Reuse, 
welche das Thier am Entweichen hindert. Nun entwickelt sich an dem der 



62 



Protozoen. 



Beute zunächst gelegenen Punkte der Oberfläche ein von den übrigen ganz 
verschiedenes Pseudopodium, das demjenigen einer Amoebe gleicht, breit 
und lappig erscheint und sich so an die Beute anlegt, dass es eine Art 
Piedestal, einen unregelmässigen, mit spitzen Fortsätzen versehenen 

Fig. 8. 



Fig. 9. 




/- 




Fig. 8 und 9. Zwei Stadien beim Verschlingen eines Paramecium (e) durch ein 

Actinosphaerium mittelst eines speciellen Pseudopodiums f. 

Fig. 8. Die Beute ist gefasst, die Stacheln krümmen sich um dieselbe herum, das 

Pseudopod / bildet eine Art Stiel. 

Fig. 9. Die Beute ist herangezogen, die Stacheln haben sich wieder aufgerichtet, das 

Pseudopod / hat die Beute ganz umflossen. 



Fuss bildet , auf welchem die Beute befestigt scheint (Fig. 8 /). Die- 
ses Pseudopod ist vollkommen glashell; wir haben niemals Körnchen 
darin gesehen. Nach und nach umfliesst es die Beute und hüllt sie 
wie in eine durchsichtige Kapsel ein (Fig. 9 /). Zu gleicher Zeit 
wird die Beute an den Körper des Sonnenthierchens herangezogen, der 
Stiel verschwindet, es bildet sich eine kraterförmige Einbiegung, in 
welche die Beute mit dem Pseudopod herein und gegen das Endosark 
hingezogen wird. Wir haben Paramecien und Vortieellensprösslinge 
(e, Fig. 9), die schon zur Hälfte in das Ectosark hineingezogen wa- 
ren, noch zuckende Bewegungen machen sehen, als wollten sie sich 
befreien. Endlich ist die Beute ganz vom Ectosark umhüllt und gelangt 
dann in stark comprimirtem und entstelltem Zustande in das Endosark, 
wo sie von einem hellen Hofe umgeben wird. Die Einstülpung, durch 
welche sie eingeführt wurde, gleicht sich erst nach und nach aus 
(&, Fig. 7). 

Dieses Amoeben- Pseudopod bildet sich im Allgemeinen nur in 
dem Augenblicke, wo eine Beute verschluckt werden soll, doch haben 
wir es auch einigemale ohne Beute gesehen und glauben, dass in die- 
sem Falle es dem Infusorium gelungen war, sich loszumachen. Dieses 
spricht auch für die Ansicht, welche den Pseudopodien eine kleberige 
Beschaffenheit zuschreibt, durch welche die sie berührenden Thiere 
festgehalten werden. 

Wegen der grossen Menge von Körnchen und Nahrungsballen im 
Inneren hält es nur schwer, sich eine genügende Ansicht vom Endosark 



Heliozoen. 



63 



zu verschaffen. Es bietet sehr verschiedene Zustände. Bald scheint 
es durch eine ziemlich scharfe Begrenzungslinie vom Ectosark getrennt 
zu sein, bald erscheint diese Linie nur auf einem Theile der Peripherie, 
bald ist sie gänzlich verwischt und die kleinen und nicht sehr hellen 
Bläschen des Endosark gehen allmählich in die grossen hellen Schaum- 
bläschen des Ectosark über. Oft fehlt die blasige Beschaffenheit gänz- 
lich, aber da solche Thiere stets mit Nahrungsballen strotzend angefüllt 
sind, so ist es wahrscheinlich, dass das Endosark eine ursprünglich 
blasige Beschaffenheit hat, wie man dies bei nüchternen Thieren sieht. 
Jedenfalls ist das Endosark stets dunkler und mit Körnchen erfüllt, die 
lebhafte Molekularbewegung zeigen. 

Die grossen von einem durchsichtigen Hofe umgebenen Nahrungs- 
ballen lassen alle Veränderungen wahrnehmen, die auf eine sehr active 
Verdauung hindeuten. Die grünen Algen werden gelb und entfärben 
sich, die Bacillarien werden nach und nach entleert, Räderthiere und 
Infusorien werden zu einer ungestalten Masse verwandelt, die sich 
schliesslich auflöst. Die unverdauten Stoffe , Panzer etc. werden an 
irgend einer Körperstelle ausgestossen. Das Endosark schwillt an, bil- 
det eine Art Bruch im Ectosark, in welchen der stets von seinem Hofe 
umgebene Nahrungsballen eintritt, um so nach und nach das Ectosark 
zu durchsetzen und schliesslich ausgestossen zu werden (c, Fig. 7). 
Wir haben solche Ballen ausstossen sehen , in welchen man noch 

Fig. 10. - 




Zwei Actinosphärien in Conjugation. a Vacuolen. g Nahrungsballen. 



den deutlich hufeisenförmigen, unverdauten Kern eines Vorticellen- 
sprösslings unterscheiden konnte. 

Die Sonnenthierchen zeigen Conjugation xmd Theilungsvermeh- 
rung. Wir haben Fig. 10 eine Phase der Conjugation dargestellt, die 



64 



Protozoen. 



meist zwischen Individuen gleicher Grösse stattfindet. Im Anfange 
bildet das sich verschmelzende Ectosark noch ein durchsichtiges Grenz- 
hand zwischen den beiden, vollkommen getrennten Endosarkkugeln. 
Später verschwindet dieser Zwischenraum und die beiden Endosark- 
massen vereinigen sich in Biscuitform , um schliesslich zu einer einzi- 
gen Kugel zusammenzuschmelzen. Während dieses Processes dauert 
das Spiel der contractilen Bläschen, sowie die Verdauung ungestört 
fort. Wir haben durchaus keine Veränderung der Kerne bei diesem 
Conjugationsprocesse wahrnehmen können, doch ist es wahrscheinlich, 
dass er einen Vermehrungsact einleitet. 

Nur bei sehr jungen Individuen haben wir Vermehrung durch 
Theilung eintreten sehen. Das schaumige Ansehen verschwindet voll- 
ständig und der Körper wird durch die Zusammenziehung der Masse 
und die Concentration der Körnchen bis auf eine sehr dünne hyaline 
Grenzschicht ziemlich undurchsichtig. Nach kurzer, bedeutender Ver- 
längerung werden die Pseudopodien fast ganz eingezogen. Zuwei- 
len bildete sich die Trennung bei einem contractilen Bläschen, dessen 
Function unverändert fortdauerte, und bald waren die beiden dunklen 
Körper nur noch durch eine hyaline Brücke verbunden, die aus zwei 
contractilen Bläschen bestand, durch deren Zusaminenziehung schliess- 
lich ein Verbindungsfaden getrennt wurde, der sich zwischen den 
Gipfeln der beiden Vacuolen auszog. 

Wir haben bis hierher die Beschreibung der zahlreichen Kerne 
verspart, welche im Endosark zerstreut sind und während des Lebens 
zwischen den Bläschen, Körnchen und Nahrungsballen nur sehr schwer 
unterschieden werden können. Verdünnte Essigsäure macht sie deut- 
lich. Es sind kugelförmige Bläschen mit einem homogenen aber dunk- 
leren Nucleolus im Inneren. Die Zahl dieser Kernkörperchen kann 
sich vermehren und zuweilen sieht man nach Anwendung der pas- 
senden Reagentien feine Protoplasma- 
fäden, welche zwischen diesen Kern- 
körperchen und der Peripherie des 
Kernes verlaufen. Die Zahl der 

Kerne vermehrt sich beim Wachsthum 
der Thiere; ganz junge . Individuen 
(Fig. 11) zeigen nur einen Kern, wäh- 
rend die alten oft hundert und mehr 
besitzen. Die Kerntheilung scheint 
nach der gewöhnlichen Norm nach 
Bildung spindelförmiger Bündel vor 
sich zu gehen. 

Ausser der Theilung findet auch Ver- 
mehrung nach vorgängiger Einkapse- 
lunsr statt. Nach Brandt zieht das 




Junges Aetinosphaerium mit einem 

einzigen Kerne h. a Vacuole, 

d Endosark, i Ectosark. 



Heliozoen. 65 

Thier seine starren Pseudopodien ein und geht in einen wenig dauern- 
den amoeboiden Zustand über , während welchem es mit lappigen 
Pseudopodien umherkriecht. Der Körper zieht sich zusammen, der 
blasige Zustand des Protoplasma verschwindet ganz und es bildet 
sich schichtweise eine dicke Kapsel. Die Zahl der Kerne nimmt be- 
deutend ab und die dunkele, aber homogene Protoplasmamasse des 
Körpers theilt sich in eine variable Zahl von kleinen Kugeln , deren 
jede einen centralen Kern zeigt. Jede dieser Kugeln scheint sich 
aufs Neue in zwei Kügelchen zu theilen, die eine durchsichtige Hülle 
zeigen. Nach einiger Zeit schmelzen diese Theilkügelchen wieder 
zusammen und an der Stelle der hyalinen Hülle bildet sich eine 
ziemlich dicke kieselige Kapsel , deren Oberfläche Lücken oder Ein- 
drücke zeigt. Diese Kieselkapseln bleiben den Winter über im Boden- 
schlamme liegen und im Frühjahre schlüpft aus jeder ein junges Son- 
nenthierchen. 

Die Trennung zwischen Ectosark und Endosark ist nicht immer so aus- 
gesprochen bei den Heliozoen. Sie ist schon weit mehr verwischt bei der 
verwandten Gattung Actinophrys und gänzlich aufgehoben bei Vampyrella, 
wo auch das Protoplasma kein blasiges Aussehen zeigt. Die Zahl der con- 
tractilen Bläschen variirt sehr; bei Actinophrys kommt meist nur eines vor, 
während Acanthocystis bis zu 30 und mehr besitzt. Ausser den feinen Körn- 
chen zeigt das Protoplasma oft grössere , stark lichtbrechende Körperchen, 
Chlorophyllkörner (Acanthocystis) oder auch diffuse Färbung (Vampyrella). 
Die meist radienförmig ausstrahlenden Pseudopodien sind zuweilen unregel- 
mässig vertheilt (Vampyrella, Nuclearia), meist spitz, zuweilen am Ende ge- 
gabelt (Acanthocystis) oder mit feinen Rauhigkeiten besetzt. — Der bei 
Actinosphaerium schon etwas festere Axenfaden der Pseudopodien wird bei 
Actinophrys noch fester und lässt sich hier bis zur Oberfläche des einzigen 
centralen Kernes verfolgen, in dessen Nähe er knopfförmig endet. Bei ande- 
ren Grattungen (Acanthocystis, Rhaphiäiophrys, Actin olophus) , die einen excen- 
trischen Kern haben, vereinigen sich die Axen der Pseudopodien im Centrum 
in einem dunkeln Körperchen, das sich lebhaft mit Carmin färbt und die 
erste Anlage der Centralkapsel der Radiolarien darzustellen scheint. Man 
findet verschiedene äussere Skeletbildungen: gelatinös bei Nuclearia, fester 
mit verfilzten, sehr feinen Kieselnädelchen (Heterophrys) , aus mehreren 
Schichten von Kügelchen zusammengesetzte Kieselkapseln (Hyalolampe), 
radiäre (Acanthocystis) oder tangentiale (Rhaphiäiophrys) Kieselnadeln oder 
endlich gitterförmige Chitinkapseln , durch deren Lücken die Pseudopodien 
hindurchtreten (Clathrulina). Einige Heliozoen sind mit hohlen, chitinösen 
(Actinolophus) oder kieseligen (Clathrulina) Stielen befestigt. Actinophrys 
Rhaphiäiophrys, Sphaerastrum bilden oft Kolonien, welche durch die zu 
Brücken verbreiterten Pseudopodien oder die Verschmelzung der individuellen 
Skelete zusammenhängen. 

Die Reproductionsvorgänge sind verschieden. Acanthocystis scheint sich 
durch Knospung zu vermehren; ausserdem bilden diese Gattung und Cla- 
thrulina mit zwei Geiseln versehene Zoosporen , die später in einen amoeboi- 
den Zustand übergehen. 

Die Heliozoen vermitteln offenbar den Uebergang von den Amoeben und 
Foraminiferen einerseits zu den Badiolarien anderseits. Die nackten un- 
Vogt xx. Yung, prakt, vergleich. Anatomie.' 5 



6 6 Protozoen. 

regelmässigen Formen (Vampyrella , Myxastrum) stehen den Amoeben sehr 
nahe, während viele Kugelgestalten sich durch die Anordnung ihres kieseligen 
Skeletes so sehr den Badiolarien nähern, dass man sie mit manchen Autoren 
7A\ dieser Gruppe ziehen müsste, im Falle sie eine Centralkapsel besässen, die 
ihnen abgeht. 

Literatur. Haeckel, Generelle Morphologie 1866 (Erste Abgrenzung der 
Gruppe). — Koelliker, Zeitsehr. f. wissenseh. Zool. I, 1848 und Icones histolo- 
gicae I, Leipzig 1864. — Claparede, Archiv f. Anat. und Physiol. , 1854. — 
Weston, Quart. Journ. microsc. Soc. , Vol. IV., 1856. — Carter, Ann. magaz. 
nat. hist. III, 13 u. 15, 1864. — Cienkowski, Arch. f. mikrosk. Anat. III, 1867 
und XII, 1876. — Gre.eff, ibid. III, 1867; V, 1869; XI, 1875; XIV, 1877. — 
E. Hertwig und Lesser, ibid. X, Suppl. 1874. — Archer, Quart. Journ. microsc. 
Soc. XVI, XVII, 1876 bis 1877. — R. Hertwig, Jenaische Zeitsehr. XI, 1877. — 
Mereschkowski , Arch. f. mikrosk. Anat. XV, 1879. — A. Schneider, Arch. de 
Zool. experimentale VII, 1878. — Leidy, Freshwater Rbizopods of North America, 
1879. — Bütschli, Bronn's Thierreich, 2. Aufl., Vol. I, 1881. 



Classe der Radiolarien. 

Sarcodinen mit einer Centralkapsel und meist strahligem, organi- 
schem oder Kieselskelet. 

1. Ordnung. Colliden oder Thalassicollen. Einfache Indivi- 
duen ohne Skelet oder nur mit einigen zerstreuten Nadeln. (Thalas- 
sicolla). 

2. Ordnung. Polyeystinen. Sehr vielgestaltiges Gitterskelet, 
das häufig aus mehreren in einander geschachtelten sphärischen Kap- 
seln besteht. (Lithocampe, Aulosphaera.) 

3. Ordnung. Acant'hometren. Skelet aus strahlig gestellten 
Nadeln gebildet, welche die Centralkapsel durchbohren und sich im 
Centrum vereinigen (Acanthonietra, Dorotaspis). 

4. Ordnung. Polycyttarien. Radiolarien mit mehreren Cen- 
tralkapseln , die als Colonien betrachtet werden können (Sphaero- 
zsoum, Collosphaera). 

Typus: Acanthonietra clastica Haeckel. 

Wir wählen diese im adriatischen und Mittelmeere nicht seltene 
Art, weil sie eine der durchsichtigsten ist und die Beobachtung durch 
die Seltenheit von Farbstoffen im Protoplasma der Centralkapsel er- 
leichtert. 

Das Thier bildet eine Art Kugel, von deren Mittelpunkt 20 Sta- 
cheln ausstrahlen, die hinlänglich weich sind, um sich unter dem 



Radiolarien. 



07 



Fig. 12. 



Drucke des Deckgläschens zu biegen, ohne zu brechen. Diese Stacheln 
sind sehr fein, cylindrisch, am Ende zugespitzt, einfach und niemals 
gegabelt, wie bei verwandten Arten. Man kann sie durch Quetschung 
isoliren und so sich überzeugen, dass sie durch Anlagerung ihrer kegel- 
förmigen Innenenden 
mit einander vereinigt 
sind (Fig. 12). Die 20 
Stacheln sind, wie im- 
mer bei den Acantho- 
metren, nach fünf Zonen 
geordnet, eine turpaare 
und zwei Paarzonen. 
Die unpaare Zone ist 
äquatorial und ihre in 
dieser Ebene geordneten 
vier Stacheln bilden ein 
Kreuz mit vier Armen 
im rechten Winkel. Die 
Paarzonen liegen in 
verschiedenen Ebenen 
und wiederholen sich 
auf beiden Seiten der 
Aequatorialzonen , so 
dass man nur zwei die- 
ser Zonen zu untersu- 




I) 



Stück der Centralkapsel unter starker Vergrösse- 
rung, um das Eindringen der Axiali'äden der Pseu- 
dopodien in die Centralkapsel zu zeigen. Bei f 
sind die contraetilen Fäserchen um den Stachel 
ausgedehnt , bei f' zusammengezogen, n Kerne. 
g Kapselmembran. « Stacheln, d Gelbe Zellen. 
D stärker vergrösserte gelbe Zellen mit Osmium- 
säure und Carmin behandelt. Man sieht die 
Kerne. (Nach R. Hertwig.) 



eben braucht, um auch 
die anderen beiden zu kennen. Zwischen den Stachelzonen existiren 
zwei stachellose Zonen, die Polarzonen. "Wir orientiren mit R. Hertwig 
den Körper so, dass einer der stachellosen Pole nach oben schaut und 
die vier Stacheln der unpaaren Aequatorialzone horizontal liegen. 

Die Stacheln besitzen keinen inneren , von Protoplasma durch- 
zogenen Canal, wie man glauben könnte, wenn der Fokus nicht ganz 
genau eingestellt ist. Sie sind nicht von Kieselerde durchdrungen, wie 
bei den meisten Acanthometren, sondern von einer in Säure sehr lös- 
lichen, durch eine Secretion aus dem Protoplasma erzeugten Substanz 
gebildet, die man Acanthin genannt hat. Selbst die Osmiumsäure, 
deren man sich zur Untersuchung der Kerne und der Fettkörperchen 
bedienen wird, wovon noch die Rede sein soll, löst die Stacheln auf, 
wenn man sie zu lange einwirken lässt. Ein Tröpfchen Schwefel- oder 
Salzsäure löst sie selbstverständlich sogleich. Aber ebenso wirkt auch 
kaustisches Kali und Wärme, was wohl die organische Natur der Sub- 
stanz beweist. 

Man kann in dem Körper zwei Schichten, eine innere und eine 
äussere unterscheiden, die durch eine meist so dünne Membran ge- 

5* 



68 



Protozoen. 



schieden werden, dass man dieselbe nur als feine Linie sieht. Diese 
innere Schicht mit dem sie umhüllenden Häutchen bildet die Cen- 
tral kapsei, die im Ganzen eine kugelige Gestalt hat, aber an den 
Stacheln sich emporhebt und das im Inneren der Kapsel befindliche 
Protoplasma so nach sich zieht, dass es eine Scheide um die Stacheln 
bildet, 

Das intracapsulare Protoplasma zeigt bei starken Vergrösserungen 
feine Körnchen und eine wechselnde Zahl von kugel- oder eiförmigen 

Fisr. 13. 




Fig. 13. Erwachsene Acanthometra elastica mit ausgestreckten Pseudopodien. 

« Stacheln, b Centralkapsel. c Pseudopodien. d Gelbe Zellen, e Ectosar-k. 

f Contractile Fäserchen (nach R. Hertwig). 

Fig. 14. Cystidium inerme von der Seite gesehen , mit Osmiumsäure und Carinii) 

behandelt, g Kapselmembran, o Fettklümpchen. p Porenfeld, n Kern (nach 

R. Hertwig). 



Kernen (ungefärbte Zellen , J. Müller), die gegen die Peripherie ge- 
lagert sind und bei dem lebenden Thiere ganz homogen erscheinen 
Osmiumsäure fixirt ihre Kerne und neutraler oder B eale' scher Carmin 
färbt sie lebhaft roth. Nach dieser Präparation unterscheidet man in 
ihrem Inneren das kugelige, lebhafter gefärbte Kernkörperchen. Di« 



Racliolarien. 69 

Grösse der Kerne steht in umgekehrtem Verhältniss zu ihrer Zahl, die 
bei den einzelnen Individuen verschieden ist (Haeckel). 

Das körnige Protoplasma ist meist von der Wandung durch eine 
wahrscheinlich flüssigere durchscheinende Zone geschieden; es enthält 
häufig braunrothe oder gelbliche , mehr oder minder dicht gedrängte 
Farbkörperchen, die sich besonders an dem Kreuzungspunkte der Sta- 
cheln ansammeln. Hier und da sieht man auch bei vielen Individuen 
Fettkügelcken, welche sich durch Osmiumsäure stark schwärzen. 

Ausser den erwähnten Elementen enthält das Protoplasma auch 
noch runde oder eiförmige gelbe Zellen, die im Durchschnitte einen 
Durchmesser von 10 min besitzen, eine eigene Membran besitzen und 
in deren Innerem Osmiumsäure und Carmin einen Kern hervortreten 
lassen (Fig. 12 d, D) l ). 

Das intracapsulare Protoplasma gruppirt sich häufig bei unserem 
Thiere in kleinen Massen, welche durch körnige Züge vereinigt und 
durch flüssige Vacuolen getrennt sind, die nicht gefärbt werden kön- 
nen. Diese Bildung macht den Körper so durchsichtig, dass man bei dem 
lebenden Thiere die Körnchenströmungen im Protoplasma und die Aus- 
sendung der aus der Centralkapsel hervorgehenden Pseudopodien ver- 
folgen kann , was bei anderen Radiolarien ihrer Undurchsichtigkeit 
wegen nicht möglich ist. 



- 1 ) Brandt und Geddes haben nachgewiesen, dass diese gelben Zellen parasiti- 
sche Algen sind, die aus einer gewöhnlichen Cellulosemenabran bestehen, welche mit 
Jod und Schwefelwasserstoff sich intensiv blau färbt , während die innere Substanz 
derjenigen der Diatomeen entspricht. Diese von Geddes Philozoon genannten Algen 
finden sich auch bei den Actinien, Siphonophoren , Medusen etc. Sie können einige 
Zeit ausserhalb des Thieres leben und sich fortpflanzen , sind aber im Uebrigen dem 
Thiere ebenso nöthig, als dieses ihnen und bilden einen merkwürdigen Fall von Sym- 
biose. „Welches sind die Beziehungen der beiden Elemente", fragt Geddes, „in 
dieser Association von Thier und Pflanze ? Man weiss, dass die farblosen Zellen einer 
Pflanze das von den grünen Zellen gebildete Stärkemehl in sich aufnehmen und so 
auf Kosten der letzteren leben und man kann wohl kaum daran zweifeln , dass die 
Radiolarie, die Actinie etc. aus dem durch das Philozoon gebildeten Stärkemehl Nutzen 
ziehen, das leicht durch Osmose in die umgebende Thierzelle übergeht. Endlich bringt 
auch die Alge dem Thiere einen directen Ernährungsgewinn, denn man findet häufig, 
bei den Radiolarien besonders, mehr oder minder verdaute Zellen." 

„Die Thierzelle bildet Kohlensäure und stickstoffhaltige Substanzen , welche die 
Pflanzenzelle vor Allem zum Leben nöthig hat. Dass sie diese Stoffe absorbirt , wird 
durch ihre schnelle Vermehrung bewiesen. Sie liefert dagegen den Thierzellen Sauer- 
stoff." 

„Für eine Pflanzenzelle bildet das Leben in einer Thierzelle, die durchsichtig ge- 
nug ist, um das Licht durchzulassen und die ihr reichlich Kohlensäure und stickstoff- 
haltige Substanzen liefert , eine wahrhaft ideale Existenz , ganz wie für Thierzellen 
ein Zustand ein idealer wird, wo sie im Inneren eine Menge von Pflanzenzellen ge- 
wissermaassen als Sklaven hält, welche die verbrauchten Stoffe wegschaffen, dafür 
Sauerstoff und Stärkemehl liefern und schliesslich nach ihrem Tode noch verdaut 
werden. (P. Geddes. On the nature and functions of the „Yellow cells" of Radio- 
pries and Coelenterates. Proceedings Roy. Soc, of Edinburgh, Session 1881 — 1882.) 



70 Protozoen. 

Was wir von dem Protoplasma im Inneren der Centralkapsel sag- 
ten, gilt auch von dem ausserhalb befindlichen. Die Schicht desselben, 
welche sich an die Centralkapsel anlegt (Mutterschicht der Pseudopo- 
dien nach Ha ecke 1), ist von der Membran selbst, durch einen hellen 
Raum getrennt; aber in dieser Schicht entsteht nur ein Theil der Pseu- 
dopodien. Ihre ganze Masse wird von Körnchenzügen durchsetzt, 
welche der Oberfläche das Ansehen eines unregelmässigen Netzwerkes 
geben. Das äussere Protoplasma setzt sich ebenfalls auf die Stacheln 
fort, welche es bei ihrem Austritte scheidenartig umhüllt. 

Acanthometra sendet wenige , regelmässig geordnete, nach allen 
Seiten strahlende Pseudopodien aus. Sie sind stets einfach , sehr fein, 
fadenförmig und körnig. Die einen gehen von der tiefsten Schicht des 
äusseren, die anderen von dem im Inneren der Centralkapsel befind- 
lichen Protoplasma aus, wohin man sie sowohl bei dem lebenden, als bei 
dem mit Osmiumsäure behandelten Thiere verfolgen kann. 

Ausser den Pseudopodien finden sich noch an den Austrittsstellen 
der Stacheln der Familie der Acanthometriden eigenthümliche, von der 
Oberfläche ausgehende Anhänge , die man ihrer speciellen Function 
wegen contra etile Fäden genannt hat. Man sieht sie in Fig. 12 
und 13. Sie unterscheiden sich von den Pseudopodien durch ihre 
Constanz und ihre Lagerung und sind um so kürzer, je zahlreicher sie 
sind. Beim lebenden Thiere scheinen sie homogen, sehr spitz, mit ihrer 
Basis an dem Stachel befestigt, dem sie fest anhängen und um welchen 
sie einen einfachen Kranz bilden. Sie scheinen nur eine Differenzirung 
des Protoplasma, von welchem sie ausgehen. "Wenn man das Thier 
durch gelinden Druck auf das Deckgläschen reizt, so bewegen sie sich 
wurmförmig (R. Hertwig), ziehen sich zusammen, so dass sie cylin- 
drisch erscheinen (/Fig. 13); Osmiumsäure contrahirt sie augenblick- 
lich, wodurch sie sich von den Pseudopodien unterscheiden, die sich 
unter Einwirkung der Säure nur langsam zusammenziehen. Carmin 
färbt die contractilen Fäden weniger intensiv als die Kerne. Nach 
Hertwig's Annahme besteht ihre Function darin, dass sie das Proto- 
plasma um die Stacheln zusammenziehen , und so die Bildung der 
Stachelscheiden ermöglichen , die sich in der That nur bei sol- 
chen Radiolarien finden, wo contractile Fäden vorkommen. Viel- 
leicht begünstigen sie auch das Auf- und Absteigen des Thieres im 
"Wasser durch die verschiedene Vertheilung des extracapsulären Pro- 
toplasma. 

Wir wissen nur wenig über die Reproduction. R. Hertwig ist 
im Verlaufe seiner Untersuchungen Acanthometren begegnet, die nur 
einen einzigen Kern hatten und die er als junge Thiere betrachtet. 
Aber in noch so jungem Zustande hätten dieselben immer ein hinläng- 
lich entwickeltes Skelet, um die Bestimmung der Art zu gestatten. 
Auch die gelben Zellen fanden sich schon in geringer Zahl und in Ge- 



Radiolarien. 7 1 

stalt kernloser körniger Massen. Der Kern dieser Jungen ist rund 
oder eiförmig mit einem grossen Nucleolus im Mittelpunkte, neben 
dem sich stets einige dunkle Körnchen finden. Nucleus und Nucleolus 
zeigen Umbildungen, die R. Hertwig genauer untersucht hat. (S. 
Organismus der Radiolarien S. 19 u. f.). Die Kerne nehmen eine sehr 
verwickelte faserige Structur an, ähnlich im Ansehen der von Bütschli, 
Strassburger u. A.bei den in der Theilungsperiode befindlichen Zellen- 
kernen vorkommenden; nach Hertwig soll aber dieser Process nicht 
dieselbe Bedeutung haben. Diese Streifenbildung soll nach ihm von 
Faltungen der Membran der Kernkörperchen herrühren, wovon er sich 
durch Ausschälung derselben aus dem Kerne überzeugt habe. Die Um- 
gestaltungen des Kernes sollen mit seiner Zerklüftung in Vei'bindung 
stehen , welche durch Einstülpung seiner Hüllwandungen eingeleitet 
werde. Die Theilstücke sollen sich bei den erwachsenen Thieren wieder 
verschmelzen und so Gebilde erzeugen, die man bei anderen Radiola- 
rien als Keime beschrieben hat. Alle diese Punkte sind noch sehr 
dunkel und bedürfen erneuter Untersuchungen. 

Das Skelet der Eadiolarieu bietet eine grosse Mannigfaltigkeit hinsicht- 
lich der Gestalt , der Consistenz , der Structur und Zusammensetzung von 
weichen, nur aus organischer Substanz gebildeten Nadeln bis zu harten, sehr 
complicirten Kieselskeleten. 

Das Skelet liegt bald gänzlich ausserhalb der Centralkapsel (Ectoli- 
thia), bald dringt es in dieselbe ein (Endolithia). Bei den ersteren be- 
steht es meist aus isolirten, mehr oder minder zierlich in dem äusseren Pro- 
toplasma gruppirten Kieselstückchen. 

Orientirung, Zahl und Structur der Nadeln (spicula) und Stacheln variiren 
sehr. Bei Aulacantha findet sich z. B. ein peripherisches Nadelskelet , von 
welchen die einen tangential zur Centralkapsel, die anderen radial angeord- 
net sind. Bei Actinomma asteracanthion wird die Protoplasmamasse von drei 
ineinander geschachtelten Kieselkapseln umhüllt, die durch sechs von der 
Centralkapsel ausgehende Stacheln zusammengehaltan werden und deren 
äusserste zahlreiche Dornen zeigt. 

Die Stacheln können von gleicher oder auch sehr ungleicher (Amphi- 
lonche) Länge sein, regelmässig cylindrisch (Haliommotidium) , oder zuge- 
spitzt (Dorotaspis), glatt oder mit Dornen (Aulacantha) oder Gabelspitzen 
(Diplosphaera) besetzt, einfach oder gegabelt (Cladococcus bifurcus) sehr 
dünn (Acanthometra elastica) oder sehr dick (Diploconus) etc. Ihre Verästelun- 
gen und Verbindungen führen endlich zur Bildung sehr eleganter, gefenster- 
ter Schalen in Form von Körben , Helmen , Gittern etc. Auch hinsichtlich 
der Art, wie sie sich mit ihren Basen verbinden, herrscht grosse Verschie- 
denheit. 

Endlich kann das Skelet bei einzelnen nackten Gattungen ganz fehlen 
(Thalassicolla, Collozoon) oder nur aus einzelnen im Protoplasma zerstreuten 
Nädelchen bestehen (Collodia). 

Die Centralkapsel der Eadiolarieu ist in ihrer Form ziemlich beständig, 
kugelig oder eiförmig. Ihre meist dünne Grenzmembran kann ziemlich 
dick werden, sich sogar in zwei Schichten darstellen und dann sieht man 
leicht die Poren zum Durchlass der Pseudopodien. Sie ist jedenfalls porös, 
doch lässt sich der Uebergang von Innen nach Aussen oft nur schwer ver- 



72 Protozoen. 

folgen. R. Hertwig hat neuerdings bei Aulosphaera eine eigenthümliche 
Bildung beschrieben , wo die sonst continuirliche Wandung der Kapsel nur 
von zwei bis drei weiten Oeffnungen durchbrochen wird, durch welche das 
Protoplasma hindurchtritt. Unter dem Namen Monocyttarien hat man die- 
jenigen Badiolarien zusammengefasst , die nur eine Centralkapsel besitzen, 
während die Polycyttarien diejenigen begreifen , die mehrere haben (Collo- 
sphaera, Sphaerozoum) und deshalb als Kolonien betrachtet werden können. 

Das innere Protoplasma zeigt häufig Pigment. Die Körnchenströrnurigen 
gestatten , den Uebergang des inneren Protoplasma in das äussere zu ver- 
folgen. Zuweilen häufen sich die Körnchen so an , dass sie die Kerne gänz- 
lich verdecken , zumal wenn ausserdem noch Vacuolen und Fetttröpfchen 
vorhanden sind. 

Das äussere Protoplasma ist meist heller und bildet eine homogene klare 
Schicht um die Centralkapsel. Körnchenströmungen bilden zuweilen darin 
eine regelmässige Zeichnung. Fast immer finden sich darin gelbe Zellen mit 
Kernen. Die Pseudopodien sind einfach oder verzweigt, strahlen nach allen 
Seiten aus und fliessen stellenweise zusammen. Sie gehen, wie wir bei 
A. elastica sehen, von dem Protoplasma ausserhalb wie innerhalb der Central- 
kapsel aus, nur sind sie im letzteren meist schwierig zu verfolgen wegen der 
Undurchsichtigkeit der Masse. Während sie bei der typischen Art nicht 
zahlreich und regelmässig vertheilt sind, zeigen sie sich bei den anderen 
meist in grosser Zahl , bündel - und haufenweise. Ihr Protoplasma ist stets 
körnig und durch Verschmelzung bilden sie Netze in der Art, wie Avir sie bei 
den Foraminiferen beschrieben haben. Sie heften sich an die Beute, um- 
schmelzen sie und ziehen sie langsam zum äusseren Protoplasma. In der 
Centralkapsel selbst findet man niemals fremde Körper, welche als Ueber- 
bleibsel der Verdauung gelten könnten , während Beste von Algen und Infu- 
sorien, Diatomeenschalen etc. im äusseren Protoplasma sehr häufig sind 
(Haeckel). 

Wenn auch Kerne nicht überall nachgewiesen sind, so ist es doch wahr- 
scheinlich, dass sie stets vorhanden seien. Meist finden sich mehrere, immer 
in der Kapsel und umgeben von einer Membran mit einem Nucleolus im 
Inneren. 

Die Badiolarien vermehren sich durch Theilung und Keimbildung. Doch 
kennen wir diese Vorgänge noch zu wenig, um Allgemeineres darüber sagen 
zu können. Theilung zeigt sich nur selten bei den Monocyttarien, 
ist aber von B. Hertwig bei Aulosphaera und einigen anderen Tripyli- 
d e n nachgewiesen worden. Der Kern theilt sich in zwei Hälften und dann 
bildet sich auf der Centralkapsel eine Furche aus , die allmählich tiefer wird 
und sie schliesslich in zwei Hälften theilt. Man trifft Thiere, deren Central- 
kapsel eine Biscuitform hat. Dieser Zustand zeigt sich häufig bei .den P o - 
lycyttarien, wo auch die ganze Kolonie sich theilen kann. Vielleicht 
werden auch bei letzteren einzelne Centralkapseln frei, um neue Kolonien zu 
bilden (J. Müller, Haeckel). Keimbildung ist bei Co lüden (Collozoum) 
beobachtet worden. Der Kern spielt dabei eine wichtige Bolle; er zerklüftet 
sich und die Centralkapsel wächst in dem Maasse, als die Zahl der Kerne 
zunimmt. Die Kapsel zerreisst endlich, um eine Menge von ei- oder nieren- 
förmigen Keimen austreten zu lassen, welche an einem Pole etwas zugespitzt 
sind. Diese Keime, die im Inneren einen Kern und einen Fetttropfen zeigen, 
schwimmen mittelst einer langen Geisel. Während der Eeproductionsperiode 
werden die Pseudopodien eingezogen , die Fetttropfen und andere Concretio- 
nen aufgesogen und die Thiere selbst sinken auf den Grund. 



Infusorien. 73 

Präparation der Kadiolarien. Diese Hochseethiere finden sich 
in allen Meeren. Man fischt sie an der Oberfläche mit dem feinen 
Netze, das man von Zeit zu Zeit in einem Gefässe mit Meerwasser 
ausspült. Sie erhalten sich in den Aquarien nicht lange am Leben; 
man kann sie deshalb nur am Meere selbst studiren. Die Untersuchung 
des lebenden Thieres unter dem Mikroskope ist unerlässlich, lässt aber 
nur selten eine genauere Beobachtung des meist dunklen und stark 
gefärbten Inhaltes der Centralkapsel zu. Um diesen zu sehen , muss 
man das Object mit feinen Nadeln zerzupfen oder durch Druck zer- 
quetschen. Glycerin hellt ebenfalls den Inhalt der Centralkapsel stark 
auf, macht aber mit Ausnahme der Acanthometriden das Skelet fast 
gänzlich unsichtbar, da es gleiche Lichtbrechung besitzt. 

Um Dauerpräparate zu erhalten, befolgt man am besten folgende 
Methode. Man behandelt die Thiere während 2 bis 3 Minuten mit 
Osmiumsäure von 0,1 Proc, wäscht sorgsam aus, färbt (am besten nach 
Hertwig mit Beale'schem Carniin), wäscht wiederholt mit absolutem 
Alkohol, den man zuletzt mit Fliesspapier aufsaugt, legt sie in Nelkenöl 
und schliesst sie dann in Canadabalsam ein. 

Literatur. J. Müller, Ueber die Thalassieollen, Polyeystinen und Acantho- 
metren. Abhandl. Akad. Berlin 1858. — E. Haeekel, Die Radiolarien. Eine 
Monographie, Berlin 1862. — A n t. Schneider, Zur Kenntniss des Baues der 
Radiolarien. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1867. — R. Hertwig, Zur Histologie der 
Radiolarien, Leipzig 1875. — R. Hertwig, Der Organismus der Radiolarien. Jena 
1879. — 0. Bütschli, Beiträge zur Kenntniss der Radiolarienskelete. Zeitschi', 
f. Wissenschaft!. Zoologie. Vol. XXXVI, 1881. 



Unter kreis der Infusorien. 

Einzellige, in allen Gewässern lebende Thiere, deren Protoplasma 
mehr differenzirt ist, als dasjenige derRhizopoden. Eine äussere Mem- 
bran fixirt die Umrisse ihres Körpers, der niemals Pseudopodien aus- 
sendet, aber meist mit Wimpercilien sehr verschiedener Beschaffenheit 
besetzt ist. Diese Protozoen besitzen ein oder mehrere contractile 
Bläschen, Kern und Kernkörperchen. Die Classification der Ordnun- 
gen beruht auf der Vertheilung oder Abwesenheit der Wimpercilien 
(Stein). Wir nehmen nach Claus folgende Ordnungen au: 

1. Sudoria-. Haben im erwachsenen Zustande keine Wimper- 
cilien, aber Saugröhren in Form von Fühlern. Leben parasitisch auf 
anderen Infusorien (Acineta, Podojphrya). 

2. HoJotrkJia: Der ganze Körper ist gleichmässig mit sehr feinen 
Wimpern bedeckt, die überall, mit Ausnahme der Mundgegend, gleiche 
Länge besitzen (Traclielius, Paramecium). 



74 Protozoen. 

3. Heterotricha: Feine Wimpercilien auf der ganzen Körper- 
peripherie, und ausserdem lange und steife Cilien, die nach einer schiefen 
Linie oder einer Spirale um den Mund gestellt sind (Bursaria, Stentor, 
Spirostommn). 

4. Hypotricha: Infusorien, hei welchen man eine abgeplattete 
Bauchseite und gewölbte Rückenseite unterscheiden kann. Auf der 
Bauchseite befinden sich der Mund und mehr oder minder zu Haken, 
Borsten, Griffeln etc. umgewandelte Cilien (Euplotes, Oxytricha, Stylo- 
nychia). 

5. Periiricha : Der Körper ist meist nackt, aber um den Mund 
stehen lange Wimpern gereiht (Vorticella, Carchesium, Tintinnus). 

Bemerkung. Neuerdings hat Eay-Laukester ein im Froschblute lebendes 
Infusorium ohne Wimpercilien beschrieben, das sich mittelst einer Wellen- 
membran bewegt, deren eine Ecke in eine lange Geisel ausläuft. Er hat es 
Undulina ranarum genannt imd als Typus einer neuen Ordnung, Undulinata, 
aufgestellt. 

Typus: Paramecium aurelia (Müller). 

Dieses Infusorium ist eines der gemeinsten und gehört zu denen, 
welche die anatomischen Charaktere der Classe am besten zeigen. 
Wir ziehen es seiner Durchsichtigkeit wegen verwandten, ähnlich ge- 
bauten Arten vor, bei welchen die Anwesenheit gefärbter Körnchen 
unter der Cuticula die Differenzirung des inneren Protoplasma undeut- 
lich macht (P. barsaria). 

Man findet das Thier in Infusorien aller Art: im Wasser, worin 
Blumensträusse einige Tage gestanden haben , in Aufgüssen von Heu, 
in stehenden Gewässern. Es lebt noch mit Bacterien und Vibrionen fort, 
wenn alle übrigen organischen Stoffe schon in Zersetzung übergehen. 
Im Allgemeinen darf man aber in faulenden Wassern nicht nach Infu- 
sorien suchen; man findet nur Monaden und Bacterien darin. 

Bei guter Beleuchtung sieht man schon mit blossem Auge im 
Wasser die Pai'amecien als kleine graue Punkte, die bei grösserer Ver- 
einigung eine Art Wolke bilden. Man fängt sie mittelst eines Glas- 
stäbchens, einer Feder oder einer Pipette, bringt den Wassertropfen, 
in welchem sie schwimmen, auf einen Objectträger, legt ein dünnes 
Deckgläschen auf. und beobachtet zuerst unter schwacher Vergrösserung. 
Die dünne Schicht von Flüssigkeit unter dem Deckgläschen genügt 
meist, um den Paramecien jegliche Freiheit in ihren lebhaften Bewe- 
gungen zu gestatten. Um sie unter stärkeren Vergrösseruugen unter- 
suchen zu können, müssen sie fixirt werden. Man bewerkstelligt dies, 
indem man mittelst eines an den Rand des Deckgläschens herangeschobe- 
nen Stückchens Fliesspapier die Flüssigkeit aufsaugt, während man das 
zu beobachtende Individuum im Auge hält. Mit der linken Hand ver- 



Infusorien. 



75 



schiebt man nach Bedürfniss den Objectträger, während man mit der 
rechten das Fliesspapier dirigirt. Der Zwischenraum unter dem Deck- 
gläschen wird um so geringer, je mehr die Flüssigkeit aufgesucht wird. 
Die Geschicklichkeit besteht darin, die ganze Operation so zu leiten, 
dass das Thierchen in seinen Bewegungen durch den Druck des Deck- 
gläschens zwar gehemmt, aber nicht gequetscht wird. 

Das gequetschte Thierchen zerfliesst leicht und verunstaltet sich ; 
es umgiebt sich mit Vacuolen, die es nicht mehr erkennen lassen. Ist 
es zweckmässig fixirt, so beobachtet man unter Vergrösserungen von 
400 bis 600 Durchmessern , welche die meisten Einzelheiten erkennen 
lassen. 

Das Paramecium (Fig. 15) hat im Ganzen eine Eigestalt, welche 
am einen Ende abgerundeter ist als am andern. Seine Dicke ist, wie 

Fier. 15. 







Fig. 17. 



Fig. 16. 





Fig. 15. Paramecium aurelia mit der Camera lucida gezeichnet, b Mund; oe Schlund; 

d d contractile Bläschen ; n Kern ; n' Nucleolus ; e e nicht contractilc, zufällige 

Vacuolen ; ff Nahrungsballen. 

Fig. 16. Kerne und nebenständige Nucleoli verschiedener Formen, unter der Camera 

lucida gezeichnet. 

Fig 17. Schematische Figur des Paramecium aurelia. a Endosark ; e Ectosark; 

b Mund ; c After ; d d contractile Bläschen. 



man leicht beobachten kann, wenn das Thier um seine Längsaxe rollend 
schwimmt, so bedeutend, dass ein Querschnitt durch die Körpermitte 
die Gestalt einer Kreisscheibe haben würde. Seine Umrisse sind scharf 
begrenzt, bei einigen Individuen etwas gewellt, und die Peripherie ist 
augenscheinlich dichter als der Inhalt, was den beiden Schichten Ecto- 
sark und Endosark entspricht. 



76 



Protozoen. 



Das Thier ist von einer feinen elastischen Cuticula umhüllt, die 
allen Bewegungen nachgiebt und mittelst Alkohol oder einprocentiger 
Chromsäure nachgewiesen werden kann. Bei Zufügung eines Tropfens 
dieser Reagentien zieht sich das Protoplasma zusammen und die Cuti- 
cula hebt sich mit den darauf sitzenden Wimpercilien oft auf bedeuten- 
den Erstreckungen ab (Fig. 18). Da die Cuticula an den Rändern der 
Mundöffnung sich in den Schlund fortsetzt, so hebt sie sich nur selten 
vollständig ab; in den glücklichsten Fällen bleibt sie mit dem Körper 
durch eine Art Strang verbunden, der von der Auskleidung des Schlundes 
gebildet wird. Unter sehr starken Vergrösserungen zeigt sich die 
Cuticula fein gestreift, lässt aber niemals Lücken oder Oeffnungen ge- 
wahren, durch welche Wasser ein- und austreten könnte. 

Die Cuticula ist mit "Wimpercilien bedeckt, die in Wirklichkeit 
von der unterliegenden Schicht ausgehen, wovon man sich bei der An- 
sicht im Profil oder bei Untersuchung von mit Osmiumsäure behandel- 
ten Thierchen überzeugen kann; aber bei Anwendung der genannten 
Reagentien heben sich diese Cilien, wie gesagt, mit der Cuticula ab 
(Fig. 18). 

Die Wimpercilien stehen in regelmässigen, parallelen Längsreihen 
und zeigen sehr lebhafte Bewegungen, die zwar nach der Zerstückelung 

Fig. 18. 





%~.cl 



"^'m^0 



A. Paramecium aurelia' nach Einwirkung von einprocentiger Chromsäurelösung. Das 
Protoplasma hat sich zusammengezogen, während die Cuticula ihre Form noch behalten 
hat; der Kern n und der Nucleolus n! sind körniger geworden. — B. Paramecium 
bursaria. Die Cuticula c mit den Wimperhaaren ist zerrissen und auf die Seite ge- 
drängt durch die Einwirkung von Alkohol, n Kern; cl Chlorophyllkörnchen. 



des Thieres noch fortdauern, aber doch dem Willen unterworfen sind, so 
dass das Thier nach Belieben ihre Bewegung einstellen kann; dadurch 
unterscheiden sie sich von den Cilien der gewöhnlichen Wimperepithe- 
lien. Sie haben fast überall gleiche Länge und Dicke, mit Ausnahme 



Infusorien. 77 

des Hinterendes und der Schlundwandungen, wo sie etwas länger sind. 
Die Gattung Paramecium gehört demnach zu den Holotrichen. 

Wenn man im Wasser etwas fein pulverisirten Carmin oder Indigo 
aufschwemmt, kann man sich leichter von der Bewegungsrichtung des 
Wimperstromes Rechenschaft geben. Die farbigen Körnchen circuliren 
um den Körper und in gewissen Augenblicken, wo die Wimpern der 
Mundöffnung und des Schlundes in Action treten, werden sie in die 
Tiefe des Schlundes hinabgewirbelt, wo sie kleine Ballen bilden, auf 
deren weiteres Schicksal wir zurückkommen werden. 

Bei einer Vergrösserung von 700 bis 800 Durchmessern kann man 
im Ectosark kleine Stäbchen unterscheiden , die sich eng an einander 
drängen und mehr oder minder dichte Gruppen bilden. Sie fehlen bei 
manchen, in gewissen Wässern gefischten Individuen. Die Stäbchen 
sind im Inneren hohl und enthalten ein, selten deutlich sichtbares Fäd- 
chen, das hervorgeschnellt werden kann. Die Fädchen werden deutli- 
cher, wenn man Essigsäure oder noch besser Tannin zusetzt, das sie sofort 
schwärzt. Die Homologie mit den Nesselzellen der Coelenteraten giebt 
diesen Elementen eine besondere Wichtigkeit, aber ihrer Kleinheit und 
Unbeständigkeit wegen sind sie nur unvollständig bekannt. Neue 
Beobachtungen über ihre Bildung und Function würden Interesse 
bieten. 

An der Seite der vorderen Körperhälfte sieht man eine breite, 
offene Rinne, den Mund (b Fig. 15), der in einen weiten trichterför- 
migen Schlund (oe) führt, welcher schief gegen die Körperaxe nach 
innen gerichtet ist und dessen Ende mit dem inneren Protoplasma 
in directer Verbindung steht. Durch diesen Schlundtrichter dringen 
die Nahrungsstoffe in den Körper ein. Wenn das Infusorium z. B. eine 
Diatomee verschlingt, so wird diese von dem Protoplasma umgeben, 
sobald sie am Grunde des Schlundes angelangt ist und von dort durch 
die Contractionen des Endosark weiter nach innen geschoben. Die 
Verdauung geht nur langsam von Statten und sobald sie beendet ist, 
werden die Reste durch eine Oeffnung ausgestossen, die sich bei jeder 
Entleerung, aber immer an derselben Stelle , neu zu bilden scheint. 
Diese Oeffnung, welche man den After genannt hat (c Fig. 17), lässt 
sich bei lebenden Thieren nur im Augenblicke der Entleerung wahr- 
nehmen; sie erscheint auf derselben Seite wie der Mund und etwas 
hinter demselben. 

Es giebt kein Darmrohr mit differenzirter Wandung ; die Nahrungs- 
ballen bewegen sich in Form von Kügelchen, in dem Protoplasma der 
Verdauungshöhle auf Wegen, welche sie sich selbst bahnen und die 
nicht vorgezeichnet sind. Man kann sich von dem Mechanismus der 
Aufnahme, Verdauung und Ausstossung dieser Nahrungsballen Rechen- 
schaft ablegen, indem man den Weg eines Diatomeenpanzers oder 
noch besser, eines gefärbten Nahrungsballens verfolgt. 



78 Protozoen. 

Wir sagten schon, dass die Farbekörnchen sich im Schlünde zu 
Ballen kugeln , welche in das Innere abgestossen werden , sobald sie 
eine gewisse Grösse erreicht haben. Ein zweiter Ballen bildet sich 
unmittelbar nach Abstossung des ersten und so weiter. Der Farbe- 
stoff ist so nach einiger Zeit in Gestalt körniger Kügelchen im Inne- 
ren des Körpers vertheilt. Durch die wirbelnde Bewegung des Proto- 
plasma werden diese Kügelchen zuerst nach hinten getrieben , gleiten 
dann längs der dem Munde entgegengesetzten Körperwand nach vorn 
und kommen von dort wieder zurück. Diese Drehbewegung kann sehr 
lange fortdauern. Schliesslich werden die Ballen durch den After 
ausgestossen. Ehrenberg hatte aus der Beobachtung dieser regel- 
mässigen Bewegung der Nahrungsballen auf die Anwesenheit eines 
begrenzten Darmcanales geschlossen. 

Die Nahrungsballen werden oft von einem durch das Protoplasma 
gebildeten, wasserhellen Hofe umschlossen; dieser Hof hat keine Wan- 
dung, denn zuweilen verschmelzen zwei Nahrungsballen mit einander, 
während andere zerfallen und ihre Körnchen in dem Protoplasma sich 
zerstreuen. 

Die Paramecien verschlingen häufig Diatomeen oder Chlorophyll- 
körner; wir haben sie niemals andere Infusorien fressen gesehen. Die 
gelben und grünen Algensporen, die man im Inneren sieht, dürfen 
nicht mit den constanten grünen Chlorophyllkörnern verwechselt wer- 
den, die man im Ectosark mancher Arten, wie Paramecium bwsaria 
Stentor pölymorphus etc. antrifft. 

An den beiden Körperenden befinden sich die contractilen 
Bläschen (cid Fig. 15), die sich abwechselnd ausdehnen, mit einer 
wasserhellen durchsichtigen Flüssigkeit anfüllen und dieselbe entlee- 
ren. Die beiden Bläschen stehen nicht in sichtbarer Beziehung zu 
einander. Sie liegen im Ectosark, wovon man sich leicht überzeugen 
kann , indem man das Deckgläschen leise anstösst , so dass das Thier 
sich auf die Seite dreht und im Profil zeigt. Die Schnelligkeit der 
Contractionen wechselt je nach den Zuständen des Individuums. Bei 
Systole verschwindet das Bläschen vollkommen und man sieht der die 
Körnchen des Protoplasma an der Stelle zusammenströmen, die es 
einnahm. Nach einigen Secunden erscheint es aber wieder an demsel- 
ben Ort, wenn das Thier nicht zu sehr comprimii't ist. 

Um das Bläschen herum zeigen sich Bäume, die je nach ihren 
Contractionszuständen spindel-, trichter- oder stabförmig erscheinen. 
Diese in Radien gestellten Hohlräume bilden sich in der Schicht des 
Ectosark — sie stellen wohl die Wege der Flüssigkeitsströme dar, 
welche durch die Systole hervorgebracht werden. Im Augenblicke, wo 
die Systole beginnt, zeigen sich diese Scheingefässe in einiger Entfer- 
nung von den Bläschen in Gestalt eiförmiger Hohlräume, die sich bei 
fortschreitender Systole verlängern und verbreitern. Nahe dem Höhe- 



Infusorien. 79 

punkte der Systole stehen sie in offener Verbindung mit dem Bläschen, 
das dann eine charakteristische Sternfigur zeigt (Fig. 15, d unten). 
Bei guter Beleuchtung kann man die distalen Endigungen dieser Ge- 
fässe weit in den Körper hinein verfolgen, doch haben wir sie niemals 
bis zur Cuticula nachweisen können. Bei sterbenden Individuen ver- 
zweigt sich zuweilen das Ende. Auf dem Höhepunkte der Systole, 
wenn das Bläschen ganz verschwunden ist, sieht man häufig noch die 
ausstrahlenden Gefässe sehr angeschwollen , in anderen Fällen aber 
verschwinden sie sofort, ohne eine Spur zurückzulassen. 

Während der Diastole zeigen sich diese Scheingefässe während 
einiger Augenblicke in Gestalt von Trichtern, deren weiteres Ende in 
das Bläschen einmündet, während die Spitze nach der Peripherie aus- 
strahlt. Auf dem Höhepunkte der Diastole, erscheint das Bläschen voll- 
kommen rund, mit Flüssigkeit gefüllt, ohne Spur von Ausstrahlungen, 
die oben bald bei der Systole wieder auftreten. 

Meistens ist eines der Bläschen in Systole, während das andere 
in Diastole ist. Doch hat diese Wechselfunction keine Regel. Beide 
können gleichzeitig in Systole oder Diastole sich befinden. Zuweilen 
sucht man sie vergebens bei kranken Individuen, welche nach einer 
doppelten Systole nicht mehr im Stande waren, neue zu bilden. 

Wenn man die Lagerung der einzelnen Sterncanäle durch Fix- 
punkte sieb genauer bezeichnet, so kann man sich von der Richtigkeit 
der früher von Joh. Müller gemachten und von Claparede bestä- 
tigten Beobachtung überzeugen, dass diese Canäle, wie die Bläschen, 
stets an derselben Stelle wieder auftreten, dass sie also abwechselnd 
die Rolle zu- und abführender Canäle spielen. Oxytricha mitltipes, das 
sich in Teichen, Enclielyodon faretus , das sich in torfigen Wassern 
findet und die vei'schiedenen Arten von Prorodon eignen sich besonders 
zur Untersuchung der contractilen Bläschen und sind in dieser Bezie- 
hung den Paramecien vorzuziehen. 

Bei starkem Drucke zieht sich das Bläschen zuweilen in Form 
einer 8 aus oder theilt sich selbst in zwei Hälften, welche einige Zeit zu 
schlagen fortfahren. Diese Thatsache scheint uns gegen diejenigen Be- 
obachter zu sprechen, welche dem Bläschen eine besondere Haut zu- 
schreiben. Wir dürfen übrigens behaupten, dass alle Versuche, die man 
anstellen kann, um bei unserem Paramecium die Existenz einer solchen 
Grenzmembran nachzuweisen, erfolglos bleiben werden. Das Ammoniak 
und besonders die Essigsäure, welche das Infusorium zerklüften, erhal- 
ten niemals das Bläschen in isolirtem Zustande. Man ist nicht glück- 
licher bei Anwendung vorsichtigen Druckes. Ausserdem ist es klar, 
dass man in dem Falle, wo das Bläschen eine differenzirte Haut besässe, 
stets eine Spur derselben sehen müsste, was nicht möglich ist. 

Fernere Untersuchungen müssen namentlich auf die Beziehungen 
gerichtet werden, welche zwischen dem Bläschen einerseits, dem um- 



30 



Protozoen. 



Fiff. 19. 



gebenden Wasser , dem Mund oder dem After andererseits existiren 
könnten. Bis jetzt hat man bei den Paramecien keine derartigen 
Communicationen nachweisen können. Farbestoffe, mögen sie auch 
noch so fein zertheilt sein, dringen niemals in die Bläschen ein, wie es 
doch wohl geschehen müsste, wenn dieselben wirklich eine Oeffnung 
nach aussen hätten. Fernere Untersuchungen über diesen Punkt sind 
zu wünschen. 

Paramecium zeigt häufig, ausser den contractilen Bläschen, noch 
klare Räume, Vacuolen, die durchaus keine Beständigkeit besitzen. 
Diese Vacuolen vermehren sich ungemein und wulsten sich auf allen 
Seiten hervor, sobald das Tbier auf dem Punkte steht, zu vertrocknen 
(Fig. 19). Man kann diese Bildung demnach bis zu einem gewissen 
Grade als eine pathologische Erscheinung auf- 
fassen. Doch sieht man häufig auch bei sonst 
ganz gesunden Individuen zwischen dem Kerne 
und den contractilen Bläschen Vacuolen auf- 
treten, die den Anfänger leicht in die Irre 
fübren, da sie den Kern verdecken und nur 
schwer auffinden lassen. 

Zwischen den contractilen Bläschen liegt, 
bald in der Mitte des Körpers, bald etwas wei- 
ter nach hinten der Nucleus , der im frischen 
Zustande durch die Wimpercilien einigermaassen 
verhüllt wird, und daneben in mehr oder minder 
Paramecium aureha, inniger Verbindung mit ihm, der Nucleolus. 
durch Wassermangel vor- -r, • i ■ i i -n -i -i TT • ■, • i 

t ,. , tv % , Beide sind hell und ihre Umrisse lassen sich 
uiistaltet. Die Lontou- 

ren verwischen sich und nur bei gewisser Beleuchtung wahrnehmen, 
grosse "Vacuolen, v, treten Um ihr Bild klarer herzustellen, muss man den 
Spiegel und die Blendscheiben des Mikroskops 
zu Hülfe nehmen. Die Nahrungsstoffe, welche 
in dem Parenchym circuliren, verdecken diese 
Körper oft gänzlich. 
Der Nucleus ist meist rund oder eiförmig, zuweilen verunstaltet 
und stark in die Länge gezogen, doch niemals so sehr, dass er, wie bei 
den Vorticellien , bandförmig würde. In der Figur 15, die mit der 
Camera lucida gezeichnet wurde, erscheinen die Umrisse des Kernes (n) 
etwas unregelmässig; wir haben sie hier so gezeichnet, weil sie sich 
am häufigsten in dieser Weise zeigen, wenn das Thier unter dem 
Drucke eines Deckgläschens beobachtet wird. In der Fig. 16 haben 
wir verschiedene Erscheinungsweisen von Nucleus und Nucleolus dar- 
gestellt. 

Der Umstand, dass der Nucleus sich so leicht verunstaltet, dürfte 
gegen die Existenz einer Umhüllungshaut sprechen, die indessen doch 
gewissermaassen durch eine Verdichtung seines Protoplasma an der 




im Inneren und auf der 

Oberfläche des Körpers 

hervor, vc, contractiles 

Bläschen in Sternform. 



Infusorien. 81 

Oberfläche hergestellt zu werden scheint. Bütschli will diese Haut 
besonders bei Styl Onychia mytilus beobachtet haben, wo sie während 
des Lebens durch eine Flüssigkeitsschicht von .dem Nucleus getrennt 
ist; durch verdünnte Essigsäure tritt sie noch deutlicher hervor. 

Bei der Theilung schnürt sich der Nucleus in Gestalt einer 8 ein, 
wobei er zugleich körnig und leichter sichtbar wird (Fig. 16). Zu- 
weilen zerfällt er in Stücke, ohne dass der Körper in diesem Processe 
Folge leistete; wahrscheinlich steht diese Erscheinung mit der inneren 
Reproduction in Verbindung. 

Der Nucleolus ist dem Nucleus sehr ähnlich , fast stets kleiner 
als dieser. Zuweilen liegt er getrennt , meist aber ist er fest an den 
Nucleus gekittet oder auch in eine Grube, eine Art Einstülpung des 
Nucleus eingebettet. Beide Organe sind oft so in eines verbunden, dass 
man sie ohne Anwendung von Reagentien nicht unterscheiden kann. 
Zuweilen ist der Nucleolus fein gestreift, als wäre er mit unbeweglichen 
Bacterien, wahrscheinlich parasitischer Natur, erfüllt; häufiger aber 
scheint es eine physikalische Modification der Substanz zu sein, die 
auch auf den Nucleus übergehen kann. Um Nucleus und Nucleolus 
gut zu sehen, muss man einprocentige Essigsäure anwenden. 

Die gewöhnlichste Art der Fortpflanzung, die bei dem Parame- 
cium zu jeder Zeit am leichtesten zu Resultaten führt, ist die Theilung. 
Diese Theilung vollzieht sich der Länge oder der Quere nach; jedoch 
hält es in letzterem Falle ohne eine Beobachtung von langer Dauer 
sehr schwierig zu beurtheilen , ob sich das Thier in Theilung oder in 
Copulation befindet. 

Die Theilung beginnt damit, dass sich der Nucleus in der Mitte 
zusammenzieht und dadurch dem umgebenden Protoplasma die Theil- 
bildungsbewegung mittheilt; die Einschnürung tritt sodann immer be- 
stimmter hei-vor, und das Thier nimmt die Gestalt einer 8 an, deren 
hinterer Theil sich in eine neue Mundrinne vertieft, die immer deut- 
licher wird in dem Maasse wie die Theilung fortschreitet. Man sieht 
zugleich zwei neue contractile Bläschen erscheinen , während die alten 
in den entsprechenden Hälften fortbestehen. Die Einschnürung des 
Nucleus geht der des Körpers voraus, so dass ersterer schon in zwei 
Theile geschieden ist, wenn sich der Körper erst einfach zusammen- 
zieht, wie es Fig. 20 (a. f. S.) zeigt, die ein mit Osmiumsäure behandel- 
tes Individuum darstellt. Die beiden neuen Infusorien schwimmen 
lange zusammen, oft durch eine dünne Verlängerung an einander ge- 
halten, ehe sie sich endgültig trennen. 

In diesem Momente scheint der, Nucleolus mit dem Nucleus zusam- 
mengeschmolzen zu sein, wobei letzterer in seinem Aussehen sehr 
wechselt. 

Die Conj ugation beginnt damit, dass sich die beiden Individuen 
mit der Mundseite nähern; sie verbinden sich dann innig mit einander 

Vogt u, Y u n g , prakt. vergleich. Anatomie. Q 



S'2 Protozoen. 

und verlieren auf den Berührungsflächen die Wimpercilien. Sobald 
sie in dieser Weise vereinigt sind, blasen sich die Nuclei auf, werden 
umgestaltet, verlängern sich, rollen sich wie zu einem Knäuel zusammen, 
theilen sich sodann wieder in sehr kleine Kügelchen , die sich im En- 
dosark zerstreuen, und verschwinden endlich, um an ihrem Platze 
kugelige Körpereben entstehen zu lassen, die von einigen Autoren für 
Eier oder Keimkügelchen erklärt worden sind, und die zusammen- 
wachsen , bis sie einen neuen Nucleus bilden , der aus den Trümmern 
des alten entstanden ist; wir enthalten uns unserer Ansicht über diese 
Erscheinung, zumal die Autoren selbst nicht in ihren Auslegungen mit 
einander übereinstimmen und unsere eigenen Forschungen uns nicht 
zu der Ueberzeugung von der Richtigkeit der einen oder anderen ge- 
führt haben. 

Wähi'end des beschriebenen Vorganges geht mit dem Nucleolus 
etwas ähnliches vor; er theilt sich zunächst in vier, dann in acht ab- 

Fig. 20. Fig. 21. 





Fig. 20. Paramecium aurelia in Quertheilung begriffen. Der Kern n hat sich in 
zwei Kerne getheilt. Man sieht keine Nucleolen. 

Fig. 21. Paramecium aurelia. Conjugation zweier Individuen mit der Bauchseite. 
Die Kerne n sind mit Körnchenhaufen erfüllt und stehen auf dem Punkte, sich zu 
zerstückeln. Die Nucleolen haben faseriges Ansehen. Beide Figuren sind mit der 
Camera lucida noch frisch mit Osmiumsäure fixirten und mit Pikrocarmin gefärbten 

Individuen gezeichnet. 

gerundete Stücke, welche Längsstreifen zeigen, die nach zwei ent- 
gegengesetzten Punkten, den Polen, convergiren, ganz so wie es die 
Zellen der Gewebe zeigen, wenn sie in Vermehrung begriffen sind. 
Diese gestreiften Stückchen bilden, indem sie sich wieder vereinigen, 
einen neuen Nucleolus. 

Die Zeitdauer der Conjugation ist eine sehr verschiedene, sie kann 
mehrere Tage währen. Um sie zu beobachten, isolirt man am besten 
die betreffenden Individuen in Glaszellen von 1 mm Dicke, in denen 



Infusorien. 8o* 

man mittelst eines Baumwollenfadens, der die Rolle eines Hebers spielt 
und dessen eines Ende unter das Deckgläschen gebracht wird, während 
das andere in ein Glas mit Wasser taucht, einen beständigen Wasser- 
zufluss unterhält. 

Selten gelingt es, den Anfang der Conjugation wahrzunehmen und 
die schliessliche Trennung der beiden Individuen zu constatiren; 
Bütschli schlägt zu diesem Zwecke vor, eine gewisse Anzahl von in 
der Conjugation begriffenen Paaren zu isoliren und die Dauer der 
Conjugation in der Weise abzuschätzen, dass man als mittlere Dauer 
die Zeit annimmt, die bis zur Trennung des letzten Paares verfliesst. 
Für lange anhaltende Untersuchungen bewahrt derselbe Forscher die 
conjugirten Paare in einem Uhrglase auf und ernährt sie mit Muskel- 
fasern. 

Um sich genau über die Einzelheiten des Baues der Nuclei und 
Nucleoli während der Conjugation und Theilung Rechenschaft zu ge- 
ben, kommt es darauf an, bei der Isolirung einen Druck auf das Deck- 
gläschen auszuüben, welcher genügt, um die Cuticula zu sprengen, 
und das Protoplasma herausdringen zu lassen, von dem dann die Nuclei 
zu trennen sind. 



Präparation und Conservation der Infusorien. 

Ammoniak ist das vorzüglichste Lösungsmittel zur Präparirung 
der Infusorien. Wir empfehlen dieses Reagens namentlich dem An- 
fänger, welcher zum ersten Male auf Formen stösst, deren anatomischen 
Charakter er noch nicht kennt, und dem es Mühe macht, zu unter- 
scheiden, ob er es mit einem Infusorium oder vegetabilischen Organis- 
men zu thun hat. Ein Tropfen Ammoniak, auch schon die Dämpfe 
dieses Alkalis genügen, um die Infusorien unbeweglich zu machen und 
aufzulösen, oder besser, sie in eine Menge kleiner Theilchen zu zerlegen, 
die eine ausgesprochene Brown'sche Molekularbewegung haben, wäh- 
rend die Sporen von Algen etc. zwar ihr Flagellum gänzlich verlieren, 
aber ihre Formen und Farben beibehalten. 

Essigsäure wirkt ähnlich wie Ammoniak, doch in weit schwäche- 
rem Grade. Eine Spur davon genügt, um augenblicklich die Bewegung 
der Wimpercilien aufzuhalten; die Contouren des Thieres verwischen 
sich, der ganze Körper wird hell, der Nucleus bleibt allein sichtbar 
und schwillt auf, ehe er sich selbst ganz auflöst. Man bedient sich 
dieses Reagensmittels zum Studium des von seiner Umhüllung befreiten 
Nucleus. 

Alkohol und Chromsäure leisten gute Dienste beim Studium der 
Cuticula, von der sie das Protoplasma trennen, indem sie es zum Ge- 
rinnen bringen. Osmiumsäure und Sublimat, die wir bei Gelegenheit 

6* 



84 Protozoen. 

der Conservation der Infusorien noch besprechen werden, sind die besten 
bekannten Fixationsniittel, namentlich das letztere verleiht den Wimper- 
cilien grosse Deutlichkeit. 

Das Protoplasma lässt sich färben, selbst wena die Infusorien noch 
am Leben sind. Zu diesem Zwecke muss man sich des Quinolinblau 
(Certes), oder des Bismarckbraun (Brandt, Henneguy) bedienen. 
Es ist unbedingt nothwendig, dass diese Anilinfarben vollständig neu- 
tral seien. Lässt man einen Tropfen davon unter das Deckgläschen 
sickern , so färben sich die Infusorien sofort und setzen dabei ihre Be- 
wegungen mehrere Tage fort. 

Für permanente mikroskopische Präparate kann man sich aller 
Farbstoffe bedienen, doch geben Essig- und Pikrocarmin immer die 
besten Resultate. 

"Wir haben Paramecium, Balantidium etc., die in Essigearmin ge- 
färbt sind, seit mehreren Monaten in gutem Zustande aufbewahrt, und 
zwar in einer Mischung von 50 zu 100 Theilen Wasser und Glycerin. 
Sie zeigen den Nucleus, den Nucleolus und die Mundrinne sehr schön, 
doch sind die Wirnpercilien vollständig verschwunden. 

Fr. Meyer empfiehlt als Aufbewahrungsflüssigkeit eine Lösung 
von 4 Theilen Wasser, 1 Theil Glycerin, wozu man l jx Salicylsäure 
fügt. 

Aber ein noch viel besseres Conservationsverfahren ist das von 
Max Schultze sehr empfohlene und von A. Certes vervollkomm- 
nete; es basirt auf der Wirkung der Osmiumsäure. Das Verfahren ist 
folgendes: 

Man gruppirt auf einer Glasplatte in ein und demselben Tropfen 
Wasser alle Typen , die man zu conserviren gedenkt, dann stürzt 
man die Platte schnell um und bringt sie über die Oeffnung eines 
Fläschchens mit sehr weitem Halse, das eine Lösung von zweiprocentiger 
Osmiumsäure enthält. Die Dämpfe der Säure tödten die Infusorien 
augenblicklich. Um eine vollständige Fixirung zu erhalten, lässt man 
die Säure mehrere Minuten einwirken. Würde man die Infusorien der 
Einwirkung zu lange aussetzen, so würden sie schwarz und das Präpa- 
rat dunkel werden. Hierauf bedeckt man den Wassertropfen mit einem 
Deckgläschen, an dessen Bande man einen Tropfen von einer Lösung 
ansetzt, die 1 Theil Wasser, 1 Theil Glycerin und 1 Theil einpro- 
centiges Pikrocarmin enthält; dann überlässt man das Präparat 24 bis 
48 Stunden sich selbst. Das vom Carmin gefärbte Glycerin dringt 
allmälig unter das Deckgläschen und färbt langsam den Nucleus. Wenn 
man die Färbung für genügend hält, kann man die gefärbte Flüssigkeit 
durch gewöhnliches Glycerin mit einem Drittel Wasser ersetzen, wel- 
ches man mittelst eines Stückchens Fliesspapier eindringen lässt. Dann 
reinigt man das Präparat und verschliesst es. 



Infusorien. 85 

Die Infusorien mit contractilem Stiele (Vorticellen) müssen noch 
schneller fixirt werden , indem man direct einen Tropfen von der 
Osmiumlösung einfliessen lässt, die man dann mit dem Fliesspapier 
wieder aufsaugt. Dieses Verfahren ist sehr vortheilhaft für die Fixi- 
rung der Cilien aller Infusorien , doch muss es mit grosser Aufmerk- 
samkeit ausgeführt werden , damit die Schwärzung des Präparats ver- 
mieden werde. 

Man erlangt auf diese Weise prächtige Präparate, die alle Eigen- 
thümlichkeiten aufweisen, welche man an den lebenden Wesen consta- 
tiren kann, mit Ausnahme der contractilen Bläschen, die gewöhnlich 
Zeit finden, sich zu schliessen. 

Nach dieser Methode bewahren wir seit einer Reihe von Jahren 
Parameciumpräparate auf, die sich gleich schön und sauber zeigen wie 
am ersten Tage. Die Chlorophyllkörnchen oder andere gefärbte Bläs- 
chen sind nicht verändert. Auf lange Zeit hinaus bleicht indessen die 
rothe Färbung der Nuclei. 

Ein anderes Verfahren , welches gleichfalls schöne Resultate lie- 
fert, wird von Herrn Professor G. Du Plessis angegeben. 

Es besteht darin, die Infusorien in einer Lösung von Quecksilber- 
sublimat im Verhältniss von 1 zu 500 Theilen zu tödten , indem man 
einen Tropfen dieser Lösung dem Wassertropfen zufügt, welcher die 
Thiere enthält. Dann lässt man diese bis zur Trockenheit verdampfen, 
prüft, ob die Individuen nicht zerspalten sind, in welchem Falle man 
wieder von vorne anfangen muss, und färbt mit neutralem Carmin, mit 
Bismarckbraun, mit einer Anilinfarbe, die im Handel unter dem Namen 
„Nachtblau" bekannt ist, oder endlich mit Cochenilletinctur. Dann 
entzieht man das Wasser mit absolutem Alkohol, klärt das Präparat 
mittelst eines Tropfens Nelkenöls auf und conservirt es in Canada- 
balsam. Solche Präparate, vor mehi'eren Jahren hergestellt, haben ihre 
ganze Frische bewahrt. 

Ehe wir schliessen, wollen wir noch die Aufmerksamkeit darauf 
hinlenken, wie interessant es ist, mehrere Generationen von Infusorien 
in ein und demselben Fläschchen zu verfolgen. Letzteres ist ein Mikro- 
kosmus, in welchem der Kampf ums Dasein von einer unendlichen Menge 
von Keimen geführt wird, die sich oft erst entwickeln, wenn die vorauf- 
gehenden Generationen verschwunden sind. 

Die Consistenz der Cuticula variirt vielfach in den verschiedenen Grup- 
pen von Infusorien ; sie verdickt sich bei einigen und wird sogar ein wirk- 
licher Kückenpanzer, wie dies bei gewissen Hypotrichen der Fall ist (StylonycMa, 
Euphtes , Coleps). Andere Infusorien (Freia , Vaginicola) sondern eine mehr 
oder weniger durchsichtige Röhre ab, auf deren Grund sie sich zurückziehen. 

Die Cilien können sich in Fäden, Ruder, Füsse, Häkchen umbilden, die 
mehr oder Aveniger beweglich sind und mittelst welcher einige Arten wirk- 
liche Sprünge ausführen. Die Ruder der Oxytricha bieten eine Faserstructur 
dar und haben die Neigung, sich der Länge nach zu spalten, was sehr deut- 



86 Protozoen. 

lieh veranschaulicht, class sie aus Cilien entstehen, die mit einander verklebt 
sind. Uebrigens gelingt es vollkommen, diese Verklebung durch Aufweichung 
in sehr wässeriger Osmiumsäurelösung aufzuheben (Du Plessis). 

Das Ectosark zeigt zuweilen Streifen von muskelartigem Aussehen, die der 
Körperaxe parallel (Prorodon) oder schräg zu ihr (Spirostomum) verlaufen. Der 
Muskel des contractilen Stieles der Vorticellen zeigt eine feinfaserige Structur. 
Bei allen gestielten Infusorien ist übrigens der Stiel aus einer Verlängerung 
der Cuticula und im Inneren aus einem Muskel zusammengesetzt, der eine 
Verlängerung des Ectosark zu sein scheint. Bei denen, die eine Colonie bil- 
den, ist der Stiel bald für jedes Individuum abgesondert (Vorticella , Carche- 
siicm) , bald in alle Zweige der Colonie verästelt (Zoothamnium), was die ein- 
zelnen Individuen mehr oder weniger von einander abhängig macht. Endlich 
kann auch der Muskel vollständig fehlen (der uneinziehbare Stiel der Epis- 
tylis). 

Bei einigen Arten schliesst das Estosark auch gelbe oder grüne Chloro- 
phyllkörperchen ein (Paramecium bursaria , Bursaria leucas , Stentor polymor- 
phits) , welche K. Brandt in einer kürzlich erschienenen Abhandlung als 
einzellige Algen betrachtet und aus denen er die Gattungen Zoochlorella und 
Zooxanthella macht. Dies würde ein Fall von Symbiose sein , wo eine Alge 
ihr Leben dem eines Thieres assoeiirt. (Brandt, Der Naturforscher, 1882. 
Vergl. auch die Anmerkung auf S. 69.) 

Die Zahl der contractilen Bläschen variirt je nach den Arten und wird 
bei einzelnen sehr gross (Trachelius ovuin). Zuweilen scheinen sie durch ganz 
kleine Oeffnungen nach aussen zu communiciren. Bei Spirostomum nimmt 
dieses Bläschen den hinteren Theil des Körpers ein und verlängert sich in 
einen permanenten Canal, der längs der dem Munde entgegengesetzten Kör- 
perwand hinläuft. 

Form und Lage des Mundes sind gleichfalls sehr wechselnd. Bei den 
Vorticellen ist der Mund mit einem scheibenförmigen Deckel versehen, bleibt 
aber sonst immer offen ; zuweilen zeigt er sich als eine einfache Spalte , zu- 
weilen ist er rund oder oval ; meist ist er von ziemlich starken Wimpercilien 
umgeben, die oft auf einer Anschwellung, dem Peristom, angewachsen sind. Er 
liegt entweder sehr nahe an der Oberfläche oder auf dem Grunde eines Ves- 
tibulum von verschiedenartiger Gestalt. Oft zeigt sich der Mund nur in dem 
Augenblicke , wo die Nahrung eingenommen wird (Amphileptus etc.) , auch 
kann er gänzlich fehlen (Opalina). Bei Chilodon , Nassula etc. weist die 
Speiseröhre ein Bündel sehr feiner Stäbchen auf, die in Form einer Fisch- 
reuse gruppirt sind; bei Lacrymaria, Enchelyodon ist sie mit fächerähnlichen 
Längsfalten versehen, die ihre Ausdehnung begünstigen. Die Fangfäden der 
Acineten sind im Stande, sich bedeutend, ja bis zur zehn- oder zwölffachen 
Körperlänge auszudehnen. Sie tragen an ihrem Ende einen Saugnapf, der 
sich auf die Beute heftet; sind die Saugwerkzeuge in Thätigkeit, so erweitern 
sie sich und man sieht allmählich die im Körper der Beute enthaltenen Körn- 
chen in die Acinete übergehen. Diese Saugfäden ersetzen den Mund. 

Die Infusorien besitzen keinen eigentlichen Verdauungscanal. Doch hat 
Balbiani bei Didinium nasutum einen Schlund oder eine Art Speiseröhre 
beschrieben. Dieselbe ist mit spindelförmigen, festen und nicht unter ein- 
ander verbundenen Stäbchen besetzt , die , auf die Beute geworfen , dieselbe 
der Bewegung berauben. Diese Speiseröhre soll nach innen in einen geraden 
Darmcanal übergehen, der sich in einem After an dem dem Munde entgegen- 
gesetzten Körpertheile öffnet. Das Ganze soll besondere Wände haben, die 
einfach durch eine dichtere Schicht des Parenchyms gebildet sind. Diese Be- 



Infusorien. 87 

Schreibung von Balbiani, sowie die Thatsache, dass der Mund, der Darm- 
canal und der After nur zu Tage treten , wenn die Beute in den Körper 
übergeht, sonst aber durch keine bestimmte Linie bemerkbar sein sollen, scheint 
uns das Recht zu geben , dieses Infusorium in die allgemeine Regel einzu- 
schalten, die wir in der Einleitung besprochen haben. 

Was nun den After anbetrifft, so hat dieser bei einigen Arten nicht auf- 
gefunden werden können ; er zeigt sich im Allgemeinen nur in dem Augen- 
blicke, wo die Excremente abgesetzt werden. Seine Lage ist eine sehr ver- 
schiedene ; bei den Stentoren befindet er sich neben dem Munde , bei den 
Vorticellen im Vestibulum. 

Der Nucleus ist meist rund oder oval , doch haben die Vorticellen einen 
band- oder hufeisenförmigen Kern, während er bei Spirostomum ambiguum 
länglich und schnürenförmig ist. Der Nucleolus ist weit weniger constant 
als der Nucleus ; er hat bei einer grossen Zahl von Infusorien nicht 
constatirt werden können und tritt oft nur im Momente der Fortpflan- 
zung zu Tage ; seine Beziehungen zum Nucleus variiren ebenfalls ins 
Unendliche ; bald liegt er entfernt von ihm, bald ist er wieder innig mit ihm 
verbunden. 

"Wir müssen hier die von Balbiani und Stein vertheidigte Ansicht 
erwähnen, wonach der Nucleus als Eierstock, der Nucleolus als Hode betrachtet 
wird. Die Thatsache, dass das Protoplasma des Nucleus sich theilt und in 
kleine Körperchen zerlegt, die selbst einen Nucleus bekommen und allmählich 
dem Mutterindividuum ähnlich werden, Avie dies von Stein bei den Acineten, 
von Lachmann, Claparede und anderen Forschern bei den Vorticellen 
constatirt worden ist, hatte dahin geführt, den Nucleus als eine weibliche 
Drüse anzusehen. Das Vorhandensein von beweglichen Stäbchen im Nucleo- 
lus, die für Zoospermen angesehen wurden, schien diesen zu einer männlichen 
Drüse zu machen. Von da hatte man nur noch einen Schritt zu thun, um 
die geschlechtliche Fortpflanzung anzunehmen. 

Die Conjugation, die dann nur eine Art Copulation werden würde, wäre 
nach Balbiani das Vorspiel zur Fortpflanzung; die Samenmassen (Zoospermen) 
der Nucleoli würden sich mit den Nuclei vereinigen, sie befruchten, und letz- 
tere, dadurch umfangreicher geworden, würden Eier absondern, welche sich 
durch die Entwicklung eines contractilen Bläschens und eines Nucleus in 
Embryonen umbilden würden. 

Für Stein würde die Conjugation, ohne die Idee der Copulation daran 
zu knüpfen, nur den Zweck haben, die Bildung und Weiterentwicklung neuer 
Nuclei und im Besonderen ihre Zerlegung in Keimkörper zu erleichtern. 

Balbiani glaubte, dass die entwickelten Eier ausgestossen würden. 
Stein dagegen glaubte, dass die Jungen, die er im Körper von Stylonychia 
mytilus und Loxodes gesehen haben Avollte, sich im Mutterkörper entwickelten 
und denselben durch eine besondere Oeffnung verliessen, um als Embryonen 
herauszukommen, die sich nachher zu Acineten entwickelten. Aber Balbiani 
hat später bewiesen, dass diese sogenannten Embryonen der genannten Infu- 
sorien nur schmarotzende Acineten waren. Sicher ist, dass es bis jetzt noch 
nicht gelungen ist, ihre Entwicklung zu verfolgen und ihre Metamorphosen 
zu constatiren. Die neuesten Forschungen von Bütschli zwingen uns, die 
eben ausgeführten Ansichten aufzugeben. 

Die Conjugation beginnt nach Bütschli bald mit der Bauchfläche 
(Paramecium , Spirostomum) und ähnelt dann einer Längstheilung, bald mit 
dem Körperende, wenn der Mund des Infusoriums diese Stellung inne hat 
(Coleps, Halteria), und kann dann mit der Quertheilung verwechselt werden. 
Aber zwischen diesen beiden Arten der terminalen und seitlichen Conjugation 



88 Protozoen. 

giebt es mehrere Uebergangsformen. Die Acineten conjugiren sieb ohne 
Unterschied auf allen beliebigen Punkten des Körpers. 

Bütschli hat, indem er die Analogie der Umwandlungen zeigt, welche 
die Nuclei und Nucleoli der conjugirten Infusorien mit den Transformationen 
der Nuclei der Zellen in den Geweben der Thiere und Pflanzen erleiden, ihnen 
ihre wahre Bedeutung verliehen. Für ihn hat der Nucleus des Infusoriums 
den Werth eines Zellennucleus, und das ganze Thier ist nur eine Zelle. 

Literatur. Ehrenberg, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organis- 
men, Berlin 1838. — Duj ardin, Histoire naturelle des Infusoires , dans les suites 
ä Buftbn, Paris 1841. — Balbiani, Sur la generation sexuelle chez les Infusoires 
(Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, t. I. et III.). — Id. Observations sur 
le Didinium nasutum. Arch. Zool. experim. Tomeil. — Fr. Stein, Der Organismus 
der Infusionsthiere. Leipzig, III. Abth. — Clap are de et La chm an n. Etudes sur 
les Infusoires et les Rhizopodes. Geneve 185.8 bis 1861. — E. Haeckel, Zur Mor- 
phologie der Infusorien. Jen. Zeitschrift, Bd. VII, 1873. — 0. Bütschli, Ueber 
die Conjugation der Infusorien in: Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der 
Eizelle, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien. Frankfurt 1876. — 
Saville Kent, A Manuel of the Infusoria. London 1880 bis 1882, 



Die M e s o z o e n. 



Wir schalten hier eine Gruppe ein, welche wir, soweit wir sie bis 
jetzt kennen — was übrigens nur sehr unvollkommen der Fall ist — 
vielleicht als ein Uebergangsglied betrachten können von den Proto- 
zoen, die, wie wir gesehen haben, den Werth einer Zelle nicht über- 
steigen, zu den Metazoen, die wir später studiren werden. 

Ed. van Beneden, dem wir namentlich ihre Kenntniss verdanken 
und der ihnen den Namen Mesozoen gegeben hat, giebt folgende Charak- 
teristik : Die Mesozoen bestehen aus zwei Blättern, dem Ectoderm mit 
einer Schicht von Zellen, die gänzlich oder theilweise bewimpert sind, 
und einem Endoderm, das von einer einzigen oder auch mehreren Zellen 
gebildet wird. Niemals weisen sie zwischen diesen beiden Blättchen 
ein Mesoderm oder Mesenchym auf. Ihre Geschlechtsproducte entstehen 
aus dem Endoderm. Man kennt von ihnen zwei weibliche Formen, 
von denen die eine ausschliesslich Weibchen, die andere Männchen er- 
zeugt. 

Die Mesozoen theilen sich in zwei Gruppen: 

1. Orthonectida, deren Körper aus mehreren Bingen zusammenge- 
setzt ist und ein aus mehreren Zellen bestehendes Endoderm 
besitzt. Sie leben als Parasiten namentlich in den Ophiuren. 
Ihre Weibchen legen Eier. 
2. Rhombozoa oder Dicyemida, deren Körper niemals geringelt 
ist und ein nur aus einer einzigen Zelle gebildetes Endoderm 
besitzt. Sie leben als Parasiten in den Nieren (schwarnmartige 
Körper) der Cephalopoden. Die Weibchen bringen lebende 
Junge hervor. 

Typus: JDicyema typus. Ed. v. B. 

Dieses Dicyema (Fig. 22 a. f. S.) sitzt mit seinem Vordertheil in den 
Nierenorganen von Octupus vulgaris fest. Da es sich nach dem Tode 
seines Wirthes sehr schnell verändert, muss man es am Ufer des Meeres 



90 



Mesozoen. 



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an frisch getödteten Pulpen stu- 
diren. Da die Flüssigkeit, in 
welclaer das Thier sich befindet, 
bei der Berührung mit den mei- 
sten Reagentien gerinnt und 
destillirtes "Wasser, ja selbst Meer- 
wasser das Thier entstellen, so 
ist auch an Ort und Stelle die 
Untersuchung nicht leicht. 

Wir wollen es zunächst frisch 
und in lebendem Zustande beob- 
achten. Es zeigt sich als ein 
langer abgeplatteter Cylinder, 
der an den Seiten eiförmige An- 
schwellungen trägt (Fig. 22), die 
in verschiedener Zahl auftreten 
und selbst gänzlich fehlen kön- 
nen. Wenn es losgelöst ist, 
schwimmt es frei umher und zwar 
mittelst der Wimpercilien, welche 
die ganze Oberfläche seines Kör- 
pers bedecken. 

Man kann sofort zwei Theile 
unterscheiden: einen inneren (eil), 
der von allen Seiten geschlossen 
ist und verschiedene Gebilde in 
sich birgt, die nichts anderes als 
Keime auf verschiedenenEntwick- 
lungsstufen sind, und (ec) einen 
äusseren, ziemlich dünnen, mit 
Ausnahme des vorderen Stückes, 
das sich sichtlich verdickt. In die- 
ser zweiten Schicht sieht man mehr 
oder weniger kleine Körnchen, 
doch hält es an lebenden Thieren 
schwer, Grenzlinien von eigent- 
lichen Zellen zu unterscheiden. 

Um die Structur dieses Thieres, 
die im Ganzen sehr einfach ist, 
zu erforschen, wollen wir folgende 
Reagentien anwenden, die Ed. 
vanBeneden anräth, dessen Be- 
obachtungen wir hier kurz zu- 
sammenfassen. 



Dicyemiclen. 



91 



Wir bedienen uns der Osmiumsäure von 1 bis Y 10 Proc. zur 
Fixirung, der Essigsäure in sehr schwacher Lösung von a / 5 bis x / 8 Proc. 
zur Dissociation, und des Pikrocarmins, Beale's Carmins oder Blau- 
holzes als Färbemittel. 

Nachdem man die Osmiumsäurelösung mehrere Minuten lang hat 
einwirken lassen, wäscht man sorgfältig mit Wasser oder Alkohol ab 
und fügt dann einen Tropfen einer Lösung von ameisensaurem Glycerin 
in 10 Theilen Wasser 'bei, wozu man den Farbstoff in geringer Quan- 
tität bringt. Die Färbung geht langsam vorwärts und macht die 
Zellenkerne deutlich. Falls man das so erhaltene Präparat aufzube- 
wahren wünscht, ersetzt mau nach und nach das ameisensaure Glycerin 
durch concentrirtere Lösungen von derselben Substanz. 

Man kann auch schöne Präparate in Canadabalsam mittelst der 
Methode erhalten , die wir gelegentlich der Infusorien beschrieben 
haben (vgl. Seite 83). 
Fig. 23. 



Fig. 24. 





Fig. 23. Junges Dicyema typus, mit Essigsäure behandelt, die aufgequollenen Zellen 
haben sich getrennt. Man sieht vorne die acht Polzellen und zwischen den siebzehn 
Ectodermzellen e c die spindelförmige Endodermzelle e n. Zwischen beiden lässt sich 
weder eine Stützlamelle noch ein Fasergewebe erblicken. (Nach Ed. van Beneden.) 

Fig. 24. Vorderes Ende des Dicyema typus. e c Ectodermzellen der Kopfhaube. 
en vorderes Ende der Endodermzelle. (Nach Ed. van Beneden.) 



Da die Essigsäure die Zellen des Thieres aufquellt und nach einigen 
Augenblicken von einander trennt, kann man sie bequem einzeln 
studiren (Fig. 23). 

Mittelst dieser Reagentien werden wir constatiren, dass die äussere 
Schicht, dasEctoderm (ec) aus einer einzigen Schicht von abgeplatteten 
Zellen besteht, die so an einander gefügt sind, dass keine Lücke da- 
zwischen bleibt. Es giebt weder einen Mund, noch einen After; das 
Thier ernährt sich augenscheinlich durch Osmose. Diese Zellen sind 



92 Mesozoen. 

auf ihrer Anssenseite mit feinen und von einander abstehenden Wimper- 
cilien bedeckt. Die Zellen auf der Vorderseite des Körpers haben die 
Namen Polzellen erhalten; sie bilden eine kopfartige Anschwellung 
ec, Fig. 24 (a. v. S.). Ihr Inhalt ist feinkörnig, ihre Grösse geringer; ihre 
Wimpercilien sind kürzer und dicker als die, welche die anderen Zellen 
des Körpers tragen. Sie sind immer in zwei Reihen geordnet, und jede 
Reihe besteht aus vier Zellen, zwei kleineren und zwei grösseren. Das 
Ganze heisst Polhaube. 

Die kopfartige Anschwellung ist meist deutlich abgegrenzt und 
übrigens vom Körper durch eine kreisförmige Rinne geschieden. 

Die Zellen, welche nach rückwärts folgen, sind bei den Jungen 
würfelförmig, bei den Erwachsenen spindelförmig und länglich. Sie 
können zuweilen ganz beträchtliche Dimensionen erreichen. Ihre con- 
vexe Aussenseite ist mit langen, dünnen Cilien bedeckt. Ihre Um- 
hüllungsmembran, weun man überhaupt die Verdickung der Aussen- 
schicht so nennen darf, ist immer sehr weich und gestattet die Einführung 
fremder Körper. Die Zahl dieser Zellen, 17, scheint constant zu sein; 
rechnet man hierzu die acht Zellen der Polhaube, so erhält man im 
Ganzen für das Ectoderm 25 Zellen. Man kann sie immer leicht zäh- 
len, wenn man sie durch Essigsäure von einander trennt, wie es Fig. 23 
zeigt. 

Wir bemerken bei dieser Gelegenheit, class der wurmförmige 
Embryo, wenn er aus dem Mutterkörper austritt, schon die gleiche 
Anzahl Zellen besitzt, so dass, wie van Beneden sagt, seine Weiter- 
entwicklung nur in der fortschreitenden Vergösserung dieser Zellen 
besteht ; nach dem Austritt aus dem Mutterkörper kommt keine neue 
Zelle hinzu. 

Bei dem ausgebildeten Thiere umschliessen die Ectodermzellen 
einen eiförmigen, abgeplatteten, im hinteren Theile befindlichen Nucleus 
nebst Körnchen, Tröpfchen und Kügelchen, die das Licht brechen und je 
nach dem Individuum an Zahl und Form sehr verschieden sind. Die 
lichtbrechenden Kügelchen können sich in grosser Zahl in gewissen 
Zellen anhäufen, deren Oberfläche sie aufblähen und durch warzen- oder 
sackähnliche Formen unregelmässig gestalten, wie man es bei v in 
Fig. 22 sieht. 

Der Nucleus jeder Zelle umschliesst einen kleinen Nucleolus, der 
gewöhnlich kugelförmig und stark lichtbrechend ist. 

Was die innere Schicht, das Endoderm anbetrifft, so ist dieses nur 
von einer einzigen Zelle gebildet (en, Fig. 22 und 23), die cylindrisch 
und an beiden Enden zugespitzt ist; diese Zelle, die mit ihrer ganzen 
Oberfläche an die Zellen des Ectoderm stösst, ist durch eine consistente 
Protoplasmaschicht begrenzt, welche, wie bei den Ectodermzellen, sich 
leicht von fremden Körpern durchdringen lässt. Ihr Inhalt ist durch- 
sichtig, von gallertartigem Aussehen. Man bemerkt hierbei, und nament- 



Dicyemiden. 



93 



lieh an älteren Individuen, Vacuolen, die mit einer krystallkellen Flüssig- 
keit angefüllt sind, welche sich nicht mit dem Wasser vermengt. 

Die Axialzelle, wie man sie nennen kann, besitzt immer einen 
grossen eiförmigen Nucleus, der fast in der Hälfte ihrer Länge gelagert 
ist (w,Fig. 25), derselbe besitzt bei ausgebildeten Individuen eine Wand 
mit Doppelcontour und einen netzartigen Inhalt. Er enthält einen 
einzigen, sehr kleinen Nucleolus. 

Dies ist die Structur des ausgewachsenen Individuums. 

Fig. 25. 







Pia:. 27. 




Fig. 25. Junges Dlcyema typus, mit Hämatoxylin behandelt. Alle Eetodermzellen 

sind gut sichtbar; diejenigen des Körpers sind etwas aufgequollen und zeigen hier 

und da unregelmässig geformte, lichtbrechende Körperchen. In der Endodermzelle e n 

unterscheidet man bei n- den eiförmigen Kern, bei g i Keime infusorienförmiger 

Embryonen, bei J infusorienartige Embryonen in verschiedenen Entwicklungsstadien : 

i 2 Zweitheilung; i* Viertheilung; Z 12 weiter fortgeschrittene Theilung. 

(Nach Ed. van Beneden.) 

Fig. 26. Wurmförmiger Embryo von Dicyema typus, nach einem Osmiumpräparate 

gezeichnet, cp Polzellen; ec Eetodermzellen; e n Endodermzelle. 

(Nach Ed. van Beneden.) 

Fig. 27. Ausnahmsweise grosser infusorienförmiger Embryo. Der Deckel der Urne s 

ist nur unvollständig geschlossen, p Wimperkörper. 



94 Mesozoen. 

Im Inneren des Endoderms, der Axialzelle, werden je nach den 
Individuen zwei Arten von Embryonen erzeugt; also kann man nach 
diesem Gesichtspunkte unterscheiden: 

1. Die nematogenen Individuen, welche wurmförmige Em- 
bryonen erzeugen (Fig. 26 a. v. S.). 

2. Die rhombogenen Individuen, welche infusorienförmige 
Embryonen erzeugen (Fig. 27 a. v. S.). 

Wir können uns hier nicht in die Einzelheiten über die Erzeugung 
und Entwicklung der Keime einlassen; dies gehört in die Embryogenie. 
Wir bemerken nur, und zwar nach van Beneden, dass sich die 
Keime der wurm förmigen Embryonen auf endogenem' 
Wege bilden und dass sie bei ihrer Entstehung länglich sind, wie 
dies schon der Name besagt; dass ferner die rhombogenen Individuen 
weniger lang, aber breiter sind als die eben beschriebenen, und dass 
die Keime, welche siehervorbringen, inbesonderenZellen 
entstehen, die ihrerseits selb st in der Endode rmzelle er- 
zeugt sind. Der infusorienförmige Embryo entwickelt sich durch die 
Zerklüftung dieser Keime und hat bei seinem Entstehen die Form einer 
Birne oder eines Kreisels (Fig. 27). Sein vorderes Ende trägt eine 
kopfartige Anschwellung, die aus zwei lichtbrechenden Körpern und 
einer Art Kapsel besteht, welch letztere mit einem Deckelchen versehen 
ist, und die „Urne" genannt wird. Sie enthält körnige Körperchen 
und man beobachtet an ihr zuweilen Ciliarbewegungen. Ob sie viel- 
leicht ein Behälter für Zoospermen ist? Man hat dieses noch nicht 
nachweisen können. 

Das schwanzartige Anhängsel des infusorienförmigen Embryos, 
der Ciliarkörper, wie man es nennt, ist gewöhnlich konisch und 
wird aus einer Anzahl von zusammengedrängten Wimperzellen gebildet. 

Wir fügen noch hinzu, dass im Gegensatze zum wurmförnrigen 
Embryo, der sich bei der Benetzung mit Meerwasser zersetzt, der in- 
fusorienförmige, nach einer Beobachtung von van Beneden, darin 
umherschwimmt und fortlebt. Daher stammt auch die Hypothese, dass 
letzterer zur Ausführung und Verbreitung der Parasiten von einem 
Cephalopoden auf den anderen diene. Doch ist dies eben nur eine 
Hypothese; ja es ist auch möglich, dass der infusorienförmige Embryo 
ein männliches Individuum ist. Dies sind fragliche Punkte, welche 
selbst die eingehende Discussion, die van Beneden kürzlich über die 
Vergleichung der infusorienförmigen Embryos mit dem Männchen von 
Ithopalura angestellt hat, nicht zur Entscheidung gebracht hat. 

Die typische Anordnung der Körperelemente ist bei den Dicymeiden die- 
selbe, sie unterscheiden sich nur durch relativ wenig wichtige Einzelheiten. 
So hat z. B. Dicj'enüna anstatt acht neun Polzellen. Bei Dicyemina und 
Dicyemopsis ist die Kopfhaube ausser aus den Polzellen noch aus den 
Ectodermzellen zusammengesetzt , die an erstere anstossen und von van 
Beneden Parapolzellen genannt werden. Auch kann schliesslich die 



Dicyemiden. 



95 



Kopfhaube gänzlich fehlen, wie dies bei Conocyema der Fall ist, einer neuen, 
unlängst von van Beneden beschriebenen Art. 

Zahl und Form der Ectodermzellen variiren auch bei den verschiedenen 
Arten, ebenso Anschwellungen oder Warzen, die zwar im Allgemeinen immer 
vorhanden sind, doch selten so voluminös wie bei Dicyema typus. 

Alle Dicyemiden haben nur eine einzige Endodermzelle. Was wir von 
den Embi'3'oformen gesagt haben, scheint auch auf die gesammte Gruppe 
Anwendung zu finden. 

Was nun die von Giard, Me t schnikoff und Julin studirten Ortho - 
nectiden anbetrifft, die sich massenhaft in der Armhöhlung von Ophiocoma 
(Amphiura) squamata vorfinden, so ähneln sie zunächst am meisten gi'ossen 
cylindrischen Infusorien. Wie die Dicj-emiden sind auch sie aus zwei Zellen- 
schichten zusammengesetzt, einem Ectoderm, das aus Zellen besteht, die zum 
grossen Theile mit langen, dichten Cilien und auf dem Vordertheüe mit einem 
Büschel längerer und steiferer Cilien bedeckt sind, und einem Endoderm, das 
aus dickeren und mehr granulösen Zellen besteht. Diese Mannigfaltigkeit der 
Endodermzellen und die Thatsache, dass das Ectoderm geringelt ist, unter- 
scheidet sie scharf von den Dicyemiden. 

Fig. 28. Fig. 29. Fig. 30. 





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Fig. 28. Männchen von Rhopalura G tarda, t Kopf; a Warzenring; cc Körpev- 
ringe ; c t Hodenküvper. (Nach Cli. Juli n.) 

Fig. 29. Cyhndvisches Weibchen einer Orthonectide {Rhopalura Giardi'i). e o wini- 
pernde Ectodermzellen; fm Muskelfasern; en Endodermzellen. (Nach Ch. Julin.) 

Fig. 30. Abgeplattete weibliche Form von Rhopalura Giardii. e c wimpernde Ecto- 
dermzellen ; e» Endoderm;/»» Muskelfasern. (Nach Ch. Julin.) 

Die zahlreichen, von den ersten Forschern unter verschiedenen Namen 
beschriebenen Formen lassen sich auf Formen von ein und derselben Species, 
Rhopalura Giardii (Julin) zurückführen, und zwar auf die männliche Form 
(Fig. 28) und auf zwei weibliche, von denen die eine cylindrisch, die andere 
abgeplattet ist (Fig. 29 und Fig. 30). 



96 Mesozoen. 

Diese Thiere weisen eine interessante Eigenthümlichkeit auf: die ober- 
flächliche Endodermdecke ist von einer vollständigen Schicht von Muskel- 
fäserchen gebildet (Julin), von denen sich bei den Dicyemiden keine Spur 
findet. Diese Muskelschicht könnte vielleicht dem Mesoderm der Metazoen 
homolog sein? Diese Frage ist noch nicht gelöst, aber falls sie bejaht wer- 
den sollte, würden die Dicj^emiden ebenfalls als Metazoen betrachtet werden 
müssen, die durch den Parasitismus degradirt worden sind, und an denen 
gewisse Zellen, die bei dem infusorienförmigen Embryo auftreten, das Meso- 
derm vorstellen würden, das zu keiner Weiterentwicklung gelangt. Wir ver- 
weisen behufs dieser Discussion auf die Originalabhandlungen und rechnen 
vor der Hand die Orthonectiden noch zu den Mesozoen. 

Literatur. K ö 1 1 i k e r , Ueber Dicyema paradoxum , Bericht von der k. 
Anstalt in Würzburg 1849. — H. Wagen er, Ueber Dicyema, Müller's Archiv 
1857. — Ray-Lankester, Annais and Mag. of nat. History, t. XI, 1873. — Ed. 
van Beneden, Recherches sur les Dicyemides, Bulletins de l'Academie royale de 
Belgique. Bruxelles 1876. — Ed. van Ben e den, Contribution a l'bistoire des 
Dicyemides. Archives de Biologie, t. III, 1882, p. 195. — A. Giard, Les Ortho- 
nectides. Journal de 1' Anatomie et de la Physiologie, t. XV, 1879, p. 449. — 
E. Metschnikoff, Untersuchungen über Orthonectiden. Zeitschrift für w. Zoo- 
logie, t. XXXV, 1881, p. 282. — Julin, Contribution ä l'histoire des Mesozoaires. 
Archives de Biologie, t. III, 1882, pag. 1. — C. 0. Whitman, A Contribution 
to the Embryologie, Life History, and Classification of the Dicyemids in Mittheilun- 
gen aus d. Zool. Stat. zu Neapel, t. IV, 1882. 



M e t a z o e n. 



Zu den Metazoen gehört die ungeheure Mehrheit des Thierreiches. 
Der Charakter dieser Gruppe ist der, dass die auf einer gewissen Ent- 
wicklungsstufe angelangten Thiere immer aus drei Schichten oder Lagen 
von Zellen bestehen, die wir mit dem Namen Ectoderm, Mesoderm und 
Endoderm bezeichnen. 

Welcher Art nun auch die Modificationen seien, die durch die 
bildenden Elemente dieser drei Schichten bedingt werden, wie auch die 
ferneren Combinationen beschaffen sein mögen, durch welche diese 
Schichten zur Bildung von Organen oder noch complicirteren Organ- 
systemen beitragen: immer wird man als Basis jeder Organisation von 
Metazoen diese drei Fundamentalschichten vorfinden, die sich so in 
einanderfügen, dass sich das Ectoderm auf der Oberfläche ausbreitet, 
während das Endoderm die inneren Flächen bildet und das Mesoderm 
zwischen beiden eingelagert ist. Wenn in den Thieren, die bis zu 
einem gewissen Grade entwickelt sind, diese drei Schichten oft in ein- 
ander verwickelt und unkenntlich geworden sind, so finden wir sie doch 
immer in der anfänglichen Constitution der Embryonen wieder und kön- 
nen die Modificatiouen, die sie erleiden. Schritt für Schritt im Verlaufe 
ihrer Entwicklung verfolgen. 

Doch haben diese drei Schichten durchaus nicht denselben rela- 
tiven Werth. Das Mesoderm ist immer nur eine Secundärbildung und 
die ursprüngliche Zusammensetzung des Keimes vollzieht sich allent- 
halben nur durch das Ectoderm. Es gehört in das Gebiet der Embryo- 
genie, nachzuweisen, auf welchen Wegen und durch welche Mittel sich 
das Mesoderm bildet; vielleicht vollzieht sich die Bildung dieser Schicht 
nicht überall auf gleiche Art und Weise, jedenfalls ist sie aber bereits 
vollzogen, sobald die vergleichende Anatomie ihre Thätigkeit beginnen 
kann, und oft bildet sie, sei es nun allein oder in Verbindung mit den 
anderen Schichten, die Hauptmasse des Körpers. 

Wir können also die Metazoen, wie wir es weiter oben gethan 
haben, als ursprünglich vielzellige Thiere charakterisiren, die aus einem 

Vogt u. Tnng, prakt, vergleich. Anatomie. 7 



98 Zoophyten. 

Ectoderm, einem Mesoderrn und einem Endoderm bestehen, welche 
entweder allein oder in Verbindung mit einander Organe erzeugen, die 
specielle Functionen haben, und bei denen die ursprünglichen Zellen 
durch diese Specialisirung verschiedene Modifikationen erleiden, um 
besondere Gewebe zu bilden. 



Kreis der Coelenteraten oder Zoophyten. 

Je mehr wir in der Kenntniss der Structur und der Ontogonie 
der Thiere vorschreiten, aus denen man diesen Kreis zusammengesetzt 
hat, um so mehr müssen wir gestehen, dass die Vereinigung der Spon- 
gien mit den eigentlichen Coelenteraten nur auf secundären Ärmlich- 
keiten, aber nicht auf einer wirklichen Affinität basirt. 

In den neuesten Handbüchern der Zoologie hat man die Coelen- 
teraten folgendermaassen charakterisirt : „Die Coelenteraten sind 
Metazoen mit differenzirten Zellenorganen, strahlenförmig symmetrisch 
gebaut und mit einer centralen Verdauungshöhle, sowie einem System 
von peripherischen Canälen versehen." Doch muss man gestehen, dass 
diese Definition auf die Spongien gar nicht passt und nur auf die 
Cnidarier anwendbar ist. Die Spongien sind in der That aus Aggre- 
gaten von nackten Zellen zusammengesetzt, die weder Organe noch 
Gewebe im eigentlichen Sinne bilden; sie zeigen keine Spur von strah- 
licher Symmetrie; ihre Centralhöhle ist gar nicht für die Verdauung 
bestimmt, und ihre peripherischen Canäle haben eine ganz andere Be- 
deutung als die der Nesselthiere , da sie zum Theil nach Aussen hin 
durch Poren geöffnet sind und im Inneren mit einem Auswurfsbehälter 
in Verbindung stehen, während die Canäle der Nesselthiere sich nur in 
die Centralhöhle öffnen, die wirklich für Reception und Digestion be- 
stimmt ist. 

Es bleibt also nur eine secundäre Aehnlichkeit übrig, die auf der 
Thatsache beruht, dass bei beiden eine Centralhöhlung vorhanden ist, 
welche bei den Spongien stets mit dem umgebenden Elemente, dem 
Wasser, durch Canäle, die von den ursprünglichen, äusseren und zu- 
führenden Poren ausgehen, und durch eine secundäre centrale Aus- 
wurfsöffnung in Verbindung steht, während bei den Nesselthieren die 
einführende centrale Oeffnung ein ursprüngliches Gebilde ist , und 
die innere Höhlung in den meisten Fällen mit nach Aussen geschlos- 
senen Vertheilungscanälchen communicirt, aber auch ohne Verbindung 
und Gefässstructur sein kann. Bei den Spongien bilden sich diejenigen 
Poren, die durch Canäle nach dem Inneren führen, zu allererst, und 
nur durch ihren Zusammenfluss bilden sich die Centralhöhlen und 
die Ausfuhröffnung, das osculum; bei den Nesselthieren dagegen ist es 
die Centralhöhlung, die sich zuerst entwickelt und durch einen Mund 
öffnet, und die Magengefässe sind erst ein späteres Gebilde. 



Schwämme. 99 

Wir unterlassen es daher hier, in allgemeine Erörterungen über 
den gesanimten Kreis einzugehen , und behalten uns unsere Beobach- 
tungen für die Classen, welche die beiden Unterkreise bilden, nämlich 
die Schwämme (Spongiae oder Porifera) und die eigentlichen Coelen- 
teraten, Cnidarier oder Nesselthiere vor. Wir sind überzeugt, dass 
man in nächster Zeit die Vereinigung dieser Organismen in einen Kreis 
verwerfen und künftig die Schwämme und die Coelenteraten als zwei 
durchaus verschiedene Typen unterscheiden wird. 

Unter kr eis der Schwämme (Spongiae) oder Porifera. 

Aus zusammenhängenden Zellenaggregaten gebildete Thiere, deren 
Körper meist durch ein Gerüst von sehr verschiedener Consistenz und 
chemischer Composition gestützt wird. Die Körperwände sind mit 
lOeffnungen durchbohrt, die entweder den Eintritt des Wassers (pori) 
• oder den Austritt desselben (oscida) vermitteln. Nach der Natur ihres 
Skeletes theilt man sie ein in 

1. Ordnung: Fibrospongiae , Faserschwämme, alle fibrösen Spon- 

gien umfassend; ohne Skelet (Myxospongiae), mit hornigem 
Skelet (Ceraospongiae) , mit kieseligem Skelet (Silicospongiae). 

2. Ordnung: CaMspongiae oder Kalkschwämme, alle Spongien 

umfassend, deren Skelet aus Nadeln von kohlensaurem Kalk 
besteht. 

Anmerkung. — Die chemische Zusammensetzung des Skelets und die 
Form der Elemente, die es bilden, sind die Merkmale, die sich am wenigsten 
verandern. Körperform, Structur und Anordnung der Poren und Oscula sind 
Jagegen bei allen Spongien variabel. 

Typus: Lcucandra asper a 1) ( H a e c k e 1 ). — Spongie mit Kalk- 
skelet. Sie lebt entweder einzeln oder in Gruppen von Individuen 
■ doch selten mehr als zehn) im Mittelländischen und Adriatischen Meere. 
Man kann sie sich leicht durch Vermittelung der zoologischen Stationen 
rerschaffen, die an diesen Meeren errichtet sind. 

Leucandra aspera hat die Form (Fig. 31) eines Eies, einer Spindel, 
mer Flasche u. s. w. von verschiedenen Ausdehnungen und 3 bis 10 cm 
jänge. Ihre Farbe variirt zwischen weiss und gelb oder braun. Mit 



! ) Wir hatten anfangs die Absicht, den SÜsswasserschwamm, Spongilla ßuriatilis 
ls Typus zu nehmen, da er Jedem zugänglich ist; aber die Structur desselben ist sehr 
erwickelt und würde dem Anfänger nur ein unvollkommenes Bild eines einfachen 
clrwammes gegeben haben. Bei den meisten Schwämmen verwischt die Knospuno- 
nd Colomalbildung die typischen Charaktere des Individuums. Wir haben bei Be- 
treibung der Leucandra eine letzthin erschienene Arbeit von Vosmaer benutzt: 
eber Leucandra aspera in Tijdschr. d. Ned. Dierk. Vereen. Vol. 5. 



7* 



ioo 



Zoophyten. 





einem Ende ist sie an den unterseeischen Körpern festgewachsen. Die 
erste Beobachtung mit dem blossen Auge oder mittelst der Lupe lässt 

sie uns als einen kleinen 
§• • Sack erkennen, der eine 

y° ziemlich grosse Oeffnung 

o (Fig. 31) an dem der 
Befestigungsstelle ge- 
genüberliegenden Pole 
trägt; diese Oeffnung, 
das Osculum, ist sehr oft 
mit einem Kranze ganz 
feiner Nädelchen von 
seidenartigem Aussehen 
umgeben ; sie führt in 
eine Centralhöhlung (c) ? 
die bald weit, bald mehr 
zusammengedrückt er- 
scheint. Bei den in 
grösserer Zahl zusam- 
menlebenden Individuen 
steht die innere Höhlung 
des einen meist mit de- 
nen der Nachbarindivi- 
duen in Verbindung. 
Wir spalten die Spongie 
der Länge nach auf (Fig. 31); die Dicke der Wände variirt stark; bei 
jungen Individuen übersteigt sie kaum 1 bis 2 mm. Wir können dann 
eine äussere Fläche, Der mal fläche, und eine innere, Gastral- 
fläche, unterscheiden. Erstere zeigt unter der Lupe eine grosse Zahl 
kleiner Oeffnungen, die fast alle die gleiche Dimension haben und regel- 
mässig vertheilt sind, und einige Kalknädelchen, welche sie überragen 
und sich nach dem Osculum hinwenden. Dieser Nadeln wegen fühlt 
sich diese Fläche rauh an. Die innere Fläche ist gleichfalls mit Oeff- 
nungen durchsät, die sich von den vorigen dadurch unterscheiden, dass 
sie von verschiedener Dimension und unregelmässig vertheilt sind. Diese 
Fläche zeigt ferner keine hervorstehenden Nädelchen. Dies ist nahezu 
Alles, was man mit blossem Auge oder unter einer gewöhnlichen Lupe 
erkennen kann. Um das Studium eingehender zu verfolgen, müssen 
wir die Spongie folgender Zubereitung unterwerfen : 

Im Falle der Schwamm frisch ist, kann man seine Elemente mit 
Chrom- oder Osmiumsäure fixiren; falls man, was häufiger vorkommt, 
nur Individuen zur Verfügung hat, die schon durch den Alkohol hart 
geworden sind, ist diese Behandlung nutzlos. Wir zerlegen die Spon- 
gie in zwei Theile; der eine soll uns zum Studium des Kalkskelets 



Links ein vollständiges Exemplar von Leucandra as- 
Das Osculum o ist mit feinen Kalknadeln um- 
Rechts dasselbe der Länge nach durchschnit- 
» Osculum ; p Körperwand ; c Centralhühle ; 
Poren. Nach einem Weingeistpräparat. 



pera. 

stellt 
tec. 



Schwämme. 



101 



dienen, an dem anderen wollen wir die organischen Gewebe beobach- 
ten. Letzterer muss entkalkt werden durch Aufbewahrung in Chrom- 
säure, schwacher Essigsäure, Holzessig oder Alkohol, der mit einigen 
Tropfen Salzsäure versetzt ist (Vosraaer). Auf alle Fälle muss die 
Spongie im Alkohol gehärtet werden und mit Carmin, Kleinenberg'- 
schem Haematoxylin u. s. w. gefärbt sein ; dann wird sie zum Theil in 
Paraffin eingeschlossen, um darin Schnitte in verschiedenen Richtungen 
vornehmen zu können. Endlich werden wir durch die Zerzupfung 
sowohl über die Theile des Skelets als über die Elemente der organi- 
schen Gewebe Aufschluss erhalten. 

Man kann bei Leucandra aspera drei verschiedene Schichten un- 
terscheiden; eine äussere Zellenschicht, das Ectoderm , eine mittlere, 
aus verschiedenen Elementen bestehende dicke und das Skelet um- 




Senkrechter Schnitt durch die Körper wand von Leucandra aspera. ec Ectoderm, aus 
einem Plattenepithelium bestehend, welches auch die Innenfläche der zuführenden Knäule 
c auskleidet; en aus ähnlichen Pflasterzellen bestehendes Endoderm; c 1 Höhlung 
eines der Quere nach durchschnittenen Porencanales ; s Syncytium des Mesoderms ; 
es Sternzellen des Syncytium; cf Geiselkammern. (Nach Vosmaer.) 

schliessende, das Mesoderm, und endlich eine innere Zellenschicht, das 
Endoderm (Fig. 32) i). 

Das Epithelium des Endoderms und Ectoderms (e c und en) ist 
aus abgeplatteten , verschieden geformten , rautenförmigen oder poly- 
gonalen Zellen zusammengesetzt. Ihr Inhalt ist körnig. Sie be- 



J ) Es ist noch nicht entschieden, ob diese Schichten den drei embryonalen Blät- 
tern des Embryo entsprechen. 



102 



Zoophyten. 



sitzen einen Nucleus (Fig. 33 und 34) und einen Nucleolus; der Nu- 
cleus färbt sich rascher als das Protoplasma. Das Vorhandensein einer 
Scheidewand ist nicht augenscheinlich ; das Protoplasma der Zelle 
scheint einfach in der äusseren Schicht verdickt zu sein. Die Zellen 
berühren sich nicht unmittelbar. Man bemerkt zwischen den Zellen 
Streifen, die ungefärbt bleiben (t, Fig. 34). Dieses Epithelium, das sich 
immer nur auf einer einzigen Schicht verbreitet, kann bei einzelnen 
Individuen mit der Pincette hin weggenommen werden; natürlich ist es 
sehr dünn. Man macht es sichtbarer, indem man die Spongien mit einer 

Fig. 34. 



Fig. 33. 







'w;,- Cj 




Fig. 33. Mesodermpartie von Leucandra aspera , in welcher man Granulationen s, 
Sternzellen mit Vakuolen cv und spindelförmige Zellen sieht; ec Epithelzellen des 

Ectoderms. (Nach Vosmaer.) 

Fig. 34. Von Leucandra aspera. e n abgeplattete Endodermzellen ; t helle Räume, 

welche die Zellen trennen; sp Kalknadeln des Mesoderm. (Nach Vosmaer.) 

ein- bis zweiprocentigen Lösung von salpetersaurem Silberoxyd impräg- 
nirt und dann der Sonne aussetzt. Es setzt sich gegen die Wände 
der Canäle im Mesoderm hin fort, doch mit Ausnahme der Wimper 
kammern, von denen wir später sprechen werden, und es umhüllt, we- 
nigstens theilweise, die grossen Nadeln des Mesöderms (Fig. 35). Die 
Zellen der Gastralschicht sind zumeist ein wenig kleiner als die der 
Dermalschicht. (Vosmaer). 



Schwämme. 



103 



Das viel dickere Mesoderm besteht aus einer Masse, die weich 
und krystallhell ist und in der sich Nuclei, Körnchen, sternförmige 
Zellenbläschen ohne Membran (cv, Fig. 33), sowie eine beträchtliche 
Anzahl verschieden geformter Kalknädelchen vorfinden. Das Studium 
dieser Masse ist erschwert durch die Anhäufung dieser verschiedenen 
Elemente und durch die zuweilen in bedeutender Menge vorhandenen 
Wimperkammern, die zu dem Canalsystem gehören, welches das Meso- 
derm durchzieht. Wir können diese Masse als das Resultat einer 
Verschmelzung membranloser Zellen betrachten, die sich in Folge ein- 
facher gegenseitiger Annäherung verschmolzen haben und deren Nuclei 
und Absonderungsproducte man noch bemerkt. Ha e ekel nennt die 
Masse das Syncytium 1 ). Kölliker sieht darin die erste Anlage des 
Bindegewebes. 

Fig. 3S. 




Fig. 36. 



Fig. 37 




... -; ,■■:•-■..■.•.-.;-■: '■'-.: 



Fig. 35. Leucandra aspera. Fragment einer grossen Kalknadel sp, an der man die 
sie bekleidenden Epithelialzellen c sieht. (Nach Vosmaer.) 

Fig. 36. Leucandra aspera. Samenzelle im Mesoderm. (Nach Vosmaer.) 

Fig. 37. Idem. Amoeboide Zellen im Mesoderm, die Eier werden. (Nach Vosmaer.) 

Ferner findet man im Mesoderm Samenzellen vor (Fig. 36), in 
denen sich Zoospermen entwickeln, und Zellen mit Amoeboi'dbewegung, 
die später zu Eiern werden (Fig. 37). 



*) Nach H a e c k e 1 ist das Syncytium die Gesammtmasse , welche aus der Ver- 
schmelzung der Geiselzellen des Ectoderms der bewimperten Larve hervorgeht ; es 
begreift die Sarcodine , eine glashelle , co'ntractile Substanz ohne Structur , die dem 
Protoplasma der verschmolzenen Zellen entspricht , die überbleibenden Kerne der 
Zellen und die Scheide der Kalknadeln, die aus der Verdickung der Grundsubstanz 
um die Nadeln hervorgeht. Abgesehen von dem Umstände, dass H a e c k e 1 die bei- 
den ursprünglichen Schichten des Embryo mit einander verwechselte , besteht also 
sein Syncytium aus dem Ectoderm und Mesoderm zusammengenommen, 



104 



Zoophyten. 



a\ 



Was das im Mesoderm eingeschlossene Kalkskelet betrifft, welches 
den festen und charakteristischen Theil der Spongie bildet, so finden 
wir dasselbe aus vier Arten von Elementen zusammengesetzt : 

a. Stacheln oder Nadeln mit drei Strahlen (b und c, Fig. 38), deren 
Aeste sich im Allgemeinen unter ungleichen Winkeln schneiden und welche 

in ihrer Länge variiren; die Ver- 
zweigungen sind entweder gerade 
oder krumm und am Ende meist 
zugespitzt. Wenn wir ein Stück 
einer Spongie von einer Stelle 
nehmen, wo ihre Wände dünn 
sind, und daraus ein Präparat mit 
Canadabalsam herstellen, werden 
wir sehen, dass die Stacheln mehr 
oder weniger regelmässig ver- 
theilt und ihre Aeste fast immer 
parallel sind. 

1). Nädelchen mit vier Strahlen 
(cl, Fig. 38), mit dünneren und 
längeren Verästelungen als bei den 
vorigen, deren vierter oder Api- 
calstrahl kürzer ist und gewöhn- 
lich ziemlich rechtwinklig auf 
den drei anderen steht. Diese 
Spicnla sind besonders zahlreich 
in der Nähe der Gastralwand. 

c. Grosse Nadeln (a, Fig. 38), 
die fast überall im Parenchyni 
des Körpers verbreitet sind und 
der grossen Axe des letzteren 
parallel laufen. Sie durchdringen 
die Dermalschicht und überragen 
dieselbe an einigen Punkten um 
die Hälfte ihrer Länge. Sie sind 
leicht gekrümmt, ähnlich einer 
Mondsichel. 

d. Endlich um das Osculum 
und f (Peristom) herum lange, sehr feine, 

seidenartige Nädelchen, die paral- 
lel neben einander gestellt sind 
und eine Länge von 4 bis 5 mm erreichen. (Diese Nädelchen fehlen 
bei einigen Individuen) deren Osculum nackt ist.) 

Die Spicula sind mit einer structurlosen Hülle umgeben, die aus 
der Verdickung des Protoplasma herrührt und nach der Entkalkung 




Leucandra aspera. Verschieden geformte 
Kalknadeln des Skelets. a Grosse Kalk- 
nadel, welche aus der Körperwand hervor- 
steht; b.c dreistrahlige Nadeln ; d Vierstrah- 
ler ; e häutige Scheide der Nadel, wie man 
sie nach der Entkalkung sieht ; f Durch- 
schnitt einer grossen Kalknadel 
concentrischen Lagen zu zeigen, 
nach V o s m a e r.) 



um die 



Schwämme. 



105 



sichtbar bleibt (e, Fig. 38). Sie bestehen aus unregel massigen concen- 
trischen Schichten, wie man sich durch Querschnitte überzeugen kann 
(/, Fig. 38). 

Das Studium des Skelets wird durch die Behandlung der Spongie 
in einer Lösung von Aetzkali oder Javel' seh em Wasser erleichtert, 
da dieselbe die organischen Stoffe vollständig zerstört, aber die minera- 
lischen Substanzen nicht angreift J ). 

Wir haben bereits erwähnt, dass die Wände der Spongie von einem 
ziemlich complicirten Canal System durchzogen sind. Das Studium 
derselben ist sehr wichtig, da die Eintheiluug der Kalkspongien in 
Familien auf seiner Anordnung beruht. Wir können es nur dann 
untersuchen , wenn wir eine genügende Anzahl von Quer - und 
Längsschnitten combiniren. Das Resultat ist kurz folgendes: Die 
Poren der Dermalschicht führen in verhältnissmässig breite Canäle 
(ec, Fig. 32), die in das Mesoderm eingegraben und mit abgeplatteten 
Zellen bedeckt sind, wie wir schon angegeben haben. Diese Canäle 
stehen durch kleine Oeffnungen oder engere Canälchen mit runden oder 
ovalen Höhlungen in Verbindung, die mit Geiselzellen ausgekleidet 

Fio-. 39. 



Piff. 40. 








Fig. 39. 
Fig. 40. 



Frische Geiselzellen von Leitcys.m incrustans (Nach Haeckel). n Kern; 

«■' Nueleolus; c Halskrause; / Geisel. 
Leucanära aspera. Geiselzellen aus den Geiselkammern, nach einem Präpa- 
rat in Canadabalsam (Nach V o s m a e r ). 



sind; dies sind die Geiselkammern (c/, Fig. 32). Die ihre Wände 
bedeckenden Zellen (Fig. 39 und 40) haben die Gestalt kleiner Fläsch- 
chen mit weitem Halse. Diese Zellen besitzen einen Nucleus und einen 
Nueleolus und vom Centrum des Halses geht eine lange Borste (flagelluiu) 



l ) F. C. Noll hat neuerdings das Javel - Wasser (Eau de Javel) zur Zerstö- 
rung der organischen Substanzen der Schwämme und überhaupt aller mit Skeleten 
versehenen niederen Thiere empfohlen. Es entspricht durchaus seinem Zwecke. 
Carus, Anzeiger 9. Oct. 1882, p. 528. 



106 Zoophyten. 

aus, die durch ihre Bewegungen die Circulation des Wassers unterhält. 
Ihre Form variirt je nach der Zubereitung, die sie erlitten haben; die 
frischen Zellen haben regelmässige Form, ihr Inhalt ist körnig, aber 
der Hals krystallhell (c, Fig. 39). Von den Geis'elkammern laufen 
Mündungscanäle aus, die sich zu weiteren Canälen vereinigen und in 
den zum Theil mit blossem Auge sichtbaren Oeffnungen der Gastral- 
wand enden. 

Das Wasser, welches beständig durch die Spongie circulirt, tritt 
also durch die Poren ein, dringt durch die Zuführungscanäle in die 
Geiselkammern, durchläuft letztere und tritt durch Abführungscanäle 
aus, die es in die Centralhöhlung geleiten, von wo es endlich durch das 
Osculum ausgestossen wird. Folglich ist letzteres — und dies ist 
wichtig zu merken — kein Mund, sondern bei allen Spongien eine 
Ausgangsöffnung. 

Die Entwicklung von Leucandra aspera ist noch nicht gänzlich 
beobachtet worden. Nach Keller 1 ) enthalten die älteren Individuen 
Anfang April reife, aber nicht entwickelte Eier. Diese Eier sollen nach 
der Befruchtung eine JBlastula hervorbringen. Wahrscheinlich bahnt 
sich diese Larve einen Weg durch das Mesoderm hindurch nach dem 
Canalsystem, von wo sie durch die Strömung des Wassers bis in die 
Centralhöhlung geführt und durch das Osculum ausgestossen wird, 
wie dies bei Sycandra raphanus der Fall ist, deren Entwicklung von 
F. E. S c h u 1 z e 2 ) studirt worden ist. Sie schwimmt hierauf wahrschein- 
lich eine Zeit lang mittelst der Cilien , die ihre Aussenseite bekleiden, 
setzt sich dann mit ihrer geschlossenen Extremität fest und entwickelt 
sich weiter. 

Wir haben bereits betont , dass die Organisation der Spongien sie so 
sehr von den übrigen Coelenteraten unterscheidet , dass ihre Vereinigung 
mit den letzteren in der Classification nur eine provisorische ist. Dass bei 
ihnen ein Mesodermparenchym vorhanden ist, das aus zahlreichen und sehr 
unterschiedlichen Elementen besteht und mit aus Zellen bestehendem Endo- 
derm und Ectoderm bekleidet ist, rechtfertigt es indessen, dass man sie defi- 
nitiv zu den Metazoen rechnet. Unter diesen sind sie die einfachsten , die 
wir kennen. 

Bei den meisten Spongien führt das Knospentreiben und die Bildung von 
Colonien, deren Theilindividuen oft sehr innig vereinigt sind, zu grosser Ver- 
wicklung und erschwert ihr Studium ausserordentlich. 

In allen Spongien können wir das Vorhandensein einer aus Zellen gebil- 
deten Endodermschicht constatiren, welche sich auf die Wände der abführen- 
den Canäle fortsetzt und eine Ectodermschicht aus abgeplatteten Zellen, welche 
gleichfalls die Wände der Zufübrungscanäle desselben Systems auskleiden. 



1 ) C. Keller. Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklungsgeschichte 
einiger Spongien des Mittelmeeres, 4°. 1876. 

2 ) F. E. Schulze. Ueber den Bau und die Entwicklung von Sycandra rapha- 
nus. Zeitschr. f. wissensch. Zool. t. XXIX, pl, 8. 



Schwämme. 107 

Bei einigen fibrösen Spongien (Chondrosiden) sind die Ectodermzellen nicht 
mehr sichtbar. Ihr Ectoderm hat sich verdickt, eine zähe Consistenz ange- 
nommen und ist mehr oder weniger mit schwarzen , braunen oder gelben 
Pigmenten versetzt x ). 

Zwischen den eben erwähnten beiden Zellenschichten befindet sich eine 
dichtere Masse von verschiedener Consistenz, mehr oder weniger glashell, in 
welcher eine grosse Anzahl vielfach gestalteter Gewebselemente zerstreut sind : 
Kerne, augenscheinliche Reste einer Cellularorganisation, die durch Verschmel- 
zung des Protoplasma der ursprünglichen Zellen verwischt ist ; ausserdem stern- 
förmige Zellen, die ihrer Vacuolen wegen bemerkenswerth sind (cv, Fig. 33), 
wodurch sie den Zelleii im Mantel der Tunicaten ähnlich werden ; sodann 
Amoebo'idzellen, die sehr leicht bei Spongilla ( L i e b e r k ü^h n ) zu beobachten 
sind, oder bei den jungen Individuen von Sycandra raphanus (Schulze); 
sie ändern ihre Form gleich den Amoeben und spielen höchst wahrscheinlich 
bei der Verdauung der Spongien eine wichtige Rolle. Endlich sind es lange 
spindelförmige und contractile Zellen, die man als erste Anfänge einer Muskel- 
bildung ansehen kann ; sie treten besonders häufig in der Nähe der Canäle 
auf und können diese durch ihre Contractionen zeitweilig unsichtbar machen. 
Endlich finden sich noch die verschiedenen Bestandtheile des Skelets. 

Natur und Beschaffenheit des Skelets variiren bei den verschiedenen 
Spongien unendlich. Die Myxospongien oder Halisarcen allein besitzen kein 
Skelet. Letzteres ist entweder aus hornigen Fasern gebildet, die in mehr 
oder weniger complicirten Netzen angeordnet sind (Euspongia, Aplysina), oder 
es besteht aus einfachen oder strahlenförmigen Kalknadeln mit drei oder vier 
Aesten (Sycon , Grantia , Leuconia) , endlich können es auch kieselige Ablage- 
rungen in Form von Nadeln, Pfeilen, Ankern, Sternen u. s. w. sein (Spongilla, 
Suberites, Esperia, Ohondrilla). Bei Euplectella erreichen diese kieseligen Ab- 
lagerungen eine bedeutende Länge , compliciren sich durch Verlängerungen 
und verstricken sich unter einander, so dass sie ein wirklich äusserst elegan- 
tes Gitterwerk bilden können; bei den Lithospongien (Corallistes) wird das 
Kieselskelet so dicht und compact, dass die Spongie hart und fest wie ein 
Stein wird. Die Knöspchen (gemmulae) von Spongilla umgeben sich häufig 
mit einer festen Schale , die aus kieseligen Gebilden zusammengesetzt ist, 
welche Amphidisken genannt werden ; je zwei dieser gezackten Deckel sind 
durch eine Axe vereinigt; das Ganze ähnelt einem doppelten Hemdknopfe. 

Noch ist zu bemerken, dass ein und dieselbe Spongie niemals Kalk- und 
Kieselnadeln vermengt zeigt, was der chemischen Composition der Spicula 
bei der Classification eine Bedeutung ersten Banges verleiht und auf ver- 
schiedene Zusammensetzung des Protoplasma hinweist. 

Das Gesammtmesoderm ist zuweilen so contractu, dass es Formverände- 
rungen der Spongie hervorbringt und ihr gestattet, sich langsam fortzubewe- 
gen, was bei jungen Spongillen z. B. der Fall ist. 

Wir haben bis jetzt nur die dem Mesoderm selbst zugehörigen Elemente 
besprochen, doch enthält dieses fast immer eine beträchtliche Menge fremder 
Körper, Sandkörnchen, Muschelstückchen u. s. w., welche durch das Wasser 
von Aussen dahin gebracht werden. Der Anfänger muss natürlich lernen, 
diese Körper richtig zu erkennen , um Irrthümer zu vermeiden. Auf diese 
Weise kamen, um ein Beispiel zu geben, wahrscheinlich die Nesselzellen, die 
bei einigen Arten von Beniera beschrieben worden sind , von Coelenteraten 
her, die in die Spongie eingeführt worden waren oder sie bewohnten (Spon- 
gicola fistularis). 



*) Man sehe die Abbildungen von F. E. Schulze. Zeitsein', f. wissensch. Zool. 
t. XXIX, pl. 8. 



108 Zoophyten. 

Die Poren sind bei den Spongien so constant, dass sie zur Bezeichnung 
der Gruppe gedient haben (Porifera) ; indessen können sie sich auf der ge- 
sammten Oberfläche gewisser Individuen schliessen. Ihre Dimensionen sind 
sehr veränderlich ; an einer Stelle sieht man welche sich schliessen, anderswo 
wieder öffnen. Sie vermitteln den Eintritt des Wassers in' das Canalsystem, 
dessen Kenntniss in jeder Spongiengruppe von Wichtigkeit ist. 

Bei denAsconen kann man kaum von einem Canalsystem sprechen. Die 
Körperwände sind einfach von Löchern durchbohrt, durch welche das Was- 
ser in die Centralhöhlung tritt. Aber bei den Spongien, deren Körperwände 
eine gewisse Dicke erreichen , können wir ein wahres Canalsystem unter- 
scheiden, das aus Zuführungscanälchen , höhlenartigen Erweiterungen oder 
Bläschen , die mit # Geiseizellen ausgekleidet sind , also Geiselkammern und 
Ausscheidungscanälen besteht. Bei den Syconen sind die Canäle gerade und 
wenig verzweigt. Bei Halisarca , einer gelatinösen Spongie , sind die weit 
geöffneten Zuführungscanäle mit abgeplatteten und polygonalen Zellen aus- 
gekleidet und verzweigen sich in viel engere Canälchen , die in den Geisel- 
kammern endigen, deren Wände Zellen mit Halskrausen tragen, analog denen, 
die wir bei Leucandra aufgewiesen haben. Von der Oberfläche dieser Kam- 
mern gehen feine Canälchen aus, die in einander münden und so allmählich 
weitere Canäle bilden, die in den Oeffnungen der Centralhöhlung enden. Bei 
den Chondrosiden (Chondrosia , Chondrilla) sind die Canälchen, die von den 
Poren ausgehen, zunächst eng, convergiren mit einander in der Bindenschicht 
und bilden so Strahlensjsteme, die in weitei*en Canälen endigen. Die Canäle 
verästeln sich ihrerseits in der zähen Mesodermmasse in eine sehr grosse 
Zahl kleiner Zweige, die in meist birnenförmige Geiselkammern auslaufen. 
Von diesen Kammern gehen nach allen Richtungen Abfuhrcanäle aus, die in 
einander münden und so allmählich breitere Röhren bilden , die das Wasser 
direct in die Centralhöhlung führen. Bei den hornigen Spongien von der 
Gattung Apli/sina ist die Beschaffenheit des Canalsystems fast dieselbe wie 
die bei den Chondrositen beschriebene. Bei dem gewöhnlichen Badeschwamm 
(Euspongia) führen die Poren direct oder durch Vermittlung kurzer Canäl- 
chen in weite, länglich runde Höhlungen , die sich nahe der Rindenschicht 
befinden ; diese Höhlungen sind gleich den Canälen vollkommen mit einer 
Schicht abgeplatteter Zellen ausgekleidet. Es gehen von ihnen zahlreiche* 
Canälchen aus, die sich in der Masse der Spongie unendlich verzweigen und 
auf kleine birnförmige Kammern stossen (Amjmllae, Schulze), die mit 
cylindrischen Zellen bedeckt sind , welche in einem glasartigen Halse enden, 
von dessem Centrum eine Borste ausgeht. Also sind die beschriebenen Höh- 
lungen die Geiselkammern. Von ihrem schmälsten Ende führt ein kleiner 
Zuführungscanal weg, der in einen benachbarten mündet, und beide zusam- 
men setzen sich zu einer weiten Höhle fort , die an der Oberfläche des 
Schwammes in einem Osculum ausmündet. 

Man sieht aus diesen wenigen Beispielen , dass die verschiedenen Spon- 
gien uns eine fortschreitende Entwicklung des Canalsystems darbieten , von 
einfachen die Körperwände durchdringenden Löchern bis zu einem complicir- 
ten Ganzen von Canälen und Geiselkammern. 

Bei den in Colonien lebenden Spongien finden sich mehrfache Oscula. 
Ursprünglich sind eben so viel Oscula als Individuen der Colonie vorhanden, 
doch im Laufe der Entwicklung wird ihre Zahl gewöhnlich durch die Schlies- 
sung einiger oder durch die Zusammenschmelzung mehrerer Oscula zu einem 
einzigen reducirt. Bei der jungen Spongilla ist das Osculum nur das Ende 
einer contractilen Röhre, einer Art Schlauch, der nach Aussen hervorsteht 
und durch den das ausströmende Wasser fiiesst. Bei der Mehrzahl der übrigen 



Schwämme. 109 

Spongien wird die Peripherie des Osculums , das Peristom , durch eine 
Circularmemhran gebildet. 

Einige Spongien können durch einfache Annäherung ursprünglich isolirter 
Individuen Colonien bilden; ihre Gewebe fliessen in einander und ihre beider- 
seitigen Canäle vereinigen sich am Berührungspunkte; dies ist z.B. gewöhn- 
lich bei Spongilla der Fall. 

Die Spongien pflanzen sich fort : durch Theilung (Spongilla), ein Indivi- 
duum zerlegt sich in zwei oder drei Stücke, die unabhängig von einander zu 
existiren fortfahren; durch Knospen (Gemmulae), d. h. durch Bildung meist 
kugeliger Körperchen mit fester Schale , welche Nadeln , Amphidisken und 
Cellularelemente einschliessen ; die Knöspchen fallen auf den Grund des 
Wassers und verbringen doi't den Winter. Im Frühling öffnet sich die Schale, 
um die Weiterentwicklung ihres Inhaltes zu gestatten. Dies ist analog der 
Fortpflanzung durch Kystenbildung, die wir schon bei den Protozoen erwähnt 
haben und auch bei vielen anderen Thieren wiederfinden werden. Endlich 
pflanzen sich die Spongien auch auf sexuellem Wege fort, durch Erzeugung 
von Eiern und Samenzellen. Diese Elemente resultiren aus der Differenzirung 
von Zellenelementen des Mesoderm. Man hat ihre Existenz zuerst bei Spon- 
gilla constatirt, dann allmählich bei allen Spongien, wo man sie gesucht hat. 
Sie sind besonders gut beschrieben von Schulze und zwar an Halisarca, 
wo sie während der Sommermonate inmitten des Mesoderm zwischen den 
Geiselkammern des Canalsystems in reichem Maasse vorhanden sind. Man 
findet daselbst Eier auf allen Entwicklungsstufen ; die jüngsten unterscheiden 
sich nicht von den Amoeboidzellen des Mesoderms. Was die Samenzellen 
anbelangt, so zeigen sich diese, wenn sie reif sind, bei der Prüfung als kör- 
nige und dunkle Körperchen, aus denen man durch Schläge oder durch Druck 
ungemein bewegliche Zoospermen hervortreten lassen kann, die aus einem 
kleinen runden oder ovalen Kopfe und einem langen Geiselschwanze bestehen. 
Wir verweisen hinsichtlich der Entwicklung der befruchteten Eier auf die 
Darstellung von Balfour in seinem Handbuche der vergleichenden Embryo- 
logie. 

Literatur. Graut, Observations and experiments on the stvucture and 
function of Sponges. Edinb., Philos. Journ., 1825, 1826. — Bowerbank, Zahl- 
reiche Abhandlungen in Proc. Zool. Soc, 1863 bis 1876, und Phil, trans., 1858 bis 
1862. — Lieberkühn, id. in Müller's Archiv, 1856 bis 1867. — Carter, 
id. in Ann. and Mag. of. nat. hist., 1847 bis 1880. — 0. Schmidt, Die Spongien 
des Adriatischen Meeres. Leipzig 1862 und Supplem. 1864 bis 1866 bis 1868. — 
0. Schmidt, Grundzüge einer Spongienfauna des Adriatischen Meeres. Leipzig 
1870. — E. Haeckel, Die Kalkschwämme, 2 vol. und Atlas. Berlin, 1872. — 
F. E. Schulze, Eine Pieihe von Abhandlungen in Zeitschr. für w. Zool. 1875 bis 
1880. — Metschni ko ff , Spongiologische Studien, Zeitschr. für w. Zool. 1879. — 
Barrois, Memoire sur l'embryologie de quelques Eponges de la Manche. Ann. des 
Sc. nat. 6 ser. t. III, 1876. — ■ Keller, Studien über die Organisation und Ent- 
wicklung der Chalinen, Zeitschr. f. w. Zool., t. XXXVIII, 1879. — Vosmaer, 
Porifera, in Bronn's Thierreich, 1882. — Balfour, Handbuch der vergleichenden 
Embryologie. Uebers. v. Vetter. 188D. 



110 Cnidarier. 



Unterkreis der eigentlichen Coelenteraten, Nessel- 
tliiere oder Cnidarier. 



Metazoen mit centralem Munde und Verdauungshöhle, welche in 
den meisten Fällen in gastrovasculäre mündungslose Canäle sich fort- 
setzt, ohne After, und mit Nesselzellen (Cnidoblasten) versehen. 

Man unterscheidet in diesem Unterkreise drei Classen: 

1. Die Anthozoen oder Korallenthiere , mit einem eingestülp- 
ten Mundrohre, das eigene Wände besitzt, und mit Mesenterial- 
falten in bestimmter Zahl; 

2. Die Hydromedusen oder Hydrozoen, mit einfachem, nicht 
eingestülptem, wanduugslosem Mundrohre, und ohne Mesente- 
rialfalten ; 

3. Die Ctenophoren oder Rippenquallen mit reihenweise ge- 
stellten Schwimmblättchen. 

Das Ectoderm kann die mannigfaltigsten Bildiingen zeigen. In 
den einfachsten Fällen aus einer einzigen Schichte epithelialer oft 
wimpernder Zellen bestehend, kann es in anderen Fällen vielfache 
Schichten veränderter und differenzirter Zellen bieten, so dass man in 
den oberflächlichen Schichten einzellige Drüsen, Tastzellen und Cnido- 
blasten unterscheidet, während in den tieferen Schichten Elemente auf- 
treten , welche als Ganglienzellen und Nervenfäden, sowie als Muskel- 
fasern angesprochen werden können. 

Die Nessel zellen, Cnidoblasten oder N em at o Cysten sind 
die constantesten Elemente des Ectoderms. Diese Zellen enthalten 
eine innere, mit dicken und festen Wänden versehene Kapsel, welche 
gewöhnlich oval oder selbst länglich und senkrecht in dem dicken Ecto- 
derm eingepflanzt ist. Das oberflächliche Ende ist durch eine minder 
harte Haut geschlossen, und die Kapsel enthält ausser einem fast flüs- 
sigen Protoplasma einen gewöhnlich spiralförmig eingerollten Faden, 
den Nesselfaden oder Cnidocil. Bei der geringsten Berührung ent- 
rollt sich der Faden und springt wie eine steife Borste vor. Man sieht 
oft an der Wurzel des ausgestreckten Cnidocils kleine Härchen, welche 
ebenfalls steif sind; die Nesselfäden verwunden, und es ist wahrschein- 
lich, dass die in der Kapsel enthaltene Flüssigkeit ätzende und giftige 
Eigenschaften hat. Die Cnidoblasten sind sehr verschieden entwickelt; 
sie befinden sich hauptsächlich auf den Fühlern und den Armen, sind 
oft in Gruppen zusammengedrängt oder bilden knäuelförmige Batterien 
auf gewissen Specialorganen. Vertheilung, Grösse und Ausbildung 



Allgemeines. 111 

dieser Nesselzellen variiren bedeutend; oft ausserordentlich klein auf 
den Fühlern der meisten Anthozoen werden die Kapseln und die Nessel- 
fäden in den Nesselknöpfen gewisser Siphonophoren so bedeutend, dass 
man sie mit nacktem Auge sehen kann. 

Die einzelligen Drüsen haben im Allgemeinen die Form einer 
am dünnen Ende offenen Birne. Sie sondern einen klebrigen Schleim ab. 

Die Wimper zellen oder in ihrer Abwesenheit die Pflasterzellen, 
welche die oberflächliche Schicht des Ectoderms bilden, bieten keine 
besondere Gestaltung. Man kennt bei den Nesselthieren keine Kragen- 
und Geiselzellen, wie bei den Schwämmen. Die Schwimmplättchen 
der Ctenophoren scheinen eine besondere Modification darzustellen, 
welche durch das Zusammenkleben steifer Wimpern erzeugt wird. 

Man muss bemerken, dass alle diese Zellenbestandtheile des Ecto- 
derms sich auf gleiche Weise im Endoderm entwickeln können , nur 
fehlen daselbst die Wimper- und Drüsenzellen fast niemals, während 
die Cnidoblasten sich seltener vorfinden und Tastzellen niemals im 
Endoderm vorkommen. 

Alle diese Zellen können auch mit feinen Faserelementen in Ver- 
bindung sein, welche in den tieferen Schichten des Ectoderms ent- 
wickelt sind. Diese Fäserchen sind iirsprünglich mit blassen und deut- 
liche Kerne besitzenden Zellen in Verbindung, welche bald Ausläufer 
zeigen und das Ansehen von Nervenzellen erhalten, bald sich nur an 
beiden Enden in muskellose , feine Fasern verlängern (Myoblaste). In 
histologischer Hinsicht kann man die Entwicklung dieser beiden Arten 
von Zellen bis zu Gangliengruppen und wohlcharakterisirten Nerven- 
fasern, sowie andererseits zu Muskelfasern verfolgen, welche sogar das 
Aussehen gestreifter Fasern bieten können. 

Ganz die gleichen Bestandtheile befinden sich in den tieferen 
Schichten des Ectoderms. 

Bei den höheren Thieren der Gruppe treten als letzte Entwicklungs- 
stufen dieser Elemente Sinnesorgane, zerstreute oder in centralen 
Massen vereinigte Ganglien und Nerven auf, und bei allen wird eine 
aufmerksame histologische Untersuchung die Gegenwart von länglichen 
Tastzellen nachweisen lassen, welche an der Oberfläche ein feines 
Härchen zeigen und sich mit ihrem spitzen Innenende in ein feines 
Nervenfädchen fortsetzen. 

Das Mesoderm besteht aus einer homogenen, durchsichtigen, der 
Dichtigkeit und Dicke nach sehr veränderlichen Substanz. In den ein- 
fachsten Fällen bildet dieses gleichartige Mesoderm zwischen den bei- 
den anderen Schichten ein dünnes Blättchen, das man dieStützlamelle 
genannt hat, weil sie die normale Körperform bestimmt. Aber in den 
meisten Fällen verdickt sich das Mesoderm bedeutend, sei es in mehr 
gleichartiger Weise, sei es nur an einzelnen Stellen, und kann dann 
eine sehr bedeutende Mächtigkeit gewinnen. Man nennt es dann das 



112 Cnidarier. 

Coenenchyin. Das Mesoderni wird ursprünglich durch eine Art 
Absonderung aus den beiden anderen Schichten gebildet, enthält aber 
oft eingewanderte Zellen und Zellenkerne, die sich in einzelnen Fällen 
weiter entwickeln können, nieist aber verkümmert bleiben. 

In dem Mesoderm bilden sich stets diejenigen Theile, welche das 
Skelet zusammensetzen. Die Verdichtung kann sich bis auf den Grad 
vermehren, dass Massen, Kelche, Hüllen, Stiele etc. gebildet werden, 
welche ein horniges Ansehen haben, wie z. B. bei Antipathes , G-or- 
gonia etc. Aber in den meisten Fällen entstehen mineralisirte , aus 
kohlensaurem Kalk zusammengesetzte Bestandtheile, welche zuerst durch 
einzelne im Mesoderm zerstreute Nadeln (Spicula) gebildet werden und 
sich dann zu einem consistenten Skelet vereinigen, welches manchmal 
sogar vollständig compact wird. In diesem Falle kann sich das Skelet 
in einem solchen Grade mineralisiren, dass es fast nur aus krystallini- 
schen Elementen besteht, in welchen man nur mit Mühe einen kleinen 
Rest von organischen Bestandtheilen feststellen kann. 

Das Endoderm besteht genau aus den gleichen Bestandtheilen 
wie das Ectoderm, und oft kann man beide nur durch die Lagerung 
unterscheiden. Aber in den meisten Fällen erkennt man es leicht 
durch das Verkältniss und die Entwicklung der bildenden Bestandtheile. 
Die verschiedenen Entwicklungszustände der Nervenzellen und der 
Myoblasten fehlen daselbst oft, die Cnidoblasten ebenfalls, die ein- 
zelligen Drüsen sind zahlreicher, die Wimperzellen deutlicher ent- 
wickelt etc. 

Das Endoderm bekleidet alle inneren Oberflächen vom Munde an 
bis in die letzten Verzweigungen der gastrovasculären Canäle. 

Eine merkwürdige Eigenthümlichkeit der Nesselthiere besteht 
darin, dass die Bestandtheile der verschiedenen Schichten sich gegen- 
seitig durchdringen können. Auf diese Weise können die skeletogenen 
Bestandtheile des Mesoderms bis in das Ectoderm reichen, und in den 
meisten Fällen durchdringen sie dasselbe sogar in solcher Weise, dass 
sie es auf einem grossen Theile seiner Erstreckung ersetzen. Umge- 
kehrt dringen die muskulösen und nervösen Elemente von beiden Sei- 
ten, vom Ectoderm wie vom Endoderm aus in das Mesoderm ein und 
zwar in solcher Weise, dass oft das ganze Coenenchym von Netzen und 
Streifen dieser Bestandtheile , welche ihm ursprünglich fremd waren, 
durchsetzt ist. 

Bezüglich der Gestaltung der Organismen in ihrer Gesammtheit, 
sowie in ihren Organen selbst, haben wir sehr wenig Allgemeines zu 
sagen; wir versparen diese Bemerkungen für die einzelnen Classen. 

In einer einzigen Classe , derjenigen der Rippenquallen oder 
Ctenophoren, finden wir stets nur vereinzelte gleichwei'thige Individuen, 
welche alle ihr Lebenlang frei umherschwimmen. In den anderen 
Classen sehen wir wohl noch vereinzelte Individuen in grosser Zahl, 



Allgemeines. 113 

aber wir finden ausserdem sehr häufig Kolonien, welche durch 
Knospung erzeugt worden sind, ihr ganzes Lehen hindurch vereinigt 
bleiben und Stöcke bilden. Wenn einerseits in vielen Fällen alle 
die Gesammtheit einer Art bildenden Individuen identisch sind, so 
sehen wir bei anderen einen manchmal aufs Aeusserste getriebenen 
Polymorphismus, der zuweilen in einem solchen Grade entwickelt ist, 
däss für jede Verrichtung sich besondere Individuen finden, welche oft 
gegenüber der Gesammtheit einer Kolonie nur die Rolle specialisirter 
Organe spielen, während man andererseits ihre Bedeutung als Einzel- 
wesen nicht läugnen kann. 

Nur zwei organische Systeme finden sich überall vor, die Ver- 
dauungs- und die Zeugungsorgane. 

Das Verdauungssystem besteht aus einer centralen Ver- 
dauungshöhle und den gastro-vasculären Kanälen. Die Verdauungs- 
höhle kann einfach bleiben, so dass der ganze Leib einem Sack ähnlich 
sieht, welcher in seiner Axe eine Centralhöhlung zeigt, die am Vorder- 
ende sich durch den Mund öffnet. In den meisten Fällen setzt sich 
diese Höhle direct in Kanäle fort, welche, wie die Höhlung selbst, 
innerlich vom Endoderm ausgekleidet, in der Leibesmasse eingegraben 
sind, und nach der Peripherie hin sich strahlenförmig fortsetzen. Diese 
Strahlen sind nach den Exponenten 4 und 6 oder deren Multiplen 
geordnet. Die strahlenförmige Anordnung geht aber, wie wir jetzt 
wissen , bei allen Nesselthieren ohne Ausnahme aus einer ursprüng- 
lichen bilateralen Symmetrie als weitere Entwicklungsstufe hervor. Sind 
die Thiere in Kolonien vereinigt, so communiciren die gastro-vasculä- 
ren Kanäle mit einander. Bei den Anthozoen allein stülpt sich die Um- 
gebung der Mundöffnung nach innen ein, um ein Mundrohr zu bilden, 
welches eigene Wände hat; bei allen anderen besitzt das ganze gastro- 
vasculäre System keine gesonderten "Wände, sondern ist nur vom En- 
doderm bekleidet, welches unmittelbar dem Mesoderm anliegt. Es giebt 
also keine allgemeine Körperhöhle oder Coelom. 

Es giebt auch keinen After. Bei einigen Anthozoen und bei 
allen Ctenophoren findet man dem Munde entgegengesetzte Oeffnun- 
gen, welche mit der gastro-vasculären Höhlung in Verbindung sind; 
aber diese Mündungen dienen nur zum Durchlassen von Wasser und 
die Ueberbleibsel der Verdauung, sowie alle anderen Aussonderungs- 
stoffe (Eier u. s. w.) werden durch die Mundöffnung ausgestossen. 

Das Zeugungssystem ist nicht durch besondere Organe ver- 
treten. Eier oder Samenzellen können sich auf Kosten vorhandener 
Bildungszeilen an den verschiedensten Stellen des Leibes im Ectoderra 
wie im Endoderm entwickeln, wenngleich der erste Fall seltener ist. 
In einigen noch selteneren Fällen (Hydractinia) bilden sich die Eier 
im Endoderm, die Samenzellen im Ectoderm. 

Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. g 



114 . Cnidarier. 



Classe der Anthozoen oder Korallenthiere. 

Nesselthiere mit eingestülptem Magenrohre, mit Mesenterialfalten 
und Fühlern , welche in bestimmter Zahl vorhanden sind. Thiere, 
welche zum Theil einzeln, öfter aber in Kolonien leben und meist fest- 
sitzen , ausgenommen in ihrer ersten Jugend. Monomorphe, nur sehr 
selten dimorphe oder, aus zweierlei Individuen bestehende Kolonien. 
Die Zeugungsproducte werden stets auf den Mesenterialfalten, folglich 
im Endoderm gebildet. Die Individuen sowie die Kolonien können 
hermaphroditisch oder geschlechtlich getrennt sein. 

Man nimmt zwei Ordnungen an: 

1. Die Octactinier oder Alcyonarien. Polypen, welche mei- 
stens in monomorphen Kolonien getrennten Geschlechtes leben, 
mit acht Fühlern und ebenso viel Mesenterialfalten und Scheide- 
wänden versehen sind. Es giebt stets Skeletbildungen, welche 
bald spiessförmig und zerstreut sind , bald festere Polypen- 
stämme bilden; die Scheidewände sind niemals verkalkt (Alcyo- 
nium, Pennatula, Veretülum, Gorgonia, Corallium, Tubipora). 

2. Die Hexactinier oder Zoantlien. Einzelne oder in Kolonien 
lebende Polypen , oft fleischig , gewöhnlich mit festem Skelet 
und mit verkalkten Scheidewänden, welche sechs Fühler oder 
mehrfache Kreise von Fühlern in Multipeln von sechs tragen 
(Antipathes, Äctinien, Certanthus, Madripora, Fungia, Astraea, 
Maeundrina, Caryophyllia, Turbinolia). Die Korallenriffe bil- 
denden Arten gehören dieser Ordnung an. 

Typus: Alcyonhim digitatum l ). 

Wir haben diesen an allen felsigen Küsten Europas in einer Tiefe 
von einigen Metern sehr häufigen Typus gewählt, weil er in Bezug auf 
die Bildung des Skelets gewissermaassen mittlere Verhältnisse bietet. 
Nachdem man lebende Kolonien beobachtet hat, kann man den durch 
die gewöhnlichen Mittel, besonders Alkohol erhärteten Polypenstock in 
Längs- und Querschnitte zerlegen, ohne genöthigt zu sein, mittelst 
verdünnter Säuren zuvor das Kalkskelet aufzulösen, wie es bei anderen 
Korallen nöthig ist. Die verdünnte Essigsäure dient zur Dissociation 



- 1 ) Die verschiedenen als A. digitatum, palmaturn, lohatum etc. bezeichneten Arten 
sind unserer Ansicht nach nur Varietäten , deren Form und Entwicklung von der 
Unterlage, dem Reichthum an Nahrung und Baumaterial abhängig ist. Die unseren 
Untersuchungen zu Grunde liegenden Exemplare stammen von Cette und Agde in 
der Provence. 



Anthozoen. 



115 



der Gewebe, sie ist auch nützlich, um die Masse zu entkalken, wenn 
man die einzelnen Gewebe studiren will. 

Wir unterscheiden in erster Reihe die Polypen und den Poly- 
penstock, in dessen Dicke die Polypen sitzen. 

Die ausgedehnten Polypen haben die Form von achtblätterigen 
Blumen mit verlängerten Kelchen. (Um die Zeichnung nicht zu über- 
laden, haben wir nur die vier oder fünf Fühler dargestellt, welche sich 

Fio:. 41. 




Querschnitt eines Zweiges von einem weiblichen Alcyonium , um die allgemeine An- 
ordnung der Theile zu zeigen. A 1 und A^ Ausgestreckte Polypen ; B 1 bis B 7 in ihre 
Kammern zurückgezogene Polypen, auf verschiedenen Höhen und in verschiedenen 
Richtungen durchschnitten; C 1 und C l gastro-vasculäre Kammern mit Eiern gefüllt; 
-D 1 bis Z) 6 gastro-vasculäre Canäle mit unvollständigen Scheidewänden, deren zwei 
noch Eier enthalten. « Fühler, b Halskrause, c Hals, d Gastraltheil der Polypen, 
e Mundrohr , / Mesenterialfalten , g Coenenchym mit Spiesschen , h äussere Kruste, 

i Kragenscheide. 



Hß Cnidarier. 

auf derselben Ebene zeigen, wenn man die Polypen unter dem Mikro- 
skope betrachtet). Wir unterscheiden an den Polypen die acht Fühler 
(Fig. 41, a), welche kreisförmig die mittlere Mundöffnung umgeben, 
dje Halskrause mit acht Wülsten (&), den vom Mundrohre durchsetzten 
Hals (c) und den Gastraltheil (d) , welcher mit acht Mesenterialfalten 

befestigt ist. 

Die Fühler zeigen im Centrum eine übrigens sehr feine Fort- 
setzung der gastro-vasculären Canäle. Ihre Masse wird von einem 
gleichartigen, sehr zarten Gewebe gebildet, welches die Fortsetzung 
der Stützlamelle ist. Im Epithel sind sehr kleine, aber sehr zahlreiche 
Cnidoblasten eingepflanzt; es bedarf einer sehr starken Vergrösserung, 
um sie anders als ovale Körperchen mit scharfen Umrissen zu unter- 
scheiden. An der Wurzel der Fühler lassen sich unter sehr starker 
Vergrösserung und nach Anwendung zusammenziehender Reagentien 
(Alkohol, verdünnte Chromsäure) feine Muskelbündel sehen. 

Die Fühler besitzen eine sehr grosse Contractilität. Gewöhnlich 
sieht man sie auf den im Weingeiste aufbewahrten Schnitten und 
Kolonien gänzlich eingezogen und in das Innere der Halskrause zu- 
rückgeschlagen ; bei massiger Ausdehnung bieten sie die Form langer 
Blumenblätter mit sägeförmigen Rändern (Fig. 1), aber in gewissen 
Fällen verlängern sich alle Theile dermaassen, dass die Fühler Hirsch- 
hörnern ähneln , welche auf beiden Seiten mit sehr langen Zacken be- 
setzt sind, wie wir sie in Fig. 43 (a) dargestellt haben. Wir haben 
einige in Weingeist aufbewahrte Polypenstöcke, wo alle Polypen auf 
diese unmässige Weise verlängert sind, doch können wir nicht sagen, 
welcher Ursache wir diesen Zustand zuschreiben sollen, da diese Polypen- 
stöcke wie die anderen behandelt wurden, auf welchen die Polypen zu- 
sammengezogen sind. 

Die Halskrause (Fig. 41 , &) unterscheidet sich durch ihre 
kelchartige Form und durch die acht länglichen von einander getrenn- 
ten Wülste , welche auf ihrem Umfange sich hervorheben und einer 
Anschwellung des Stützblättchens oder Mesoderms zuzuschreiben sind, 
in welchem gewöhnlich rothgefärbte zahlreiche Nadeln eingeordnet sind. 
Diese Kalknadeln sind in Winkeln zu einander geneigt, deren Spitze 
nach den Fühlern hin gerichtet ist. Ihre Zahl ist veränderlich ; man 
findet Polypen, wo sie in grosser Zahl angesammelt sind, so dass die 
Halskrause acht rothe Streifen bietet; bei anderen Polypen sind sie 
seltener und farblos, aber sie fehlen niemals. Die Wülste treten auch 
nach innen hervor, so dass ein Querschnitt des Schlundes eine acht- 
eckige Figur bietet. An der Wurzel der Halskrause flachen sich die 
Wülste ab und die Nadeln reihen sich quer an einander. Das Ectoderm 
und das Endoderm bestehen aus Pflasterzellen ohne dazwischen liegende 
Cnidoblasten. Nach Behandlung mit verdünnter Essigsäure lassen sich 
die ihrer Nadeln beraubten Wülste kaum bemerken. 



Anthozoen. 117 

Der Hals (c, Fig. 41) ist von einer gleichartigen, durchsichtigen 
und elastischen Hülle umkleidet, die doppelte, sehr scharfe Umrisse 
und oft Querfalten zeigt, wie sie ein dicker gefalteter Stoff bilden würde. 
Wir haben manchmal an dieser Hülle eine , äussere Bekleidung aus 
feinen Pflasterzellen zu sehen geglaubt, aber in den meisten Fällen ist 
es uns unmöglich gewesen, dieses Epithelium zu bestätigen. Im Inne- 
ren dieser Hülle und von ihr gänzlich unterschieden läuft der Mund- 
oder Schlundcanal, (e, Fig. 41; d, Fig. 43) welcher aus sehr dünnen 
Wänden mit Zellenbekleidung gebildet ist. Man bemerkt daselbst 
kaum eine Spur von einer strahligen Anordnung. Wir kommen auf 
die Verhältnisse desselben zurück. 

Der Gastraltheil (d, Fig. 41) ist stets in den Polypenstock 
eingesenkt und selbst bei der grössten Ausdehnung des Polyps tritt er 
nie gänzlich aus der kugeligen Kammer heraus, in welcher er einge- 
schlossen ist. Die acht Mesenterialfalten entwickeln sich in diesem 
Theile so bedeutend, dass sie nur eine sehr kleine Höhlung in der Mitte 
übrig lassen. Sie gleichen dicken, in gedrängten Wellen stark gefal- 
teten Bändern. Diese Fransen sind nur Verdoppelungen der inneren 
Wand, und bilden die directe Fortsetzung des Mundrohres. Sie zeigen 
eine klare gleichartige Mittelschicht, welche sich als eine bedeutende 
Anschwellung der in den Wänden des Mundrohres sehr dünnen meso- 
dermischen Stützlamelle offenbart, und auf den freien Flächen von 
grossen rundlichen und mit Körnchen gefüllten Zellen bekleidet ist, 
deren äusserste Schicht wimpert und die oft an der Spitze der Stütz- 
lamelle bedeutend wuchern. Diese Zellen spielen augenscheinlich bei 
der Verdauung die wichtigste Rolle. Ausser ihnen finden sich noch 
Muskelfasern, auf die wir zurückkommen werden. Die Mjesenterial- 
fransen zeigen sich erst dann in ihrer natürlichen Lage, wenn der 
Polyp gänzlich ausgestreckt ist (A\ Fig. 41). Sie laufen dann in dem 
Grunde der Kammer, der Kugelform derselben gemäss, zusammen. Wenn 
der Polyp in seine Zelle sich zurückgezogen und zusammengefaltet hat 
(Fig. 42 a. f. S.), wie es gewöhnlich bei den zur Fertigung feiner Schnitte 
vorbereiteten Stücken der Fall ist, so sind die Fransen so sehr in ein- 
ander verwickelt (/*', Fig. 42), dass man nur selten (Fig. 41, J3 4 ) in der 
Mitte einen kleinen hellen Raum als die Fortsetzung der Gastralhöhle 
erkennen kann. Die Mesenterialfalten setzen sich in der ganzen Länge 
der gastro - vasculären Canäle, welche den Polypenstock durchlaufen, 
als unvollkommene Scheidewände fort. In diesen Canälen selbst, wo 
sie auf ihr Minimum beschränkt sin,d, kann man am besten ihre ur- 
sprüngliche Structur studiren. Man sieht dann auf dünnen Quer- 
schnitten, dass diese rudimentären Scheidewände Vorsprünge bilden, 
die aus einem gleichartigen, vom Mesoderm stammenden Mittelblatte 
gebildet sind, welches mit einem dem Endoderm angehörigen Epithel 
überzogen ist, das auf dem freien Rande der Scheidewände Anschwel- 



118 



Cnidarier. 



Fig. 42. 



lungen bildet, wenn der Schnitt in der Nähe des Polypen geführt wor- 
den ist. 

An der inneren Hälfte der Mesenterialfransen, da, wo sie noch in 
der Kammer des Polypen eingeschlossen sind, bilden sich zunächst die 

Eier und die Samenzel- 
len, je nachdem der Poly- 
penstock männlich oder 
weiblich ist. In der 
That haben wir niemals 
in einzelnen Polypen- 
stöcken Polypenji beider 
Geschlechter gefunden, 
es gab nur Eier oder 
Samenzellen; Alcyonium 
ist also getrennten Ge- 
schlechts. 

Wenn einmal die Bil- 
dung der Eier oder Sa- 
menzellen im unteren 
Theile der Fransen an- 
gefangen hat, fährt sie 
noch auf den unausge- 
bildeten gastro-vasculä- 
ren Scheidewänden bis 
auf eine gewisse Entfer- 
nung vom Polypen fort, 
und da diese Erzeugnisse 
an Umfang bedeutend 
zunehmen, findet man 
oft auf Schnitten zu 
Kammern erweiterte Ca- 
näle, welche Eier enthal- 
ten, die an den Scheide- 
wänden wie an Stie- 
len befestigt" sind (G, 
Fig. 41). 

Die Polypen ziehen 
sich zurück, indem sie 
zuerst ihre aufs Kleinste zusammengezogenen Fühler ins Innere des 
Halskragens zurückschlagen und dann den gefalteten Hals zurückzie- 
hen, wodurch die Mesenterialfransen im Grunde so zusammengepresst 
werden, dass sie theilweise mit dem Mundrohr in die Halskrause zu- 
rücktreten. Die äusseren warzenförmigen Vorsprünge , welche die 
Kammeröffnung umgeben, schliessen sich über derselben zusammen. 




Längsschnitt eines in seine Kammer zurückgezogenen 
Polypen bei schwacher Vergrösserung ; a äussere mit 
Spiesschen bedeckte Kruste ; b Peristom bildender 
Theil ohne Spiesschen ; c Mundöffnung der Kammer ; 
d Coenenchym ; e äussere eingebogene Falte der Kam- 
mer ;/ Einstülpung , welche die Scheide des Kragens 
und der Krause bildet ; g eingestülpte Fühler und 
Halskrause , g 1 Wand der Kammer ; h Centraler Mund- 
canal ; h 1 Mesenterialfalten ; i Epithelium des Endo- 
derms ; k Fortsetzung der Kammer in eineii gastro- 
vasculären Canal ; l Anheftungspunkt der Muskel- 
fasern ; m Mündung eines Kährcanals.. 



Anthozoen. 



119 



Fig. 
A 



43. 



Auf gelungenen Schnitten (B\ Fig. 41) sieht man solche gänzlich 
zurückgezogene Polypen , welche oben nur die acht warzenförmigen, 

getrennten Erhöhungen 
zeigen und auf deren 
kugelförmigem Leibe 
man noch die Wülste. 
der Halskrause erkennen 
kann. Wir haben (Fig. 
42) die Zeichnung eines 
Längsschnittes einer in 
seine Kammer zurück- 
gezogenen Polypen ge- 
geben. Der Schnitt hat 
die Axe des Mund- 
rohres getroffen. Man 
sieht die durch die 
Scheide der Halskrause 
und des Halses gebildete 
Einfaltung, die quer ge- 
falteten Mesenterialfran- 
sen und die Fortsetzung 
der Polypenkammer in 
den von seinem Epithe- 
lium ausgekleideten Ga- 
stro-vasculärcanal. 

Wir müssen hier auf 
die Structur und Anord- 
nung des Mundruhres 
und der Mesenterialf al- 
ten zurückkommen. 

Bei Untersuchung ei- 
nes wohl ausgedehnten 
lebenden Polypen oder 
gelungener Querschnitte 
kann man sich überzeu- 
gen (Fig. 44 a. f. S.), dass 
die Mundöffnung die 
Gestalt einer ovalen 
Längsspalte hat, die sich 
in einer queren, mit stark 
entwickelten Muskel- 
fasern versehenen Aus- 
breitung der Mund- 
scheibe öffnet, Diese 




Entkalkte Portion eines Längsschnittes von einem 
Zweige, dessen Polypen sich im Zustande der höch- 
sten Ausdehnung befanden. A ausgestreckter Polyp ; 
a fingerförmige Fühler; b Halskrause , deren Wülste 
kaum sichtbar sind ; c Scheide der Halskrause und 
des Kragens; d Mundrohr; e Gastraltheil mit den 
Mesenterialfalten ; f Scheidewände , welche die Fort- 
setzungen der Mesenterialfalten bilden. B 1 und B" 
Knospen; B' ist mehr vorgerückt; g beginnende 
äussere Einstülpung; h Fühler; i Mund; h Mesen- 
terialfalten ; / Einstülpung der Scheide des Kragens, 
welche in der Differenzirung begriffen ist; mm Sam- 
melcanal der Netze von Nährcanälen , welche die 
Knospe B 2 umgeben ; n Capillarnetz der Nährcanäle 
im Coenenchym ; u peripherische Kruste des Polypen- 
stockes ; p Bündel muskulöser Fasern. 



120 



Cnidarier. 




spaltenförmige Gestalt des Mundes entspricht der Anordnung der 
mesenterialen Scheidewände und Falten, welche zwar im Ganzen strahlig 

ist , aber nicht destoweniger 
eine symmetrische Disposition 
zeigt. Die Axe der Mund- 
öffnung entspricht in der 
That einer verticalen Längs- 
ebene, die den ganzen Polypen- 
körper in zwei symmetrische 
Hälften theilt, deren jede vier 
Scheidewände enthält. Da 
diese Scheidewände nicht 
gleich lang und auch nicht in 
ganz gleichen Abständen von 
einander geordnet sind, so 
kann man ein vorderes und 
ein hinteres Paar kürzerer 
Scheidewände unterscheiden, 
welche den beiden Rinnen ent- 
sprechen, die an dem Schlund- 
rohre durch die Fortsetzung 
der beiden Ecken der Mund- 
spalte gebildet werden. Je- 
derseits stehen dann ein Paar 
längere Scheidewände. Auf 
diese "Weise werden acht Längsfächer durch die Scheidewände geschie- 
den, von welchen zwei, den Mundecken entsprechende, unpaar, die drei 
auf den Seiten gelegenen dagegen paarig sind. Eines der beiden 
unpaaren Fächer, welches man das ventrale Ri chtungsf ach ge- 
nannt hat, gewinnt durch die Anordnung der Muskelbündel auf den 
Scheidewänden eine besondere Bedeutung • das ihm gegenüber stehende 
unpaare Fach heisst das dorsale Richtungsfach. 

Ausser dem eben beschriebenen, vom Endoderm stammenden Epi- 
thelium, zeigen die Mesenterialfalten Muskelbündel zweierlei Art; die 
einen der Länge nach verlaufenden sind Retractoren, während die anderen 
sich auf der Stützlamelle in querer Richtung ausbreiten. Diese letz- 
teren bilden bei Alcyonium einen so dünnen Belag der Stützlamelle, 
dass es schon bedeutender Vergrösserungen bedarf, um sie zu sehen, 
und an vielen Orten fehlen sie ganz. Die Retractoren dagegen bilden 
auf jeder Mesenterialfalte ein ziemlich bedeutendes Bündel, welches 
sich auf Querschnitten wie eine gewölbte Anschwellung zeigt, auf wel- 
cher die einzelnen Muskelfasern körnige Zeichnungen bilden. Man 
hat diese oft schief gestellten und verzweigten Faserbündel die Mus- 
kelfahnen genannt. Da nun diese Fahnen nur auf einer Seite der 



Sehematischer Querschnitt eines Polypen in der 
Höhe des Beginnes der Mesenterialfalten. 
a Ectoderm ; b Mesoderm ; c Endoderm ; d Mus- 
kelfahnen ; e Mundrohr ; f Bauchrinne ; g Rücken- 
rinne; h ventrales Richtungsfach; i dorsales 
Richtungsfach (nach H e r t w i g ). 



Anthozoen. 121 

Mesenterialfalten entwickelt sind, so ergeben sich dadurch besondere 
Anordnungen, die bei Alcyonium folgender Art sind. In dem ventralen 
Richtungsfach sind die Muskelfahnen einander zugekehrt, springen also 
in dasselbe vor; in den Seitenfächern stehen sie auf der dem ventralen 
Richtungsfach zugewandten Seite und auf den Scheidewänden des dor- 
salen Richtungsfaches sind sie von einander abgewendet, so dass dieses 
Fach keine Fahnen enthält. Diese Orientirung der Fahnen ist bei allen 
Polypen nicht die gleiche, und namentlich bei denjenigen, wo die 
Scheidewände sich vervielfältigen, oft verschieden. 

Auf den Fortsetzungen der Mesenterialfalten in die unvollständigen 
Scheidewände der gastro - vasculären Canäle fehlen die Muskelfahnen 
durchaus. 

Der Polypens tock besteht seiner ganzen Masse nach aus einem 
klaren, gleichartigen, durchsichtigen Coenenchym (g, Fig. 41), ohne die 
mindeste Spur von Structur, welches im Ganzen dem Bindegewebe höhe- 
rer Thiere ähnelt. Dieses Gewebe wird von den gastro- vasculären 
Canälen durchlaufen (_D, Fig. 41) , welche überhaupt eine mit den Achsen 
des Stengels und der Zweige parallele Richtung befolgen; es enthält 
ausserdem Kalknadeln von verschiedenen Formen, Zellenzüge, kleinere, 
in Gestalt von Capillarnetzen verzweigte Canäle und Bündel von Muskel- 
fasern. 

Die Anordnung der gastro-vasculären Canäle ist im Grunde 
sehr einfach. Auf einem Querschnitte des Stiels sieht man, dass die 
durchschnittenen Canäle ein Lumen von mehreren Millimetern besitzen, 
von einander durch dünne festhäutige Zwischenwände getrennt und nur 
durch wenige Quercanäle mit einander verbunden sind. Man sieht im 
Inneren dieser Canäle (D, Fig. 41) die acht unvollkommenen Scheide- 
wände, wie häutige, gefaltete Vorsprünge mit freiem, dickerem Rande. 
Auf einem Längsschnitte sieht man ausserdem, dass die Wände des 
Canals quer gefältelt sind, so dass man schon mit naktem Auge quere, 
an einander gedrängte Linien erblickt, welche abwechselnd schattige 
und helle Streifen bilden. Wenn die Schnitte in den Verzweigungen 
des polypentragenden Stammes gemacht sind, so zeigen sich die freien 
Ränder der Scheidewände dicker, wie angeschwollen und krausig ge- 
faltet; sie gehen ohne Unterbrechung in die Mesenterialfalten und 
Fransen über. 

In den sprossenden Zweigen des Polypenstammes (Fig. 43, 45, 46, 
47 , 48) sieht man oft auf Querschnitten viel kleinere Canallöcher, 
deren Wände von einem dichtgedrängten Epithelium bekleidet sind, in 
welchem die grosse Zahl von Kernen und Körnchen eine grosse innere 
Thätigkeit bekundet. Wir nennen diese Canäle die Nähr canäle. 
Manchmal füllt diese ursprünglich zellige, flockenartige Masse des Epi- 
thels den ganzen Canal vollständig aus. Auf Längsschnitten kann man 
sich überzeugen, dass diese kleinen Canäle an ihrem peripherischen 



122 



Cniclarier. 



Ende blindgeschlossen sind, während sie anderseits mit den von den 
Kammern der Polypen ausgehenden Canälen in Verbindung stehen. 

Untersucht man entkalkte Schnitte genauer mit stärkeren Vergrös- 
serungen, so gewahrt man in der Masse des Coenenchms ein Netzsystem, 



Fig. 45. 




C CL 



Ein Theil der Fig. 43, der Nähe der Knospe B 2 entnommen, unter starker Vergrösse- 
rung. a Bildnngszellen der Knospe, stark mit Körnchen beladen; b Sammelcanal ; 
c Verbindungen dieses Canals mit der Knospe ; d Capillarnetz der Nähreanäle ; 
■ e Bündel von Muskelfasern. 



welches bei schwächeren Vergrösserungen den Anblick eines maschigen 
Gefässnetzes gewährt, das von bedeutenderen Stämmen ausgeht, welche 
wir die Sammelcanäle {mm, Fig. 43 ; b, Fig. 45) nennen und schliess- 
lich sich in ein grobes Maschennetz auflöst, das den Capillarnetzen auf 
dem Bluthofe eines Embryos ähnlich sieht (d, Fig. 45). Mit stärkerer 
Vergrösserung (Fig. 46) scheint dieses Netz aus Zügen von gewöhnlich 
ovalen Zellen mit Körnchen und Kernen zu bestehen, welche wie Rosen- 
kränze an einander gereiht sind, und oft dünnere sternförmige Verzwei- 
gungen zeigen. In den dicken Sammelcanälen, welche in einiger 
Entfernung die gastro-vasculären Canäle, die Knospen und die Polypen 
umgeben, häufen sich diese Zellen {a, Fig. 45) dermaassen, dass sie nur 
noch verwirrte Massen bilden; in den gefässartigen Maschennetzen sind 



Anthozoen. 



123 



sie vereinzelter, und man glaubt dann oft an ihnen Wände zu sehen, 
welche aber nur die Umrisslinien der Höhlungen des Coenenchyms 



Fig. 46. 




Querschnitt sprossender Nährcanäle ; a a a in der Knospung begriffene Canäle, welche 

das sie auskleidende Epitheliom c und das centrale Lumen zeigen ; c c Verbindungen 

mit feineren Canälen; d Querschnitte von feinen Canälen. 



Fig. 47. 




Längsschnitt, der einen sprossenden Canal enthält ; a peripherische Kruste des Stockes ; 
b Nährcanäle der Peripherie des Coenenchyms ; c sprossender Sammelcanal mit An- 
schwellungen ; d capillare Netze, welche mit diesem Canale in "Verbindung stehen; 
e Kammerwand eines benachbarten Polypen ; f Epithelium des Endoderms dieses Poly- 
pen ; g Verbindung des Epitheliums mit dem sprossenden Canal; h Muskelbündel. 



■ 



124 



Cnidarier. 



sind, in welchen die Zellen stecken (cl, Fig. 46). Diese Zellen und die 
Körnchen, die sie füllen, färben sich weit stärker als die Masse des 
Coenenchyms. 

Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass diese in den Nährcanälen 
enthaltenen Zellen directe Erzeugnisse oder vielmehr Fortsetzungen 
des Endoderms 'sind, welches die gastro-vasculären Canäle auskleidet 
und die Knospen bildet. Man kann (c, Fig. 46) die directe Fortsetzung 




Durchschnitt einer vorgerückten Knospe: acta Umrisse von drei Kammern benach- 
barter Polypen ; 6 Kruste des Polypenstockes ; c Vertiefung, welche die Ränder der 
warzenförmigen Erhöhung umschreibt, auf welcher der zukünftige Polyp durchbricht; 
d beginnende Einstülpung der äusseren Oeffnung; e Mund der Knospe: /Fühler, in 
der Bildung begriffen ; g Wülste der Halskrause mit noch rudimentären Spiesschen ; 
h Sammelcanäle , welche in Verbindung mit der Knospe stehen; i Capillarnetz von 
Nährcanälen im Coenenchvm. 



des Epitheliums, welches einen Knospencanal auskleidet, in eine solche 
Zellenmasse sehen (Fig. 45 e, wo wir unter starker Vergrösserung einen 
Theil der Umgebung, der Knospe (B 2 , Fig. 41) mit den zahlreichen 
Berührungspunkten zwischen den Zweigen des Netzes und den mit 
Körnchen dicht gefüllten Zellen, der Bauchwand der Knospe, abgebildet 
haben). Die gleichen Fortsetzungen gewahrt man auf Längsschnitten 
der gastro-vasculären Canäle (g, Fig. 47), wo die Nährcanäle mit ihren 
Zellen sich von den Einfaltungen der Mesenterialfalten her in die Masse 
des Coenenchyms fortsetzen. 

Das Coenenchyra ist also bis an den Rand von diesen Nährcanälen 
durchsetzt, welche mit Zellenzügen des Endoderms gefüllt sind, die ohne 
Zweifel mit dem Austausch der Stoffe und der Ernährung beauftragt 
sind. Diese Zellenzüge gehen bis zu der äusseren Kruste des Polypen- 



Anthozoen. 



125 



Stockes heran, wo sie blind zu enden scheinen. Man sieht oft Ver- 
zweigungen mit zugespitzten Enden, welche das Netz nicht erreichen; 
aber da die Canäle sich nach allen Richtungen hin verzweigen, kann 
man im Zweifel sein, ob diese Enden nicht schief durchschnittene Canäle 
sind. Diese Nährungscanäle bringen alle Polypen und alle Sprossen 
mit einander und mit der ganzen Masse des Coenenchyms in Verbindung. 
Wir kommen auf dieselben zurück, wenn wir von der Knospung 
sprechen. 

Man trifft zweitens im Coenenchym Bündel von Muskelfasern 
(p, Fig. 43; e, Fig. 45). Es sind sehr feine, glatte, etwas wellige, 
wenig angedeutete Fasern, deren Bündel überhaupt parallel der Axe 
des Polypenstockes angeordnet scheinen und die sich meistens in der 
Nähe der äusseren Rinde des letzteren finden. Auf gelungenen Schnitten 
sieht man strahlende Bündel dieser Fasern, welche vom Coenenchym 
aus gegen die Basis des Polypen hin verlaufen, indem sie sich um die 
von der Hülle des Kragens gebildete Falte herumbiegen (Fig. 42, Z). 

Schliesslich wird der letzte im Coenenchym sowie in den Polypen 
sich vorfindende Bestandtheil von den Kalkspiesschen gebildet. In 
der Halskrause der Polypen sieht man die bedeutendsten Spiesschen 
(Fig. 49), welche, wie wir oben sagten, auf den Wülsten in Winkeln 
gegen einander geneigt, am Grunde der Halskrause dagegen quer ge- 
lagert sind. Diese Spiesschen sind sehr stark und lang, etwas ge- 
krümmt, und enden auf beiden Seiten mit wurzelähnlichen Verlänge- 
rungen. Sie sind mit warzenförmig abgerundeten Unebenheiten ganz 
bedeckt und roth oder gelb gefärbt. Die im Innern des Coenenchyms 
sich befindenden Spiesse sind auch mit Warzen bedeckt, aber sie sind 
meist farblos, schlanker und enden mit abgestumpften Spitzen auf bei- 
den Seiten. Endlich bilden in der Peripherie der Polypenstöcke zer- 
brochene Spiesschen und andere mineralisirte Elemente in Form 
unregelmässiger Sterne oder krystalJinischer Körperchen ohne bestimmte 
Gestalt eine mehr oder minder dicke Kruste (Fig. 50), welche durch 

Piff. 50. 



Fig. 49. 




Fig. 49. Warzige Spiesschen von bedeutender Grösse in den Wülsten der Halskrause 

der Polypen. 

Fig. 50. Peripherische Kruste des Polypenstockes unter starker Vergrösserung mit 

zerbrochenen, gesternten und krystalloiden Spiesschen. 



126 



Cnidarier. 



organische Substanz zusammengeklebt ist, die vermittelst Carmins sich 
ziemlich lebhaft färbt, aber keine ausgebildeten Formbestandtheile sehen 
lässt. Ausser in der Halskrause der Polypen sind die Spiesschen im 
Coenenchym ohne Ordnung zerstreut, aber gegen die- Peripherie hin 
mehr aufgehäuft und in den Theilen des Coenenchyms seltener, welche 
die Canäle trennen. 

Es erübrigt uns noch, von den Fortpflanzungsweisen zu sprechen, 
insofern man sie in den Polypenstöcken beobachten kann: von der 
Bildung der Greschlechtsproducte und von der Erzeugung der Knospen. 

"Wir haben schon gesagt, dass die Zoospermzellen sowie die 
Eier sich im Epithelium entwickeln, welches die Mesenterialfalten be- 
deckt. Man sieht (Fig. 51) dieses Epithelium anschwellen, warzen- 
förmige, rundliche Haufen bilden und sich dergestalt verdichten, dass 
man nur noch dunkle Körner und Kernmassen erblickt und die Zellen- 
grenzen nicht mehr unterscheiden kann. In einem jeden solcher Haufen 
erscheint nun eine grössere hellere Zelle mit hellem Kern, um welchen 
herum einige rundliche Körperchen mit sehr deutlichen Umrissen ge- 
ordnet sind. Diese Zellen werden grösser, während die Körperchen 
sich bedeutend vermehren, und bald sieht man dicke Zellen mit helleren 
Centren, deren Peripherie wegen der grossen Zahl der Körperchen, 
welche augenscheinlich die Köpfe der Zoospermen sind (Fig. 52) und 

-n- r-i Fig. 52. 

Pig. 51. ö 





Fig. 51. Portion einer der Länge nach durchschnittenen Mesenterialfalte. Sechshundert- 
fache Vergrösserung. a Unverändertes Epithelium ; b Stützlamelle (Mesoderm) ; 
c Samenzelle inmitten einer Aufwulstung von epithelialen modificirten Zellen d. 

Fig. 52. Reife Samenzellen, Vergrösserung 300 Durchm. 

wegen eines Ueberzuges von epithelialen Wimperzellen dunkel erscheint. 
Wir haben die Befreiung der Zoospermen nicht weiter verfolgen können; 
dieselben treten wohl durch den Bruch der Zellenwand in die gastro- 
vasculären Canäle um so leichter über, als das Epithelium, welches sie 
umgab, bis auf den einschichtigen Ueberzug von Wimperzellen, den 
wir erwähnten, vollständig resorbirt ist. 

Die Eier (Fig. 41, C) sind einer ähnlichen Entwicklung unter- 
worfen. Die ursprünglichen Eizellen haben das gleiche Aussehen und 
die gleiche Anordnung wie die Samenzellen, aber später wird der Dotter 



Anthozoen. 127 

undurchsichtig und verdeckt auf diese Weise den Kern und das darin 
enthaltene runde Kernkörperchen fast vollständig, während die Zellen- 
wand sich gleichzeitig verdickt und eine wahre Eischale bildet, in 
welcher wir sogar mineralisirte Körnchen zu sehen glauben (Fig. 41). 

Wir haben schon gesagt, dass durch die Entwicklung der Zeugungs- 
stoffe sich in dem Coenenchym zu ihrer Aufnahme Seitenhöhlungen 
bilden. Die Eier bleiben noch ziemlich lang an einem Stiel befestigt, 
der eine Fortsetzung des Coenenchym s ist und sich direct in die Ei- 
schale fortsetzt; wir haben manchmal zu sehen geglaubt, dass am 
Insertionspunkte dieses Stieles auf der Eischale sich ein klarer Raum 
befindet, welcher vielleicht ein Micropyle für den Eintritt der Zoospermen 
bildet. Kern und Kernkörperchen (Keimbläschen und Keimfleck) liegen 
stets in der Nähe dieses Insertionspunktes. 

Die Knosp enbil düng geschieht nicht unmittelbar durch die 
Polypen, -sondern mittelbar durch die Nährcanäle. 

In denjenigen Theilen des Polypenstockes, wo keine Knospen- 
bildung stattfindet, sieht man die Canäle in der Art, wie wir sie unter 
einer kleinen Vergrösserung in Fig. 43 und unter einer stärkeren Ver- 
grösserung in Fig. 45 dargestellt haben. Sie bilden grössere Sammel- 
canäle, welche sowohl die Kammern des Polypen umgeben und mit 
einander in Verbindung setzen, als auch die dünneren Canäle der Netze, 
welche keine sehr scharf angedeutete Umrisse haben, sammeln. Aber 
in den knospenden Theilen der Zweige bemerkt man auf Querschnitten 
(Fig. 46, a) scharf umrissene Hohlräume, in welchen die Zellen sich 
oft dermaassen vermehren, dass sie den Raum gänzlich füllen. Auf 
Längsschnitten (Fig. 47, c) sieht man knotige Sammelcanäle stellen- 
weise geschwollen, so dass sie Rosenkränzen ähnlich sehen, und Erweite- 
rungen mit Zellen angefüllt, die in lebhafter Vermehrung begriffen 
sind. Es hält nicht schwer zu bestätigen, dass diese knotigen Canäle 
in directer Verbindung mit dem endodermischen Epithelium der Kam- 
mer und der Mesenterialfalten der Polypen stehen und dass sie direct 
oder durch die Vermittelung dünnerer Nährcanäle die Kammern aller 
benachbarten Polypen unter einander verbinden (a, Fig. 48). In diesen 
Erweiterungen der dickeren Nährcanäle, welche sich im Coenenchym in 
einiger Entfernung von der Peripherie finden, bilden sich die Knospen 
durch Differenzirung der Zellenmassen, welche die Erweiterungen fül- 
len. Die Masse vermehrt sich und die Erweiterung wird eine runde 
Kammer, welche einfach im Coenenchym ausgehöhlt ist. Allmählich 
sieht man die strahligen Theile, den Mund, die Mesenterialscheidewände 
angedeutet und in dem Maasse, wie' diese Differenzirung sich ausspricht, 
rückt die Knospe nach der Peripherie vor (Fig. 43, B 1 und B~). Man 
sieht in Fig. 48 die Knospe in ihrer noch geschlossenen Kammer mit 
den Wülsten der Halskrause, welche durch die noch sehr kurzen in 
Bildung begriffenen Spiesschen angedeutet sind, mit dem die Mund- 



128 Cnidarier. 

Öffnung anzeigenden Räume und mit den herumliegenden Zellenanhäu- 
fungen, welche die eingeschlagenen Fühler werden. Diese Knospe ist 
durch zwei stark mit Zellen gefüllte Nährungscanäle mit zwei seitwärts 
befindlichen Polypenkammern und durch dünnere .Canäle mit einer 
dritten Kammer verbunden. Endlich sieht man an der Peripherie 
inmitten einer Warze eine Vertiefung entstehen, welche durch allmäh- 
liche Einstülpung nach innen eine Falte des Coenenchyms hervorgehen 
lässt, welche in den ausgebildeten Polypen die Scheide der Halskrause 
und des Kragens bildet. 

Aus diesen Thatsachen geht hervor, dass die Knospen sich aus 
dem gemeinsam von der Gesammtheit der Nährungscanäle zusammen- 
gesetzten Behälter bilden, dass sie nicht von einem einzigen Polypen 
erzeugt werden und dass alle Organe des Polypen, die Scheide der aus- 
streckbaren Theile ausgenommen, sich auf Kosten der Zellen des endo- 
dermalen Epitbeliums differenziren, welches die gastro-vasculären Näh- 
rungscanäle auskleidet. 

Die Polypen der Anthozoen sind in der Regel insofern homomorph , als 
nur eine einzige Art von Individuen sich anf einem Stock befindet. Die 
Pennatuliden und einige Alcyoniden allein bieten dimorphe Individuen, ge- 
schlechtliche, die mit Fühlern und acht Mesenterialfalten versehen sind, und 
ausserdem von Kölliker Zooiden genannte Individuen, die weder Ge- 
schlechtsorgane noch Fühler und nur zwei einander entgegengesetzte Mesen- 
terialfalten besitzen. Die ursprüngliche Symmetrie aller Anthozoen erhält 
sich bei diesen Zooiden durch das ganze Leben. Die Organisation der Poly- 
pen ist wesentlich dieselbe bei allen Octactiniern, jedoch wird bei vielen die 
Scheide des Kragens steifer, so dass sie sich nicht mehr in ihre Kammern 
zurückziehen können. Die Mesenterialfalten sind verschieden entwickelt; bei 
vielen unter ihnen bilden sich freie Verlängerungen derselben, sogenannte 
Mesenterialfilamente. Die Zwischenwände der Octactinier sind nie- 
mals verkalkt und meistens unvollständig, insofern sie nur Vorsprünge gegen 
den Hohlraum der gastro-vasculären Canäle ' bilden , ohne in dem Centrum 
zusammenzustossen. Die Beziehungen dieser Canäle zu den Polypen und 
ihren Kammern variiren sehr. Bei den einen bilden die Canäle wie bei un- 
serer typischen Art directe Fortsetzungen der Kammern, so dass die Mesen- 
terialfalten sich auch in das Lumen der Canäle fortsetzen, bei den anderen 
sind die Kammern mehr geschlossen und verkehren mit dem Coenenchym 
nur durch Nährcanäle, in welchen man keine Spur von Mesenterialfalten 
mehr findet. Die Nährcanäle variiren auch sehr in ihrem Verhalten. In 
der rothen Edelkoralle (Corallium rubrum) wie überhaupt bei Gorgoniden 
und Isideen umgeben die Sammelcanäle der Länge nach an einander gedrängt 
die Axe des Skelets ; bei den Pennatuliden sind diese Sammelcanäle in sehr 
geringer Zahl vorhanden und laufen parallel mit der Axe. Es giebt nur 
wenige Gattungen von Octactiniern, welche vereinzelt bleiben (Haimea) ; bei 
allen anderen geht aller Wahrscheinlichkeit nach die Knospenbildung, welche 
die Organisation der Kolonie bedingt, von den Nahrungscanälen und niemals 
direct von den Polypen aus. In der Regel sind alle einen Stock bildenden 
Individuen gleichen Geschlechts ; doch hat man bei der Edelkoralle (L a c'a z e - 
Duthiers) Stöcke, welche aus Individuen verschiedenen Geschlechtes 
bestehen und selbst in sehr seltenen Fällen hermaphroditische Individuen 



Anthozoen. 129 

gefunden. Die Octactinier sind vivipar; die Eier werden von den durch die 
männlichen Stöcke in das Meer gelassenen Zoospermen befruchtet, indem sie 
mit dem Wasser in die gastro - vasculären Canäle der weiblichen Stöcke und 
dort in Berührung mit den Eiern kommen. Die aus den Eiern hervorgegan- 
genen Embryonen sind Planulen mit Wimperbedeckung, welche durch den 
Mund der Polypen ausgestossen werden und eine Zeitlang frei im Meere 
herumschwimmen, ehe sie sich, um Polypen zu werden, festsetzen. 

Die Skeletbildungen fehlen bei den Octactinianern niemals , aber sie 
können in verschiedener Weise gestaltet sein. Bei einigen (Virgularia , Cor- 
nularia) findet man nur Verhärtungen des Coenenchyms, welche ein horniges 
Aussehen annehmen, und dieses hornige Skelet kann entweder ein Büchschen, 
eine Theca bilden, welches die Wurzelstöcke und die Polypen in Form von 
Kelchen (Oornularia) umhüllt, also rein peripherisch ist, oder es kann eine 
mehr oder minder solide und centrale Axe gebildet werden, die vom weicheren 
Coenenchym wie von einer Binde umhüllt ist, in welcher die Polypen sitzen. 
Diese in den meisten Fällen aus concentrischen Schichten bestehenden axia- 
len Skeletbildungen führen zu denjenigen der Gorgoniden, wo die Axe hornig 
bleibt, während das Coenenchym mit Kalkspiesschen beladen ist, und zu den 
Isideen und der Edelkoralle, wo die Axe kalkig wird, entweder nur stellen- 
weise oder auf ihrer ganzen Länge. Bei der Edelkoralle ersetzt die fast 
homogen gewordene Kalkmasse schliesslich fast gänzlich die hornige Grund- 
substanz. Bei allen anderen finden wir im Coenenchym Kalkspiesschen von 
sehr verschiedenen Formen, cylindrische, warzige, gesternte u. s. w. , welche 
bald mehr zerstreut sind, bald durch das verhärtete Coenenchym zusammen- 
gelöthet werden. Diese Spiesschen können sich auch mehr oder minder auf 
die Gewebe des Polypen ausdehnen. Je mehr die Spiesschen sich in dem 
Coenenchym anhäufen, desto härter wird letzteres und je nachdem sie sich 
in den verschiedenen Theilen der Stöcke verschmelzen, werden Axen (Coral- 
lium), neben einander liegende Röhnen (Tubipora) oder steinige Massen mit 
pseudokrystallinischer Gestaltung (Heliopora) gebildet. 

Bei den Hexactiaiem , mit Ausnahme der Malacodermen , gelangen die 
Skeletbildungen zu grösserer Wichtigkeit durch den Umstand, dass ursprüng- 
liche Krystallisationen, welche sich im Mesoderm bilden, steinige Massen mit 
krystalhnischem Bau erzeugen; diese Bildung lässt sich schon bei den Tubi- 
poriden bemerken, wo die Wände der Bohren sowie die Querwände aus 
krystallinischen zusammengefügten Stücken bestehen. Bei allen Madrepori- 
den entstehen die Skelettheile nicht durch die Verschmelzung ursprünglich 
isolirter Spiesschen, sondern sind von ihrem ersten Erscheinen an von solchen 
krystallinischen Stücken gebildet, in deren Anordnung man zwei Hauptrich- 
tungen unterscheidet : strahlige Anlagen , welche Figuren wie Federn oder 
Federbüsche bilden , . und zweitens unregelmässige Anlagen ohne bestimmte 
Ordnung. Um die Anordnung näher zu untersuchen , muss man Schnitte 
anfertigen, die in ähnlicher Weise wie Dünnschliffe von Mineralien abge- 
nutzt und geschliffen werden. Wenn die trockene, in dünne Stücke zersägte 
Koralle beim Dünnschleifen zu zerbröckeln droht, so kann man sie eine Zeit- 
lang in geschmolzenes Paraffin tauchen , das man nachher, nach Vollendung 
des Schliffes, durch irgend ein auflösendes Mittel entfernen kann. 

Eine andere bedeutende Verwicklung entsteht aus der Verkalkung fast 
aller Theile, welche entweder die Polypen oder den Stock in seiner Gesammt- 
heit bilden. In den äussersten Fällen sind es nur die rückziehbaren Fühler 
mit den ihrer Grundlage näheren Theilen, welche von der Verkalkung nicht 
ergriffen werden , alles Uebrige , Scheidewände mit den Mesenterialfalten, 
Coenenchym, Binde werden mehr oder minder versteinert. Aus diesen Ver- 
kalkungen entstehen die verschiedenen von den Zoologen unterschiedenen 
Vogt n. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. Q 



130 Cnidarier. 

Theile der Korallen , die poröse oder solide Mauer oder äussere Hülle , die 
Scheidewände oder Strahlen, welche sich oft im Centrum der Kammern 
der Polypen, in Pfählchen, d. h. senkrechten von einander getrennten 
Stäben oder in einer centralen, gewöhnlich porösen Columella vereinigen. 
Die verschiedenen Abänderungen dieser Theile , zu welchen sich zuweilen 
noch horizontale Böden oder Dissepimente gesellen, haben eine bedeu- 
tende Wichtigkeit für die beschreibende Zoologie. Wir haben nur beizufü- 
gen, dass alle diese Theile sich im Mesoderm bilden und dass es nicht zwei 
verschiedene Weisen für ihre Bildung giebt , wie man bis in die neuere Zeit 
geglaubt hat. 

Die Untersuchung der Hextactinier mit Skelet ist sehr schwierig. Um 
einige Puesultate zu erlangen , muss man die Beob achtungen an Theilen , die 
von lebenden Polypenstöcken im Augenblicke ihrer grössten Ausdehnung ab- 
geschnitten wurden, wie z. B. Fühler, mit denjenigen, welche an entkalkten, 
dann gehärteten und in Schnitte zerlegten Polypenstöcken gemacht wurden, 
sowie endlich mit Untersuchungen von Dünnschliffen des von den organi- 
schen Theilen befreiten nnd nachher getrockneten Polypenstockes combini- 
ren. Man kann auch diese beiden Methoden vereinigen (v. Koch), indem 
man Dünnschliffe von gehärteten und in Paraffin • eingeschlossenen Potypen- 
stöcken anfertigt, welche man nur oberflächlich mit verdünnten Säuren an- 
ätzt. Aber um genügende Resultate über die weichen Theile zu erlangen, 
wird man sich an die Malacodermen und in erster Linie an die Actinien 
wenden müssen, welche an allen Küsten und in allen Seeaquarien so häufig 
sind. 

Hier bieten sich nun Schwierigkeiten anderer Art. Die Actinien ziehen 
sich so sehr zusammen, und ihre äusseren und inneren Theile kleben so innig 
durch häufige Schleimabsonderungen im Augenblicke des Todes zusammen, 
dass Alles unkenntlich wird. Wir verweisen bezüglich der zu ergreifenden 
Vorsichtsmaassregeln und der Untersuchungsmethoden auf das ausgezeichnete 
Werk der Brüder Hertwig (Jenaer Zeitschrift Bd. 13 und 14), indem wir 
nur die Hauptzüge dieser Methoden hier angeben. Um die Actinien im aus- 
gestreckten Zustande zu tödten , bläst man Tabaksrauch in ein die Actinie 
enthaltendes und mit Seewasser gefülltes Glas, welches in ein anderes eben- 
falls Seewasser enthaltendes Gefäss umgestülpt ist, und fährt damit so lange 
fort, bis die Actinie beim Kneifen der Fühler nicht mehr reagirt. Man öffnet sie 
dann, um die fixirenden oder dissocirenden Reagentien, die man gebrauchen 
will, in das Innere einzuspritzen und taucht hierauf den ganzen Körper in die 
Flüssigkeit ein. Als dissocirendes Mittel gebraucht man eine Mischung von 
Essigsäure zu 0,2 Proc. und Osmiumsäure zu 0,04 Proc. mit vielem Seewasser. 
Man lässt die Theile während 3 bis 10 Minuten darin und wäscht sie dann 
gehörig mehrere Stunden lang mit reiner Essigsäure zu 0,2 Proc. aus. Man 
zerzupft mit Nadeln und fährt mit der Zerzupfung unter dem Mikroskop fort, 
indem man leicht mit einem Stäbchen auf das Deckgläschen klopft-, unter 
welches man ein Haar gelegt hat, um eine zu starke Pression au vermeiden. 
Man färbt, sei es vor, sei es nach dieser Operation, mit Pikrocarnünat oder 
Beale's Carmin und bewahrt die Präparate in mit einer gleichen Menge 
Wasser vermengtem Gtycerin auf, dem man einige Tropfen concentrirter 
Carbolsäure beifügt, um das Verschimmeln zu verhüten. Um feine Schnitte 
anzufertigen, härtet man in Alkohol oder Osmiumsäure zu 0,5Proc. und färbt 
mit Pikrocarminat oder auch mit Grenacher's Cai'min. Aber um zu 
schneiden, muss man die Objecte in einer Mischung von Gtycerin und Gummi 
einschliessen. Solche Stoffe, wie Paraffin etc., welche erst durch Hitze flüssig 
werden, können zu diesem Zwecke nicht gebraucht werden. 

Da die Actinien, mit Ausnahme weniger Gattungen, keine colonialen 



Anthozoen. 131 

Formen bieten, so kann auch von gastro-vasculären oder Nährungscanälen 
nicht die Rede sein. Der Körper stellt sich als ein doppelter, durch Einstül- 
pung des Mundrohres gebildeter Sack dar und letzteres ist in seinerLage durch 
die zahlreichen Scheidewände erhalten. Die Scheidewände erster Ordnung 
sind stets vollständig und verbinden das Mundrohr mit dem äusseren Sacke, 
während die secundären Scheidewände oft unvollkommen sind, aber in diesem 
Falle stets von der Peripherie ausgehen, ohne das Mundrohr zu erreichen. 
Die Scheidewände, welche sich mit letzterem verbinden, sind stets von wenig- 
stens einer Queröffnung durchbohrt, oft von zweien, welche auf diese Weise 
die zwischen den Zwischenwänden abgegrenzten Räume zusammen verkehren 
lassen. Da der äussere Sack nicht von einem Skelet gestützt wird, ist er sehr 
dick und muskulös ; man unterscheidet an ihm die peripherische Wand, die 
Mauer genannt, und oft eine verdichtete Fussscheibe. Der Sack ist nach 
innen eingebogen, um die Mundscheibe zu bilden, in welcher Muskeln und 
Nerven ihre bedeutendste Entwicklung zeigen, und auf deren pheripherischem 
Rande die stets hohlen Fühler sitzen , welche verschiedene Formen haben 
und oft in concentrischen, stets mit einander abwechselnden Kreisen angelegt 
sind. Der im Centrum der Scheibe angelegte Mund zeigt sich stets mehr 
oder minder in Gestalt einer ovalen Spalte. Das Mundrohr endet in der 
Nähe der Fussscheibe mit einem freien Rande. Die bei den Larven symme- 
trisch angelegten Scheidewände nehmen oft sehr an Zahl zu: sie tragen die 
Zeugungsorgane, die Mesenterialf alten und in einigen Gattungen 
{Sagartia , Adamsia) die sogenannten Acontien, lange, mit zahlreichen 
Nesselzellen versehene Fäden, welche von den freien Rändern der Scheidewände 
ausgehen, und durch im Mauerblatte angebrachte Oeffnungen, welche man 
Cincliden genannt hat, hinausgeschnellt werden können. Diese Acontien 
dienen als Vertheidigungswaffen. 

Das Ectoderm und das Endoderm bieten durchaus die gleichen Bestand- 
theile wie bei den anderen Anthozoen. Man findet in beiden Wimper-, 
Nessel- und Drüsenzellen; man findet ausserdem im Ectoderm und besonders 
auf den Fühlern und der Mundscheibe fadenförmige sensitive Zellen mit 
sehr feinem, äusserem Haare, welche durch sehr zarte Nervenfädchen sich bis 
zu einer Schichte von im Grunde des Epitheliums gelegenen Nervenzellen 
fortsetzen. Feine Fasern und Zellen nervöser Bildung sind überall vertheilt, 
letztere sind vorzüglich multipolar ; man findet sie besonders in den Fühlern 
und der Mundscheibe entwickelt. An dem Mesoderm sind dem Ectoderm 
sowie dem Endoderm angehörige, dünne Muskelausbreitungen angelagert; 
besondere Bündel bilden die Muskelfasern der Scheidewände, welche bei eini- 
gen Actinien auf verschiedene Weise orientirt sind. Die Zeugungsorgane 
bieten keine besonderen, von den Gestaltungen, die sich bei den Octactiniern 
vorfinden, abweichenden Eigenthümlichkeiten. 

Literatur. Milne-Edwards et J. Haime, Recherches sur les Poly- 
piers, Annal. Scienc. nat. 1842 bis 1852. — Id., Histoire naturelle des Coralliaires, 
3 Vol., Paris 1857 bis 1860. — De Lacaz e -D uthi er s , Histoire naturelle du 
Corail, Paris 1864. — ■ Id., Memoire sur les Antipathaires, Ann. Scienc. nat 1864. — 
Id., Ibid. 1865. — Id., Developpement des Coralliaires Arch. Zool. experim. Tome I 
et II, 1872 bis 1875. — Kölliker, Icones histol. Vol. II, Leipzig 1865. — Id., 
Die Pennatuliden. Abhandlung. Senkenberg. Gesellsch. Frankfurt. Bd. VII und VIII, 
1872. — Semper, Generationswechsel bei Steinkorallen. Zeitschrift wissensch. 
Zool. Bd. XXII, 1872. — A. von Heider, Sagartia troglodytes. Sitzungsb. Academ. 
Wien 1877. — Id., Cerianthus membranaceus. Ibid. 1879. — J.D.Dana, Corals and 
Coral Islands. New -York 1879. — 0. und R. Hertwig, Die Actinien. Jenaer 

9* 



132 Cnidarier. 

Zeitschr. für Naturwiss. Bd. 13 und 14, 1879 bis 1880. — G. von Koch, Anato- 
mie der Orgelkoralle. Jena 1874. — Id., Verschiedene Abhandlungen über: Isis na- 
politana, Gorgonia, Skelet der Alcyonarien, Korallen etc. in Gegenbaur, Morphol. 
Jahrbuch. Bd. 4 bis 8, 1878 bis 1882. 



Classe der Hydromedusen (Hydromedusa). 



Coelenteraten mit in der Körpersubstanz ausgehöhltem Mundrohre, 
das nur vom Endoderm bekleidet ist und keine freien Wände besitzt. 
Zwei verschiedene Grundformen kommen vor: die polypo'ide, welche 
gewöhnlich festsitzt, und die medusoi'de, welche in ihrer definitiven 
Ausbildung frei wird. 

In den meisten Fällen gehen die beiden angegebenen Formen aus 
einander hervor und vervollständigen auf diese Weise den Cyclus einer 
und derselben Art durch Generationswechsel. Aber diese Regel bietet 
Ausnahmen; wir kennen in der That einerseits Arten, welche ganz auf 
eine einzige polypoide Form beschränkt sind, wie die Gattung Hydra 
des süssen Wassers, während Pelagia anderseits nur in Medusenform 
vorkommt. Wenn die Polypen grösstentheils auf dem Boden fest- 
gewachsen sind, so kennen wir doch einerseits auch die schwimmen- 
den Kolonien der Siplionoplioren, die grösstentheils aus Polypen be- 
stehen, und wiederum trennen andererseits eine Menge medusoi'der 
Knospen sich niemals vom Polypen, welcher sie erzeugt hat, während 
die vollkommenen Medusen frei im Meere herumschwimmen. Die 
Polypen bilden, mit wenig Ausnahmen , Kolonien , aber diese Kolonien 
sind in den meisten Fällen polymorph und bestehen aus wenigstens 
zwei, durch Gestaltung und Function verschiedenen Formen von 
Individuen. In gewissen Fällen wird dieser Polymorphismus so weit 
getrieben, dass fast alle Functionen, welche einem Organismus zukom- 
men können, auf specialisirte Individuen vertheilt sind. Die Medusen 
im Gegentheil bleiben stets vereinzelt als Individuen und in den Fäl- 
len, wo sie Knospen treiben, trennen sich diese Knospen vollständig in 
der Zeit ihrer Reife und bleiben niemals mit dem mütterlichen Indivi- 
duum in kolonialer Verbindung. 

Wenn die meduso'ide Form unstreitig in morphologischer Hinsicht 
die vollkommenste ist und eine höhere Organisation bietet, so folgt 
daraus nicht, dass die polypo'ide, hinsichtlich der Organe und der 
Gewebe sehr untergeordnete Form die Urform sei, aus welcher sich die 
Medusenform durch fortschreitende Ausbildung entwickelt hätte. Die 
festsitzenden Formen sind stets im ganzen Thierreiche secundäre , aus 
freien und schwimmenden Typen hervorgegangene Formen. Wir fin- 
den hei allen sessilen Thieren jugendliche Larvenformen, welche sich 
frei bewegen. Die Anpassung an das festsitzende Leben geschieht stets 



/' 



Hydromedusen. 133 

durch, die Verringerung gewisser Organe und durch die mehr oder 
minder bedeutende Rückbildung des ganzen Organismus. Wenn wir 
diesen Grundsatz auf die Classe der Hydromedusen anwenden, so müssen 
wir anerkennen, dass die Meduse die Urform sei, aus welcher sich durch 
Rückbildung die polypolde Form entwickelt hat. Die Pelagien und 
die ihnen nahe stehenden Medusen haben die ursprüngliche Generations- 
form beibehalten, bei welcher die Meduse unmittelbar Medusen erzeugt ; 
bei den anderen haben sich polypoide Formen im Laufe der Ausbildung 
der Art eingeschaltet. 

Die gegenwärtig geltende Classification, deren zoologischen Werth 
wir nicht verringern wollen, kann uns für die anatomische Untersuchung 
nicht maassgebend sein. Die drei angenommenen Ordnungen: die 
Hy drarpolype n, welche craspedote Medusen erzeugen, die 
Siphonophor en und die acraspeden Medusen bieten stets die 
beiden Grundformen der Medusen und Polypen, freilich in verschiedenen 
Graden entwickelt und mit einander verkettet dar; die beiden Endglie- 
der sind durch eine Reihe von Zwischenformen mit einander verbunden, 
die mannigfache Uebergänge bilden. Wir studiren die beiden Grund- 
formen Meduse und Polyp anatomisch jede für sich, indem wir uns 
vorbehalten, die Zwischenformen ihren wesentlichen Grundzügen nach 
in den Noten am Schlüsse zu charakterisiren. 



Medusoide Form. 

Typus: Aurelia aurita. L. 

Cosmopolite Form. Sehr gemeine Art in der Ostsee, der Nordsee, 
im Canal, im Ocean und in einigen Orten am Mittelmeer, wie Cette 
und Triest. 

Der eher flache, nur bei der Zusammenziehung gewölbte Schirm 
erreicht bis 2 dem Durchmesser. Herrschende Zahl = 4. Ränder des 
Schirmes mit einem ausgezackten Velarium, lanzettförmigen Schutz- 
blättchen und sehr zahlreichen Fühlern besetzt. Vier einfache Arme. 
Centraler kreuzförmiger Mund an der unteren Körperseite zwischen 
den Pfeilern der Arme. Genitalrosette aus vier zuerst hufeisenför- 
migen, später fast kreisförmigen Bändern bestehend. 

Präparation. Da das Thier ganz durchsichtig ist und nur eine 
leichte, diffuse, röthlichviolette Färbung besonders an den Fühlern und 
den Genitalrosetten zeigt, so kann man junge Thiere unmittelbar unter 
dem Vergrösserungsglase beobachten, während die grossen Exemplare 
lebendig unter dem Wasser zerschnitten werden. Die Kleinenberg' - 
sehe Pikrinschwefelsäure ist für die Untersuchung sehr nützlich. Einige 
Tropfen , welche der Flüssigkeit eine hellgelbliche Färbung verleihen, 



134 



Cnidarier. 



tödten das Thier und ziehen die häutigen Ausbreitungen der Subum- 
brella und die Wände der Canäle ein wenig zusammen, so dass sie auf 
der ganz durchsichtigen Masse des Leibes viel sichtbarer werden. Sehr 
schwache Osmiumsäure leistet die gleichen Dienste, hat aber den Nach- 
theil, dass sie die Gewebe bald zu sehr schwärzt. 

Um die Thiere so zu härten, dass man Schnitte machen kann, 
muss man die Methode der Brüder Hertwig anwenden, welche darin 
besteht, dass man die Thiere in Osmiumsäure zu 0,5 Proc. während 
5 bis 15 Minuten, je nach ihrer Grösse, legt, sie sodann unmittelbar 
mit Pikrocarminat oder Beale's Carmin färbt und die Stücke nach- 
her in verdünntem Spiritus härtet. Um die gehärteten Theile zu 
schneiden, bettet man sie in entsprechend ausgehöhlte Leberstücke ein 

Fig. 53. 




I' 






a 



it 



Erwachsene Aurelia aurita in halber Grösse. Um die Figur nicht zu. überladen, sind 
die gastro-vasculären Strahleneanäle der Subumbrella weggelassen, a Mund; 6 Arme; 
b 1 Manschetten der Arme ; i 2 gefranzte Ausbreitungen an den Armen ; b 3 Armstiel ; 
c Dicke der Umbrella; d eingebogenes Velarium; e Randcanal ; f Tentakeln: g rand- 
ständige Sinneskörpercheii ; h 1 äussere Oeffnung der Genitalhöhle; h 2 Genitalrosette; 
h 3 Rand der Genitalhöhle. 



Hydromedusen. 135 

und kittet sie vermittelst Glyceringummi fest. Paraffin und andere 
durch Hitze flüssig werdende Massen können nicht zur Einbettung ver- 
wendet werden. Die fixirten Stücke werden in verdünnten Spiritus 
gelegt, um das Gummi zu härten. Für die Zerzupfung gebraucht man 
die früher angegebene Mischung von Osmium- und Essigsäure. 

Man unterscheidet zwei grosse Haupttheile des Körpers, den Schirm, 
welchen das Thier in gutem Gesundheitszustande stets so trägt, dass 
die Wölbung nach oben oder nach vorne gerichtet ist, und die Arme, 
welche im Centrum der hohlen Fläche des Schirmes angeheftet sind. 

Der Schirm zeigt an seinem äusseren Rande und zwar auf der 
gewölbten oder aboralen Fläche acht durchsichtige Körperchen mit far- 
bigem. Centrum, welche kleine Vorsprünge bilden und mit acht gleich- 
weitig abstehenden Strahlen in Verbindung stehen. Diesen Sinnes- 
körperchen entsprechend ist der nach innen eingebogene, auf seinem 
Umkreise wellige und mit sehr zahlreichen Fühlern besetzte Schirm- 
rand (Fig. 53) tief eingeschnitten und im Grunde dieser Einschnitte 
springen die mit durchsichtigen Kapuzen bedeckten Körperchen vor. Im 
Centrum der hohlen Fläche des Schirmes sind die vier sehr beweglichen 
Arme befestigt, welche bei mittlerer Ausdehnung kaum den Rand des 
Schirmes überragen und im Centruin ihrer Vereinigung eine kreuz- 
förmige Oeffnung zeigen, den Mund, deren Ecken sich als Rinnen auf 
den Armen fortsetzen. Zwischen den Armen sieht man im Grunde des 
Schirmes vier ovale oder fast kreisförmige Räume, in welchen die um- 
gebogenen und lebhaft roth gefärbten Genitalbänder durchscheinen. 
Die Gipfel dieser vier Höhlungen entsprechen vier sensitiven Rand- 
körperchen, während die vier anderen den Mundwinkeln und den En- 
den der Arme entsprechen. Man bemerkt ausserdem auf der Fläche 
des Schirmes selbst die radiär verlaufenden gastro-vasculären Canäle 
(Fig. 54 a. f. S.). Um diese allgemeine Anlage der Theile zur Anschauung 
zu bringen, genügt es, die Meduse aiif die gewölbte Fläche des Schir- 
mes in ein Gefäss zu legen, das Wasser genug enthält, um sie gerade 
zu decken, aber nicht genug, dass sie sich umwenden könnte. Einige 
Tropfen von Osmium - oder Pikrinschwefelsäure genügen , um sie un- 
mittelbar unbeweglich zu machen. 

Der Schirm besteht in seiner Gesammtheit aus einer ganz durch- 
sichtigen, ziemlich festen Substanz, in welcher man während des Lebens 
keine Formelemente nachweisen kann. Selbst unter den stärksten 
Vergrösserungen erscheint diese Substanz durchaus homogen; man sieht 
sie im Wasser, wie ein Stück Glas, nur wegen des etwas stärkeren 
Brechungsvermögens des Lichtes. Die Fasern oder vielmehr Streifen- 
züge, welche man in dieser Substanz nach dem Gebrauch von wasser- 
absorbirenden Reagentien entdeckt, könnten wohl nur das Ergebniss 
unregelmässiger Gerinnungen sein. 

Diese an der oberen Seite etwas gewölbte, auf der unteren Seite 



136 Cnidarier. 

hohle Schirmsubstanz, in welcher die Genitalböhlen ausgegraben sind, 
setzt sich im Centrum in eine vierseitige Säule fort, welche in der 

Fig. 54. 
CL 




~k l 



Ansicht eines jungen Individuums von unten , um die Anordnung der Gastrovasculär- 
canäle zu zeigen. Rechts ist das Velarium nach innen eingeschlagen , links ist es 
nach aussen gewendet. Die Buchstaben a bis h haben dieselbe Bedeutung wie in der 
vorigen Figur, i grosser vasculärer Randcanal ; k gerade unverzweigte Canäle ; l ver- 
zweigte Canäle; l l Stämme; Z 2 besenartige Aeste der verzweigten Canäle. 

Mitte von der kreuzförmigen Magenhöhle durchbohrt ist und in die 
vier Arme ausläuft, deren Grundlage die Substanz bis ans Ende bildet. 

Auf der gewölbten Seite, der Exumbrella, ist der Schirm von 
einem sehr dünnen einschichtigen Pflasterepithelium überdeckt, in 
welchem Gruppen von sehr kleinen Nesselzellen zerstreut sind. 

Die Ränder des Schirmes verdienen eine besondere Aufmerksam- 
keit. Man bemerkt daselbst viererlei Theile von besonderer Form : die 
Decklamellen, die Fühler, das Velarium und die Sinnesorgane. 

Die homogene Substanz des Schirmes, welche nach den Rändern 
zu dünner wird, ist daselbst in eine grosse Anzahl länglicher zungen- 
förmiger Plättchen zerlegt , welche von dem gleichen Epithelium 
(Fig. 55a) mit Gruppen von Nesselkapseln («') bedeckt sind, wie es die 
gewölbte Seite des Schirmes besitzt. Die schmale tutenförmig einge- 
rollte Basis dieser etwas geschweiften und dachziegelförmig über ein- 
ander liegenden Deckblättchen ruht auf dem gastro - vasculären 
Randcanale (d), welcher an der Peripherie des Schirmes verläuft und 
umfasst je die Wurzel eines Fühlers. 



Hydromedusen. 137 

Die Randfühler (Fig. 55 &) sind sehr zahlreich und können sich 
so ausdehnen, dass sie fast die gleiche Länge wie der Durchmesser des 

Fig. 55. 

J 



I 

f 
3- 




Aureha aunta, vergrößerter Theil des Schinnrandes-, a über einander liegende Deck- 

lamellen; a Gruppen von Nesselzellen; b Randfühler; c Rand desVelarium; d gastro- 

vascularer Randcanal ; e nach innen verlaufender Strahlencanal ; / Oeffnungen der 

Hohlen der Fühler in den Randcanal; rj Faserzüge zwischen diesen Oeffnungen. 

Schirmes erreichen. Die Aurelia schleppt sie beim Schwimmen gewöhn- 
lich wie einen Kranz von feinen Fädchen nach. Sie sitzen unmittelbar 
auf dem Randcanale auf und man sieht beim Untersuchen des Schirm- 
randes von der unteren Seite her ganz gut die Oeffnungen, durch welche 
ihre inneren Höhlungen mit diesem Canale communiciren, während von 
der oberen Fläche her, wie sie unsere Fig. 55 darstellt, man ihre Oeff- 
nungen nur wie Schattenflecken sieht, die man für solide Anhäufungen 
halten könnte. Die Fühler sind in der That hohle, am Ende geschlossene 
und aus ziemlich dicken Wänden gebildete Röhren, in welchen man 
nach Behandlung durch Reagentien zwei Lagen gekreuzter Muskelfasern 
unterscheidet, von denen die einen der Länge nach verlaufen, während 
die anderen um den Cylinder eng an einander gedrängte Windungen 
bilden. Wenn sich die Fühler zusammenziehen, rollen sie sich wie 
Korkzieher ein. Ihre ganze Oberfläche ist mit Nesselkapseln bedeckt, 
welche in Querbinden geordnet sind und den Fühlern bei mittlerer 
Ausdehnung ein geringeltes Aussehen geben, 



138 



Cnidarier. 



Das Yelarium (Fig. 55 c) ist eher eineFortsetzung der Subum- 
brella, einer sehr muskulösen Membran, in welcher man schon ohne 
Präparation die kreisförmigen Muskelfasern an den Wellenformen er- 
kennen kann, welche sie bei ihren Zusammenziehung'en beim Schwim- 
men erzeugen. Es ist in den Orten, wo sich die Sinnesorgane finden, 
tief eingeschnitten und in diesen Einschnitten stellen sich zwei Deck- 
lamellen so zusammen, dass sie zwei längliche Schutzlappen bilden, 
welche , von der Seite gesehen , zwei aufgerichteten Fledermausohren 
ähneln, während beim Blick von vorne diese Plättchen zwei Züngelchen 
gleichen, deren Spitzen nach der Pheripherie zu gerichtet sind (Fig. 56). 

Die acht Sinnesorgane oder Randkörperchen sind auf der 
gewölbten Seite des Schirmes in einer kleinen Entfernung vom Rande 

Piff. 56. 




/■— 



Aurelia aurlta. Sinneskörperchen mit seiner Umgebung im Profil bei einer Vergrösse- 
rung von 110 Durchmessern, a Theil des Schirmes mit Nessekellen; b Stellen ohne 
Nesselzellen; c Schutzhelm; c 1 innere Lippe; c 2 äussere Lippe des Helmes; d Sinnes- 
körper; cß Otocyste; d 2 Augenneck ; d' 6 oberes Nervengrübchen; d i unteres Nerven- 
grübchen ; d 5 hohler Stiel ; e halbmondförmige Hörner des Gastrovasculärcanals ; 
e 1 Oeffnung des Hornes in den Canal des Stieles ; e 2 Gastrula einer Aurelia , die in 
dem Hörne umherschwimmt; e 3 das andere Hörn des Halbmondes durch das durch- 
sichtige Gewebe hindurch gesehen; / Gastrovasculärcanäle , die mit den vorigen und 
den Canälen der Fühler communiciren ; g Decklamellen; h Fühler. 



Hydromedusen. 139 

angelegt. Man sieht sie mit blossem Auge (Fig. 54 (j) als kleine weisse, 
in der Mitte einen rothbraunen Fleck tragende Punkte, die von einem 
durchsichtigen Helme überwölbt sind, welcher auf der Oberfläche des 
Schirmes vorspringt. Ihre directe Umgebung sowie der Schirm , der 
sie überragt, zeigen keine Nematocysten. 

Sie sind aus einem kurzen und hohlen Stiele (Fig. 56 cl 1 bis d 4 ) 
mit ziemlich dicken "Wänden gebildet und ihre Höhlung mündet un- 
mittelbar in den kreisförmigen gastro-vasculären Randcanal gegenüber 
der Mündung des Stammes eines verzweigten , strahligen Hauptcanals. 
Der Verbindungscanal f sendet, bevor er in den Stiel des Organes ein- 
tritt, zwei seitenständige Blindsäcke e 2 e 3 aus, welche in der Weise 
gekrümmt sind, dass der Stiel, von vorne gesehen, wie in einem Halb- 
monde aufgestellt erscheint, dessen Sicheln mit ihren Spitzen nach der 
Peripherie zu gewendet sind. Das Innere des Stieles und des Halb- 
mondes ist, wie das ganze System der gastro-vasculären Canäle, von 
einem feinen Wimperepithelium bekleidet und man sieht oft von dieser 
Wimperbewegung getriebene Körperchen in diesen Theilen hin und her 
fahren. Man findet auch (wenigstens in Cette sehr häufig im Monat 
März) in diesen Höhlungen junge Aurelien im Gastrula-Stadium, welche 
sich in diesen Canälen herumtreiben und auf diese Weise einen Beweis 
von ihrem Zusammenhange liefern. 

Am peripherischen Ende ist die Höhlung des Stieles durch eine 
feine quere Scheidewand geschlossen, welche von einer Kugel mit sehr 
dünnen "Wänden überragt ist d\ in der sich eine Druse prismatischer 
Krystalle mit spitzen Enden vorfindet, welche durch einen gallert- 
artigen Stoff zusammengehalten werden. Auf der Aussenfläche sieht 
man noch an der Uebergangsstelle zwischen Stiel und Endkapsel einen 
braunen mehr oder minder ausgedehnten, von diffusem Pigment gebil- 
deten Fleck d 2 . Es ist der Augenfleck; hinter diesem Flecken zeigt 
sich eine eingebogene, von einem dickeren Epithelium bekleidete Falte, 
die wir mit Schaefer das obere Nerven gr üb chen nennen d % . 
Diesem Grübchen entspricht ein anderes unteres Nervengrüb- 
chen <2 4 , welches etwas weiter zurück an der entgegengesetzten Seite 
des Stieles sich befindet. 

Die Krystalldruse sitzt mit ihrem hohlen Stiel in dem Ausschnitte 
zweier helmförmiger "Wölbungen (Fig. 56 c 1 und c 2 ), welche eine ober- 
halb der allgemeinen Oberfläche des Schirmes vorspringende durch- 
sichtige Warze bilden. Man sieht diese Bildung sehr gut, wenn man 
das ausgeschnittene Organ so stellt, dass man es von der Seite sieht. 
Die nach dem Centrum hin sich findende Lippe des Helmes c 1 ist be- 
deutender als diejenige, welche nach der Peripherie hinschaut C 2 . Letz- 
tere passt in die obere Lippe wie ein Unterschnabel in einen Ober- 
schnabel. Auf diese "Weise ist die Krystalldruse mit ihrem Stiele gut 
geschützt und dennoch dem Seewasser unmittelbar zugänglich. 



140 



Cnidarier. 



Das ist Alles, was man mit Vergrösserungen bis auf 100 Durch- 
messer und ohne Gebrauch von Reagentien sehen kann. 

Um eine vollständigere Kenntniss des Organes zu erlangen, muss 
man an gehärteten Objecten gemachte Schnitte unter stärkeren Ver- 
grösserungen untersuchen. 

Diese Beobachtungen fügen dem nicht viel hinzu , was wir über 

Kg. 57. c 

3, \ 



h-" 




-~c 



* 



et 

Längsdurchschnitt des Randkörperchens mit seiner unmittelbaren Umgebung. Ver- 
grösserung 400 Durchmesser, a a durchsichtiges Mesoderm des Schirmes , das sich 
in den Helm und das Sinneskörperchen fortsetzt ; b Gastro vasculärcanal des Sinneskörpers ; 
b 1 blindes Ende desselben; c Durchschnitt der äusseren Helmlippe ; cZOtolithen; e obe- 
res Nervengrübchen ; f unteres Nervengrübchen ; g pigmentirter Augenfleck ; h Pflaster- 
epithelium des Ectoderms ; i sensitives Wimperepithelium des Ectoderms ; h Nerven- 
und Muskelschicht des Ectoderms; l Wimperepithelium des Endoderms, das den Gastro- 
vasculärcanal auskleidet. 



Hydromedusen. 141 

die Gestaltung der inneren Höhlung wissen, welche überall von einem 
Wimperepithelium bekleidet ist, das zwar eine Fortsetzung desjenigen 
der gastro - vasculären Canäle ist, aber dennoch im Inneren des Organs 
aus höheren, palissadenartig an einander gedrängten Zellen besteht. 
Dieses Epithelium hört bei der Krystalldruse d auf, welche das knopf- 
förmige Ende des Organs füllt. Jeder einzelne Otolith ist in einer 
Zelle eingeschlossen, und bietet die Form eines Dodecaeders ; die Zellen 
sind an der Peripherie der Drüse länger, so dass sie eine strahlige An- 
lage bieten. 

Die mit den Otolithen gefüllte Endkapsel ist von einem ausser- 
ordentlich dünnen Mesoderm gebildet , welches äusserlich von einem 
Pflaster epithelium überdeckt ist. 

Das auf dem Stiele des Organs dickere Mesoderm setzt sich an 
der Basis desselben unmittelbar in das mesodermische Gewebe des 
Helmes fort. Durch die Einfügungen der Lippen des Helmes sind in 
diesem Mesoderm die beiden Vertiefungen gebildet, welche wir mit 
Schaefer die oberen (e) und unteren (/) Nervengrübchen genannt haben. 
Diese beiden Gruben, sowie der ganze freie Theil des Stieles des 
Sinnesorganes sind von einem einschichtigen Ephithelium i bekleidet, 
das aus sehr langen, spindelförmigen, zusammengedrängten Zellen be- 
steht, welche ihre grösste Länge in der Oberfalte zwischen dem Helme 
und dem Stiele, sowie auch in den beiden Nervengruben haben. An 
diesen Punkten haben die Zellen eine gewisse Aehnlichkeit mit den 
Halskrausen tragenden Geiselzellen der Schwämme. Sie bieten in der 
That eine lange, aus einem schmalen auf der Oberfläche trichterförmig 
erweiterten Kragen heraustretende Geisel, einen angeschwollenen pro- 
toplasmischen Theil, welcher den Kern enthält, und enden nach innen 
mit sehr feinen wurzeiförmigen Fäserchen , welche das Aussehen von 
feinen Nervenf äserchen haben, und wohl Beziehungen zu einer aus 
Ganglien und Fasernetzen nervöser Natur bestehenden Schicht haben 
könnten, welche unmittelbar dem Mesoderm anliegt. 

An den Grenzen der genannten Punkte nehmen diese Zellen all- 
mählich in Höhe ab, verlieren schliesslich ihre Wimpern und ihre läng- 
liche Form gänzlich und gehen so in das Pflasterepithelium Je übe^r, 
welches alle Theile des Schirmes überdeckt. 

An dem oberen Theile des Sinnesorganes und an den Rändern der 
Otolithendruse sind diese Zellen mit einem braunrothen diffusen Pig- 
mente g erfüllt, welches besonders in den Kragen angesammelt ist, aus 
welchen die Geiseln heraustreten, aber sich noch in die Pflasterzellen 
fortsetzt, welche die Kapsel der Druse bedecken. 

^ Man kann augenscheinlich den verschiedenen Theilen dieses un- 
zweifelhaften Sinnesepitheliums keine besondere Functionen zuschrei- 
ben. Die den Kragen der Otolithenkapsel umgebenden Zellen haben 
durchaus die gleiche Gestaltung wie diejenigen, welche die beiden 



142 Cnidarier. 

Nerven gruben auskleiden oder überhaupt den Stiel des Sinnesorganes 
überziehen. Die Anwesenheit des Pigments in einem Theile dieser 
Zellen bildet noch kein Sehorgan. In anderen Gattungen freilich fin- 
det die Differenzirung statt; das Sehorgan und das obere Nerven- 
grübchen treten dann deutlicher als besondere Organe hervor; und das 
erste zeigt für die Wahrnehmung des Lichtes geeignete Anpas- 
sungen , aber bei Aurelia findet diese Differenzirung noch nicht statt. 

Die Subumbrella. Wir verstehen unter diesem Ausdrucke die auf 
der hohlen Seite des Schirmes ausgebreiteten Gebilde. Diese Seite ist 
in erster Hand von einem Pflasterepithelium bedeckt, welches die Fort- 
setzung desjenigen der Oberseite ist, und sich nur durch die Seltenheit 
der Nernatocysten unterscheidet, die sogar gegen die Mitte des Schirmes 
hin gänzlich fehlen. Aber unter diesem Epithelium findet sich eine 
sehr dünne und dennoch selbst bei dem lebenden Thiere sichtbare 
Schicht von in allen Richtungen gekreuzten Nervenfasern, welche in 
ihrem Laufe spindelförmige Anschwellungen vom Protoplasma mit 
Kernen und Kernkörperchen zeigen. Es sind also bipolare Nerven- 
zellen, welche gemäss der Beschreibung Schaefer's, der ihnen ein 
eingehendes Studium gewidmet hat, sich nur selten verzweigen, und in 
ausserordentlich dünnen Fäserchen enden. Man findet sehr selten 
tripolare Zellen und man hat noch nicht grössere Anhäufungen oder 
Stränge von Nervenfasern oder Ganglien unterscheiden können, welche 
die Rolle von centralen Organen spielen könnten. Alle Versuche, einen 
peripherischen Nervenring nachzuweisen, wie er bei den Craspedoten 
besteht, sind bis jetzt gescheitert; es scheint im Gegentheil, dass gegen 
den Rand des Schirmes hin diese Nervenfasern seltener und minder 
gefilzt sind als in der Nähe der Genitalorgane und der Arme. 

Diese Nervenschicht setzt sich ununterbrochen in die nervöse 
Schicht fort, welche das sensitive Randkörperchen umgiebt, und bildet 
die Grundlage des umgeänderten nervösen Epitheliums, welches sich 
dort findet. Sie setzt sich ebenfalls auf die Arme fort, wo sie sehr zart 
wird und schwer zu beobachten ist. 

Zwischen dieser Nervenschicht und dem Bindegewebe des Meso- 
derms, welches den Kern des Schirmes bildet, finden sich Muskelfasern, 
die zweierlei Art sind. 

Die einen bilden Wülste oder ringförmige, ziemlich starke Bündel, 
die an dem Rande des Schirmes besonders entwickelt sind. Man sieht 
sie schon mit blossem Auge, wenn die auf die Wölbung des Schirmes 
gelegte Meduse sich lebhaft zusammenzieht. Es sind, wie Brücke 
nachgewiesen hat, quergestreifte Muskelfasern und in dieser Hinsicht 
den willkürlichen Muskelfasern der höheren Thiere zwar ähnlich, aber 
dadurch verschieden, dass die Ueberbleibsel der ursprünglichen Zellen, 
von welchen diese Fasern abstammen, noch in Form eines, einen Kern 
enthaltenen Protoplasmaballens ihnen anhangen. 



Hydromedusen. 



143 



„c 



Ausser diesen gestreiften Ringfasern finden sich andere spindel- 
förmige, platte, mit zahlreichen Granulationen und Kernen versehene 
Fasern, welche eher eine strahlige Richtung haben. Die Bündel dieser 
Fasern gehen von dem Grund der Arme aus und an den Wurzeln der 
Fühler und Armfransen angelangt, theilen sie sich in der Weise, dass 
sie ihren Rändern Bündel liefern. Diese Bündel kreuzen sich mit ande- 
ren ähnlichen, aber ring- 
förmig gelagerten Fa- 
sern. Die Anlage ist die 
gleiche auf den befranz- 

ten Rändern der Arme, 

/ -f P \ ff ü l ^ 

/ ' «\ /./ wo einerseits Längs- 

fasern verlaufen und an- 
derseits gabelförmig ge- 
spaltene Bündel sich zu 
den kleinen Fühlern be- 
geben, welche auf diesen 
befranzten Rändern sit- 
zen. Wir haben (Fig. 58) 
ein derartiges Bündel 
abgebildet, welches einer 
jeden der beiden Sei- 
ten der einander gegen- 
über stehenden Fransen 
ein secundäres Bündel 
liefert. 

Verdauungs- 
system. Dieses System 
fängt mit den vier Ar- 
men an, welche, wie wir früher gesagt haben, kreuzförmig angelegt 
sind und im Centrum ihrer Vereinigung die Mundöffnung enthalten. 
Die Arme sind schliesslich nur die vier rinnenförmig ausgezogenen 
Mundecken, welche von einer starken Säule aus Bindegewebe, einer 
Fortsetzung des Bindegewebes des Schirmes, unterstützt sind. Diese 
Säule ist einfach, fast abgerundet, und zeigt an der Spitze des Armes 
ein abgestumpftes Ende. Die Rinne ist von zwei häutigen, gefalteten 
Blättern gebildet, deren Aussenseite mit den Pflasterzellen der feinen 
Nervenschicht und den oben beschriebenen Muskelfasern des Ectoderms, 
welche zu den Fransen übergehen,, bekleidet ist, während die innere 
Seite der Rinne gänzlich mit den Wimperzellen des Endoderms über- 
zogen ist. Die Stützlamelle zwischen den beiden Epithelien ist ausser- 
ordentlich dünn und zart. Die Fransen, welche die Ränder der beiden 
die Rinne bildenden Blättchen besetzen, sind kurz, wurmförmig, voll 
und sehr beweglich. 




Glatte Muskelfasern an der Basis der Arm fransen. 
Osmiumsäurepräparat, a Rand der rechts gelegenen 
Franse ; b Rand der Franse zur Linken ; c glatte Längs- 
fasern ; d gegabeltes Radialbündel; e rechter, f linker 
Zweig der Gabel. 




144 • Cnidarier. 

Die beiden Blätter der Rinne nähern sich oft so sehr an ihrer 
Einfügungslinie längs des Armes, dass sie daselbst einen geschlossenen 
Canal zu bilden scheinen. Wir haben diese Ansicht Fig. 53 dargestellt. 
Sie ist trügerisch, und es genügt, einen Querschnitt an dem Arme eines 
lebenden Thieres anzufertigen, wie wir einen solchen Fig. 59 gezeichnet 
Fig. 59, haben, oder unter einer schwachen 

7 Vergrösserung das Ende eines Armes 

i ; selbst zu untersuchen, um zu sehen, 

! ; dass ein geschlossener Canal nicht 

besteht, dass die Blätter sich um die 
mesodermische Axe des Armes her- 
umbiegen und dass am Ende dieser 
z ,^'Ns \jr ^ « Axe die auf ihren Rändern mit Fran- 

sen besetzte Rinne beginnt. 

In der Nähe des Mundes bilden 
CL'' die Blätter der Rinne anmuthig um- 

Abgeschnittenes Ende eines Armes in gebogene Ausbreitungen wie die 
natürlicher Grösse, a Solide Axe des Blätter eines krausen Kohls, welche 
Armes; b durch die beiden Fransen- wir die Krause nennen (Fig. 53 fr 1 ), 
lamellen gebildete Rinne; c die eine Die tausend Falten dieser Krausen 
Lamelle entwickelt; d die andere ein- , . , . , ■,. -, ..•■ 

_ ero m verändern jeden Augenblick ihre 

Form und dienen dazu, den Ein- 
gang des Mundes zu verstecken und zu decken. 

Durch ihre Vereinigung bilden die Grundlagen der vier Arme 
einen vierseitigen sehr festen Pfeiler, welcher in den Grund des Schirmes 
sich fortsetzt und dessen Winkel in der Weise orientirt sind, dass sie 
die Zwischenräume zwischen den vier Geschlechtshöhlen einnehmen. 
Die kreuzförmige Mundhöhle, welche sich im Inneren dieses Pfeilers 
befindet, ist zuerst im Augenblicke der Vereinigung der Rinnen ziem- 
lich schmal , so dass sie nur eine sehr enge Kreuzspalte bildet. Um 
diese Gestaltung zur Anschauung zu bringen, muss man die Meduse 
auf die Wölbung des Schirmes legen , die Arme abschneiden und nach 
einander durch horizontale Schnitte den Pfeiler bis zu dem Niveau der 
Subumbrella abtragen. Einwirkung sehr verdünnter Pikrinschwefelsäure 
erleichtert diese Präparation sehr; das innere Epithelium der Canäle 
wird etwas undurchsichtig und trübe, während zugleich das Binde- 
gewebe des Mesoderms vollkommen klar und durchsichtig bleibt. 

Der von uns dargestellte oberflächliche Querschnitt (Fig. 60), 
welcher den Grund der Armrinne streift, zeigt die Kreuzspalte des 
Mundes und lässt zu gleicher Zeit erkennen, dass die vier Winkel sich 
in die gastro - vasculären verzweigten Canäle ersten Ranges fortsetzen. 
Ein tieferer Schnitt zeigt eine mittlere Höhlung, welche in dem Pfeiler 
ausgegraben ist und in ihren Umrissen mit denjenigen des Pfeilers 
selbst übereinstimmt, die Magenhöhle. Diese Höhlung ist nicht so 



Hydromedusen. 145 

tief als sie breit ist, und man sieht, wenn die Schnitte auf den Grund 
gelangt sind, aus der Mitte jeder Seite des Vierecks einen gastro-vasculären 

Eig. 60. 

■ i 

f 




Das Centrum der Subumbrella nach Abtragung der Arme, natürliche Grösse, a Arm- 
stiel; b abgeschnittene Arme ; c kreuzförmiger Mund ; d verzweigte Canäle ; e mittlerer 
Secundärcanal; f Kranzcanal der Genitaltaschen; g Genitalcanäle ; h Genitalrosette; 
i Eintrittsöffnungen der Genitalhöhlen ; k abnorm gestaltetes Genitalorgan ; l gerade 
Secundärcanäle, die von demselben ausgehen. 

Canal abgehen, welcher unmittelbar zu der dieser Seite gegenüber- 
stehenden Generationstasche führt. Endlich zeigt ein letzter unter dem 
Grunde der Magenhöhle geführter Schnitt (Fig. 61) den Pfeiler wieder 
als festes Viereck, von dessen Umkreise 16 gastro - vasculäre Canäle 
ausgehen, nämlich vier von den Ecken und drei von jeder Seite des 
Vierecks, welche sich direct zu der Subumbrella begeben. 

Aus dieser Anordnung folgt, dass die Canäle vom Inneren des 
Pfeilers nach der Peripherie hin verlaufen. Auf der Subumbrella selbst 
sind sie aussen von den Nerven und Muskelschichten, sowie vom Epi- 
thelium des Ectoderms bekleidet und ihr Lauf wird von schwachen in 
der Oberfläche des Mesoderms eingegrabenen Rinnen angezeigt. 

Alle inneren Oberflächen der Armrinnen, der Wände der Magen- 
höhle und der gastro-vasculären Canäle sind von einem sehr feinen 
Wimperepithelium überzogen. 

Gastro-vasculäre Canäle. Wir haben gesagt, dass man im 
Ganzen 16 Hauptcanäle zählt, welche von dem vierseitigen Pfeiler der 
Arme ausgehen. Diese Canäle haben verschiedenen Verlauf. 

Vogt u. Yang, prakt. vergleich. Anatomie. jq 



146 



Cnidarier. 



Vier Canäle, welche wir die Genitalcanäle (Fig. 61, a) nennen, 
gehen von der Mitte einer jeden Seite des Vierecks aus, durchfahren 
in schiefer Richtung den Geschlechtspfeiler des Mesoderms (k, Fig. 61) 




Stück des Centraltheiles der Subumbrella von einem grossen Exemplar. Natürliche 
Grösse. Der Armstiel ist im Niveau der Subumbrella abgetragen, a Genitalcanäle ; 
b Winkelcanäle ; c Zwischencanäle ; d seitliche , gerade Secundärcanäle ; e mittlerer 
Secundärcanal ; // Aeste dieses Canals, die bei dem abgebildeten Exemplare abnormer 
Weise vom Kranzcanal g abgrenzen; h Genitalband; i Einlassöffnung zur Genitalhöhle j 
Tc Genitalpfeiler, vom Genitalcanal « durchsetzt. 



und enden mit der Geschlechtstasche selbst, welche so zu sagen nur 
eine Erweiterung des Canals ist. Bei grossen Exemplaren von Aurelia 
kann man leicht eine Sonde durch diese Canäle einführen und auf diese 
Weise in die Höhlung der Geschlechtstaschen eindringen. 

Vier andere Canäle, welche wir Wink el canäle (&, Fig. 61) nen- 
nen, gehen von den Ecken des Vierecks aus und bilden durch Gabel- 
theilungen eine Art Besen, gewöhnlich mit mittlerem Stamme. Dieser 
mittlere Stamm, welcher rechts und links Gabelzweige aussendet, be- 
giebt sich in der Regel direct nach der Peripherie, mündet in den 
gastro - vasculären Ringcanal und setzt sich in den Stiel eines Sinnes- 
körpers fort, in dem er blind endet (g, Fig. 54). 

Die acht anderen Canäle, welche wir die Zwischencanäle nen- 



Hydromedusen. 147 

nen (c, Fig. 61), entspringen auf jeder Seite der Geschlechtscanäle 
zwischen diesen und den Winkelcanälen und umbiegen die Geschlechts- 
tasche, indem sie hier einen Kranzcanal bilden (g, Fig. 61). Aus diesen 
die Geschlechtstaschen umgebenden Canälen entspringen die secundären 
Canäle (d,e,f, Fig. 61). 

Unter diesen secundären Canälen muss man die Seitencanäle 
und die mittleren Canäle unterscheiden. 

Von jeder Ecke der Geschlechtstasche geht in derThat ein gerader 
Seitencanal (Je, Fig. 55); (dd, Fig. 61) aus, welcher unmittelbar nach 
der Peripherie hinzieht, um daselbst in den Ringcanal zu enden. Diese 
Canäle enden stets in den Zwischenräumen zwischen zwei Randkörpern 
auf einem kleinen Ausschnitt oder einer Einbuchtung des Velariums 
bei einem Fühler, welcher bei den jungen Individuen etwas dicker ist. 
Bei den erwachsenen Medusen haben wir manchmal unausgebildete 
Sinneskörperchen an diesen Stellen sitzen sehen, so wie sie Schaefer 
beschrieben hat, und bei einer erwachsenen Aurelia haben wir bis drei 
solcher rudimentärer Sinneskörper gezählt. 

Die secundären Mittelcanäle (e, Fig. 61) entspringen auf 
den Gipfeln der vier Geschlechtstaschen. Ihr Stamm verläuft in gerader 
Linie auf das entsprechende Sinneskörperchen hin, in dessen Keule er 
endet. Auf ihrem Wege geben sie stets zweigabelige Verzweigungen 
nach links und rechts ab, welche den Raum zwischen den beiden secun- 
dären nicht verzweigten Seitencanälen einnehmen. 

Im Ganzen genommen besteht das System des Schirmes aus acht 
geraden, nicht verzweigten secundären und aus acht verzweigten Canä- 
len, von welchen je vier unmittelbare und vier mittelbare oder seeundäre 
sind. Alle diese Canäle begeben sich in den kreisförmigen am Rande 
des Schirmes verlaufenden Sammelcanal (i, Fig. 54), welcher seiner- 
seits den Fühlern und den randständigen Sinneskörperchen Zweige 
abgiebt. Die Höblungen der letzteren sind nur unmittelbare Fort- 
setzungen der Stämme der acht verzweigten Canäle. 

Die vorstehende Beschreibung bezieht sich besonders auf junge 
Individuen, wie wir eines in Fig. 54 gezeichnet haben. Bei älteren 
Medusen findet man zahlreiche Abweichungen, abnorme Verbindungen 
und Verästelungen , die wahrscheinlich erlittenen Verwundungen zu- 
zuschreiben sind und von welchen wir einige Beispiele in den Figu- 
ren 60 und 61 gegeben haben. Diese Abänderungen bestehen grössten- 
teils darin, dass die ersten Verzweigungen, welche im normalen 
Zustande von den secundären Mittelstämmen abgehen sollten, unmittel- 
bar aus dem Kranzcanal der Genitaltaschen ihren Ursprung nehmen 
(//und//", Fig. 61). 

Der peripherische Sammelcanal lässt oft Divertikel sehen, welche 
von diesem Canal aus nach dem Centrum hin gerichtet sind, und in 
spitze Enden auslaufen. Es scheint also, dass wenigstens ein Theil der 

10* 



148 Cnidarier. 

besenförmigen Verzweigungen der gastro-vasculären Canäle ursprüng- 
lich aus dem peripherischen Canal entspringt und nur später mit den 
betreffenden Stämmen sich vereinigt. 

Die Zeugungsorgane. Wenn man eine Aurelia von der oberen 
oder unteren Seite des Schirmes aus beobachtet, so sieht man stets, 
aber deutlicher von der unteren Seite aus, vier lebhaft rothgefärbte, 
mehr oder minder wie ein Hufeisen gekrümmte und in Abwechsekmg 
mit den Armen angelegte Bändchen, deren Krümmung mit ihrem Gipfel 
nach der Peripherie zu gerichtet ist. Diese gefalteten und gedrehten 
Bändchen besetzen bei den jüngeren Exemplaren nur den gewölbten 
Grund einer in dem durchsichtigen Gewebe des Schirmes ausgegrabenen 
Höhlung, aber bei den erwachsenen Individuen nehmen sie den ganzen 
Umkreis der Höhlung ein und berühren sich mit ihren dem Pfeiler der 
Arme zugewendeten Enden. 

Um die Verhältnisse der in der Dicke der Gewebe ausgegrabenen 
Höhlungen näher zu untersuchen, ist es zweckmässig, den Stiel der 
Arme nach und nach durch Querschnitte abzutragen, wie wir es Fig. 60 
und 61 dargestellt haben. Man sieht alsdann, dass dieser Stiel, dessen 
vier abgeschnittene Arme zwischen den Geschlechtstaschen ausstrahlen 
( b, Fig, 60), mit der Centralmasse des Schirmes durch die Fortsetzung 
(l, Fig. 61) des Stieles und durch vier secundäre abgerundete Pfeiler 
(k, Fig. 61) zusammenhängt, welche je einer Seite des Vierecks gegen- 
überstehen und in schräger Richtung von dem gastro-vasculären 
Genitalcanal durchkreuzt sind (£, Fig. 61). Ein jeder dieser von sehr 
durchsichtiger Substanz gebildeter Genitalpfeiler hängt mit dem 
Schirm und mit der ziemlich dünnen Ausbreitung zusammen, welche die 
Geschlechtshöhlung von unten her deckt. 

Diese ist also eine ganz unabhängige, in dem Mesoderm ausge- 
grabene Höhlung, die mit der Aussenwelt nur vermittelst eines runden 
oder ovalen, in der Mitte der Lamelle, welche die Höhlung von der 
Subumbrella aus deckt (*, Fig. 60 und 61), angebrachten Loches in 
Verbindung steht. Man kann mittelst einer in dieses Loch eingeführ- 
ten Sonde leicht die Höhlung umkreisen und sich überzeugen, dass der 
Geschlechtssack, welchen sie enthält, ganz frei ist und nur durch einige 
an seinen Rändern angebrachte Fasern an den Wänden der Höhlung 
haftet. 

In dieser Höhlung liegt der Geschlechtssack, welcher von allen 
Seiten geschlossen ist und nur von dem gastro-vasculären Geschlechts- 
canale aus zugänglich ist (g, Fig. 60; a, Fig. 61). Wir haben schon 
gesagt, dass man bei grossen Exemplaren leicht eine Sonde in 
diesen Canal einführen und auf diese Weise in die Höhlung des Ge- 
schlechtssackes dringen kann. Dieser verkehrt also durch den Canal 
nur mit der Magenhöhle und ist nur äusserlich vom Wasser umspült, 



Hydromedusen. 149 

welches frei in die Geschlechtshöhle durch deren mittleres Loch ein- 
dringt. 

Welches auch seine Erzeugung und sein Ursprung bei den Larven 
der Aurelien, den sogenannten Ephyren, sein mögen, so ist der Ge- 
schlechtssack in Wirklichkeit bei den erwachsenen Thieren nur eine 
Erweiterung eines gastro - vasculären Canals und kein Nebensack der 
Magenhöhle. Diese communicirt mit dem Geschlechtssack nur durch 
den erwähnten gastro- vasculären Canal. Wir wollen nicht leugnen, 
dass bei den jungen Ephyren diese Canäle nur als Verengerungen be- 
stehen, welche zu einem Blindsacke der Magenhöhle führen, der später 
sich als Geschlechtssack differenzirt; aber in dem Bildungsstadium, wo 
diese Gestaltung bei den Ephyren existirt, bestehen auch alle anderen 
gastro-vasculären Canäle noch nicht, und es finden sich an ihrer Stelle 
nur acht breite Blindsäcke der Magenhöhle, welche ohne Verzweigungen 
unmittelbar nach den acht randständigen Sinneskörperchen hinlaufen 
und noch nicht durch einen peripherischen Sammelcanal verbunden 
sind. Das ganze gastro-vasculäre System, wie wir es bei dem erwach- 
senen Thiere finden, differenzirt sich erst schrittweise und Hand in Hand 
mit den Umwandlungen, welchen die Ephyren unterliegen, und wenn 
diese Differenzirung vollendet ist, verkehren die Geschlechtssäcke mit 
dem Magen nur durch- Canäle, welche durchaus in gleicher Weise ge- 
bildet sind, wie alle übrigen gastro-vasculären Canäle. 

Die Geschlechtstasche ist auf ihrem ganzen Umkreise von dem 
Geschlechtsbändchen umsäumt, welches aus zwei verschiedenen Orga- 
nen besteht, den Gastralfilamenten und den eigentlichen Geschlechts- 
organen. Die ersteren finden sich in jeder Altersstufe, die zweiten 
treten erst dann hervor, wenn die Meduse ein gewisses Alter er- 
reicht hat. 

Die Gastralfilamente B (Fig. 62 a. f. S.) sind im Grunde nur 
winzige Fühler, kleine hohle, mit der Höhlung des Geschlechtssackes 
in Verbindung stehende Röhren, die von einer dicken Schicht Binde- 
gewebe gebildet sind, auf welcher die Reagentien epitheliale Zellen 
und eine ziemlich mächtige neuromusculäre Schicht entdecken lassen. 
Diese Fühlerchen sind ausserordentlich contractu und beweglich. Was 
sie von den Randfühlern des Schirmes ausser ihrer Grösse unterscheidet, 
ist einerseits die Seltenheit der Nematocysten, von welchen man ge- 
wöhnlich nur einige wenige in ihrem freien Ende zerstreut findet und 
anderseits ein sehr feines, ihre Oberfläche überziehendes Wimperepi- 
thelium, welches eher durch seine Wirkung und durch die Erzeugung 
von Strömen auf der Oberfläche sich zu erkennen giebt. 

Das eigentliche Geschlechtsbändchen ist von einer dicken, 
wahrscheinlich dem Mesoderm angehörenden Haut gebildet, welche mit 
Epithelium bedeckt und in Guirlanden gefaltet ist. Mit den Gastral- 
filamenten ist dieses Band am inneren Rande der häutigen Tasche in 



150 



Cnidarier. 



der Weise angeheftet, dass die Falten und Guirlanden, sowie die Fila- 
mente in die innere Höhlung der Geschlechtstasche hineinragen. In 

Fig. 62. 





a B 

Theile des Genitalbändchens einer männlichen Aurelia. A Rand mit Sanienfollikeln, 
die reife Zoospermen enthalten, bei schwacher Vergrösserung. B Optischer Durch- 
schnitt eines Gastralfilamentes. a innere Höhle mit Wimperbekleidung ; b Stützlamelle ; 
c Nesselzellen ; d äusseres Wimperepithelium. Starke Vergrösserung. Nach dem Leben. 

der Dicke dieses Bändchens und gewiss auf Kosten des dem Endoderm 
zugehörigen Epitheliums bilden sich nun Zellen, welche Eier oder 
Samenfollikel werden. Während die ersten ganz rund bleiben und mit 
grosser Deutlichkeit die Keimbläschen und Keimfiecke zeigen, werden 
die Samenfollikel A (Fig. 62) birnförmig mit nach aussen gewendeter 
Basis, drängen sich an einander und erzeugen auf diese Weise ein Aus- 
sehen wie von Zellen, die man anfänglich mit dem Aussehen der Eier 
verwechseln kann. Später, wenn diese Täschchen mit Zoospermen ge- 
füllt sind, ist kein Missgriff mehr möglich. 

Die Zeugungsproducte, Eier und Zoospermen gelangen durch Dehi- 
scenz in die Höhlung der Geschlechtstasche und kommen von da aus 
entweder in die Mundhöhle und die Armrinnen oder in die anderen 
gastro-vasculären Canäle. Wir haben schon gesagt, dass wir fast stets 
in Cette am Ende des Monats März in den Hörnern des gastro-vascu- 
lären Halbmondes am Grunde der Sinneskörperchen Junge im Gastrula- 
stadium gefunden haben, welche sich dort herumtummelten. Im ersten 
Augenblicke glaubten wir, als wir diese Objecte bei einer schwachen 
Vergrösserung sahen, dass wir mit Schmarotzern zu thun hätten, und 
aus diesem Grunde geben wir davon eine unter 400maliger Vergrösse- 
rung gemachte Zeichnung. Es sind Gastrulen im Stadium, wo der 
ursprüngliche Mund geschlossen ist, während die innere Höhlung be- 
steht. Diese Gastrulen haben an einem der Pole, welchen sie nach 
vorne tragen, eine kleine Vertiefung;- sie sind von einem Wimperepi- 



Hydromedusen. 



151 




thelium mit sehr langen und thätigen Wimpern bedeckt und mit steif- 
fadigen Nematocysten über und über besetzt. Sie gingen von den 

Seitenbörnern in den centralen 
Canal des Sinneskörperchens bin 
und ber und betrugen sieb, als 
ob sie sieb an einem normalen 
Aufenthaltsorte befänden. 

Wir erwähnen nur, dass aus 
diesen Gastrulen die Scyphistoma 
genannten Polypen entstehen, 
welche durch axiale Sprossung 
und Quertheilung die Larven der 
Aurelien, die sogenannten Ephy- 
ren erzeugen. 



B. Polypo'ide Form. 

Typus. Hydra grisea. Die 
verschiedenen Arten von Hydra 
finden sich überall in den Süss- 
wassern an untergetauchten Pflan- 
zen. Man sammelt diese Pflan- 
zen , Wasserlinsen oder andere, 
und lässt sie ruhig in einem mit 
Wasser gefüllten Gefässe stehen ; die Hydren entfalten sich dann, strecken 
ihre Arme aus und werden leicht sichtbar. Man kann sie lebend in 
einem Uhrglase beobachten. Um Schnitte zu machen, übergiesst man 
sie plötzlich mit Osmiumsäure zu 0,5 Proc, in welcher man das Thier, 
welches meist ausgestreckt bleibt, so lange lässt, bis es eine graue 
Färbung angenommen hat; man wäscht sorgfältig mit viel Wasser aus, 
färbt mit Pikrocarminat, härtet mit Alkokol und schliesst in Paraffin 
ein. Um die Gewebselemente zu isoliren, bedient man sich der früher 
angegebenen Mischung von Osmium- und Essigsäure. 

Die Arten der Süsswasserhydren (H grisea, communis, aurantiaca, 
viridis) sind nur durch geringe Einzelheiten in ihrer Structur ver- 
schieden. Für das anatomische Studium kann man, abgesehen von 
diesen Einzelheiten, die einen an Stelle der anderen gebrauchen. 

Wir haben diesen Typus gewählt, weil er sich überall vorfindet, 
und weil er zu gleicher Zeit ausser einigen seltenen marinen Formen 
(Protohydra) den letzten Grad der Verkümmerung der polypoiden Form 
bietet, und sich also gewissermaassen an einem Ende einer Reihe be- 
findet, deren anderes Ende Aurelia einnimmt. 

Man kann sich die Hydra (Fig. 64) unter der Form eines ver- 



Gastrula einer Aurelia, wie sie in den Ga- 
stro - vasculärcanälen vorkommt, a vordere 
Einstülpung für den Mund ; b geschlossene 
innere Höhle. 



152 



Cnidarier. 



Fig. 64. 




Scheraatischer Längsdurchschnitt einer Hydra mit 
den Fortpflanzungsorganen. a Arm mit feinem, 
in die Magenhöhle mündenden Centralcanal und 
den drei constituirenden Schichten Ectoderm, Stütz- 
lamelle und Endoderm; b Mund; c Endoderm; 
d reifer Hode, zur Samenentleerung bereit ; e in 
der Bildung begriffener Hode ; /Stützlamelle ; g Ecto- 
derm ; h Magenhöhle ; i Ei im Ectoderm in der 
Bildung begriffen ; h fast reifes Ei ; l Arm der 
Knospe, in Bildung begriffen; m noch geschlossene 
Mundwarze ; n Magenhöhle der Knospe, mit der- 
jenigen der Mutter in Verbindung stehend; o Kleb- 
zellen der Fussscheibe. 



längerten Sackes mit dicken 
Wänden vorstellen, auf 
dessen Rändern um die Oeff- 
nung herum sehr contrac- 
tile, der Zahl nach wech- 
selnde Arme sich befinden. 
Der Grund des Sackes ver- 
längert sich in Form eines 
kurzen cylindrischen , mit 
einer Fussscheibe endenden 
Stieles, vermittelst dessen 
der Polyp sich zeitweise 
festsetzt. Die Oeffnung des 
oben ein wenig zusammen- 
gezogenen Sackes ist die 
Mundöffnung; sie führt in 
die weite Magenhöhle, de- 
ren Grund, in Ueberein- 
stimmung mit der Form 
des Stieles, ein wenig enger 
ist und welche oben mit 
den engen Centralhöhlen 
der Arme verkehrt. Die 
eingeführten Nahrungsbe- 
standtheile werden beson- 
ders in dem erweiterten 
Theile der Magenhöhle ver- 
daut ; der zusammengezo- 
gene Basaltheil der Höhle 
enthält hauptsächlich den 
ausgearbeiteten Nahrungs- 
stoff. Die unverdaulichen 
Ueberbleibsel werden durch 
den Mund ausgestossen, da 
die Höhlung nach dem Fusse 
zu geschlossen ist. Der 
ganze Körper ist ausseror- 
dentlich contractu; so dass 
er nur eine kleine Anhäu- 
fung gallerartiger Substanz 
bietet, wenn die Hydra sich 
gänzlich zusammengezogen 
hat. Daher der vorhin ge- 
gebene Rath, dass man 



Hydromedusen. 



153 



einige Stunden warten soll, bevor man die Pflanzen untersucht, auf 
welchen die Polypen sich festgesetzt haben. Wenn sie ausgestreckt 
sind, sieht man sie leicht mit nacktem Auge und kann sich überzeugen, 
dass sie oft langsam den Ort wechseln, indem sie vermittelst der 
Fussscheibe gleiten. Ausser den Fällen, wo Knospen und Fort- 
pflanzungsorgane entwickelt sind, kann man kaum andere Theile 
der Hydra unterscheiden, als die Arme, den bohlen Leib und den kur- 
zen Stiel mit seiner Scheibe; es giebt keine eigentlichen differenzirten 
Organe und die anatomische Untersuchung muss sich also auf die 
histologische Beobachtung beschränken. "Wir werden in dieser Unter- 
suchung der ausgezeichneten Arbeit Jickeli's folgen (Gegenbaur, 
Morphol. Jahrb. Bd. VIII, S. 373, 1882). 

Alle Theile der Hydra bestehen aus einem Zellenectoderm g (Fig. 64), 
welches alle äusseren Flächen bedeckt, aus einem ebenfalls zelligen 
Endoderm c, welches die Magenhöhle und ihre Fortsetzungen aus- 
kleidet, und aus einer ziemlich dünnen Stützlamelle /, welche zwischen 
diesen beiden Schichten eingeschlossen ist und das Mesoderm darstellt. 
Je nach den Arten kann man noch mehr oder minder leicht eine äussere 
homogene Cuticula nachweisen, welche von den Nematocysten ent- 
sprechenden Poren durchlöchert ist und das Ergebniss einer Aus- 
schwitzung zu sein scheint. Bei Hydra aurantiaca ist dieses Häutchen 

fest genug, um durch mehrere 
Reagentien, besonders Palladium- 
chlorür, in Lappen abgetrennt 
werden zu können. 

Ectoderm. Es besteht aus 
mehreren Arten von Zellen. 

a. Nesselzellen oder Ne- 
matocysten (Fig. 65). Man 
sieht sie in Thätigkeit, wenn die 
Hydra eine Beute fasst. Die Arme 
bedecken sich mit Kapseln, wel- 
che ihre Fäden herausgeschnellt 
haben, die von allen Seiten 
das gefasste Thier umfassen, es 
verwunden und bald unbeweg- 
lich machen. Die Nematocysten 
bestehen aus einer protoplasmi- 
schen Zelle c mit einem Kern d, 
welche nach dem Inneren sich 
durch mehrere feine, oft dicho- 
tome Fäserchen fortsetzt h, die 
mit den Längsmuskelfasern und 
auch mit den Nervenfasern des 




Nesselzellen: 1. geladen; 2. im Augen- 
blicke des Losschnellens ; 3. nach Ausstos- 
sung der Kapsel und des Fadens, a Cnidocil 
der Zelle ; b Zelle mit dein Protoplasma- 
polster c, dem Kerne d mit seinem Kern- 
kbrperchen und dem nach innen verlängerten 
Basalfaden h ; e Nesselkapsel ; / aufgeroll- 
ter; g ausgestossener Nesselfaden. (Nach 
Jickeli). 



154 



Cnidarier. 



Ectoderms in Verbindung treten. Die Verbindungsfäserchen sind von 
einer feinen , durcb sichtigen und gleichartigen Scheide b umgeben, 
welche sich jenseits der kernhaltigen protoplasmischen Masse fortsetzt, 
um eine Art offenen, die Fadenkapsel enthaltenden Kelches zu bilden. 
Die Oeffnung des Kelches ist ziemlich eng und lässt auf einer Seite 
eine steife Borste, das Cnidocil a sehen, welches bei H. grisea sich 
in eine Art Streifen längs des Kelches fortsetzt. Die Fadenkapsel ruht 
unmittelbar auf dem Kissen von Protoplasma, welches den runden, mit 
einem Nucleolus versehenen Kern enthält. Diese Kapsel enthält den 
Faden /, welcher bald spiralförmig eingerollt, bald einfach in mehrere 
Schlingen eingefaltet ist. Bei der Reizung wird die ganze Kapsel mit 
ihrem losgeschnellten Faden ausgestossen , während der leere Kelch 
(3, Fig. 65) in der Epidermis sitzen bleibt. Man unterscheidet ins- 
besondere zwei Arten Nematocysten : grosse, welche zum Haschen der 
Beute losgeschnellt werden, und kleinere, welche besonders in der Nähe 
des Mundes liegen und in grosser Zahl im Augenblicke des Verschlin- 
gens auf die Beute gepflanzt werden. Der Nutzen dieser letzteren ist 
noch nicht hinlänglich erörtert. 

Man findet stets in Bildung begriffene Nematocysten. Die Kapsel 
hat zuerst in gewissen Stadien die Form eines Kolbens, der Faden ist 
nach aussen gestreckt und erst später faltet er sich im Inneren der 
Kapsel zusammen. 

b. Muskel zellen (Fig. 66): Sie bilden die bedeutendste Schicht 
des Ectoderms. Es sind grosse Blasenzellen, welche meistens eine, 

selten zwei eiförmige mit Kernchen 
versehene Kerne enthalten und je 
nach den Contractionszuständen sehr 
verschiedene Gestalten zeigen, aber 
einander stets so berühren, dass sie 
die äussere Fläche des Ectoderms 
bilden. In ihren Zwischenräumen 
sind die anderen Zellen eingelagert. 
Nach dem Inneren zu werden diese 
Zellen etwas dünner , und setzen 
'sich meistens in eine ziemlich dicke, 
manchmal in mehrere Fasern fort, 
die schliesslich in Längsmuskel- 
fasern übergehen, welche in der 
Tiefe des Ectoderms eine fast un- 
unterbrochene Schicht bilden, die 
unmittelbar der Stützlamelle anliegt. Die Fasern erscheinen etwas 
knotig und nicht glatt, wie diejenigen der Nervenzellen. Dieser Muskel- 
schicht ist unstreitig vorzugsweise die Contractilität des Leibes zu- 
zuschreiben. 



Fig. 66. 




Muskelzellen mit Kernen und Muskel- 
fäden. (Nach Jickeli). 



Hydromedusen. 155 

Kleinenberg glaubte, dass diese Muskelfasern der Epithelial - 
Zellen zugleich nervöser Natur seien. Daher die Theorie der neuro- 
musculären Fasern, welche einige Zeit angenommen wurde, heute aber 
nicht mehr stichhaltig ist, seitdem man besondere Nervenzellen ent- 
deckt hat. 

c. Nervenzellen (Fig. 67). Sie lassen sich bei den Hydren 
nur sehr schwer nachweisen; man muss andere Polypen, z. B. Eilden- 
drium, wo sie besser charakterisirt sind, studirt haben, um sie leicht 
erkennen zu können. Es sind blasse, wenig körnige, polygonale Zellen 
mit grossen eiförmigen Kernen und deutlichen Kernkörperchen, welche 
mehrere, bis auf sieben, in ausserordentlich feine secundäre Fäserchen 
endende Fortsetzungen aussenden. Diese multipolaren Ganglienzellen 
sind oft in Zusammenhang mit in Bildung begriffenen Nematocysten und 



Fig. 67. 



Fig. 68. 





Durchschnitt durch die Fussscheihe. 
a Endodermzellen mit Kernen und Va- 
cuolen, b Klebzellen. (Nach Jickeli). 



Multipolare Nervenzellen mit Kern, 
Kernkörperchen und fadenförmigen Aus- 
läufern. (Nach Jickeli). 



man hat bestätigen können , dass 
die Nervenfäserchen mit den Nema- 
tocysten in Verbindung bleiben. 
Anderseits hat Rouget innere 
Endungen der Fäserchen nachweisen können, welche zweifellos Geflechte 
bilden und sich zu der Muskelschicht begeben. 

d. Drüsenzellen (Fig. 68, 6). Man könnte sie atich Kleb- 
z eilen nennen. Sie sind hauptsächlich in der Fussscheibe entwickelt, 
und sind augenscheinlich eine Veränderung der Muskelzellen, was durch 
die Thatsache bewiesen wird, dass die Muskelzellen der Arme ein ähn- 
liches Aussehen annehmen, wenn man die Hydra zwingt, sich mit den 
Armen anzuheften, indem man sie verhindert, sich mit dem Fusse fest- 
zusetzen. Diese Klebzellen sind länglich, fast cylindrisch, enden nach 
innen in Muskelfasern und sind mit einem klebrigen Protoplasma ge- 
füllt, das dicht gedrängte Körnchen enthält, die sich in längliche Reihen 
ordnen und dem Inhalt ein streifiges Aussehen geben. Diese Körnchen 
verhüllen den wie in den Muskelzellen gebildeten Kern. Die Streifung 
des Protoplasmas geht bis zur Trennung in Fäserchen , welche an der 
Glasscheibe anhängen, auf der eine Hydra sich festgesetzt hat, und da- 



156 Cnidarier. 

selbst theilweise kleben bleiben, so dass man dann die Faserung und 
die an einander gereihten Körnchen sehen kann. 

e. Interstitielles Gewebe. Ganz kleine körnige Zellen sind 
oft gruppenweise in den Zwischenräumen zwischen den anderen Be- 
standtheilen vereinigt und zeigen oft Sprossungsvorgänge. Sie sind 
augenscheinlich der Mutterboden für die anderen Zellen. 

Mesoderm. Es ist in Form einer dünnen glasartigen Stütz- 
lamelle entwickelt, an welcher auf beiden Seiten die Muskelschichten 
angeschmiegt sind. Feine Muskelfasern durchziehen in querer Rich- 
tung diese Lamelle und setzen auf diese Weise die Muskelschichten 
des Ectoderms und des Endoderms mit einander in Verbindung. 

Endoderm. Es besteht gleichfalls aus mehreren Arten Zellen. 

a. Nematocysten wie im Ectoderm gebildet, aber viel seltener. 
Man hat behauptet, dass diese seltenen Nematocysten von den Armen 
herrühren, welche die Hydren manchmal in ihre Magenhöhle zu stecken 
pflegen; aber man kann sich überzeugen, dass sie sich im Endoderm 
bilden. 

b. Muskelzellen (Fig. 69). So wie diejenigen des Ectoderms 
gestaltet, nur höher, körniger, mit dickeren Kernen und mit einer oder 

Fig. 69. Fig. 70. 





Endodermzellen mit Nährstoffen gefüllt. Amoebenartiges Ei. a, Kern. 

Sie zeigen den Wimperbesatz der Ober- 
fläche. (Nach Jickeli). 

mehreren Wimpercilien versehen, welche in der ganzen Leibeshöhle 
eine rotatorische Bewegung der feinen Theilchen unterhalten, die Wim- 
pern sind sehr zart und lassen sich nur bei dem lebenden Thiere zur 
Anschauung bringen. Die Zellen endigen wie im Ectoderm mit knoti- 
gen Mnskelfasern, die eine feine, an der inneren Fläche des Mesoderms 
angelagerte Schicht bilden. Sie enthalten oft von der Nahrung her- 
rührende Granulationen. 

Man hat keine Nervenzellen im Endoderm bemerkt. 

c. Drüsen zellen. Es giebt deren zwei Arten. Erstens grosse 
längliche, conische Zellen, in kurze Fasern am Grunde endend, die an 



Hydromedusen. 157 

der freien Oberfläche sich ausweiten. Sie finden sich besonders am 
Eingang der Magenhöhle, unmittelbar unter dem Munde. Sie sind von 
einem schwammigen Protoplasma gefüllt und ziemlich regelmässig zwi- 
schen den Muskelzellen angelegt. Sie nehmen gegen den Grund der 
Magenhöhle allmählich an Zahl und Umfang ab und gehen hier in die 
zweite Form über. 

Die Drüsenzellen des Grundes der Magenhöhle (a, Fig. 68) sind 
eiförmig und enthalten ausser dem Kern ein dichtes und feinkörniges 
Protoplasma und meist eine klare und gut umschriebene Vacuole, in 
welcher sich eine kleine Anhäufung von Concretionen findet. "Wahr- 
scheinlich werden diese Concretionen zuweilen ausgestossen. 

Aus dieser histologischen Analyse geht hervor, dass Endoderm 
und Ectoderm wesentlich aus den gleichen Formelementen bestehen, 
welche nur in gewissen Stellen verändert und specialisirt sind, was 
auch das berühmte Experiment Trembley's erklären würde, welcher, 
nachdem er eine Hydra wie einen Handschuh umgewendet hatte, sie 
noch fortleben und sich ernähren sah. 

Zeugungsorgane. Diese Organe entwickeln sich in unbe- 
stimmten Epochen ; bei unserer Art vorzugsweise im Herbst. Die Hoden 
sitzen an dem Vordertheile des Leibes, fast unmittelbar unter der Ansatz- 
stelle der Fühler, in einer Zahl von 2 bis 20; die Eierstöcke in viel 
geringerer Zahl, gewöhnlich nur zwei oder drei bei unserer Art, bilden 
sich ungefähr in der Mitte des Leibes. Diese beiden Organe erscheinen 
zwar stets zu gleicher Zeit bei dem gleichen Individuum ; doch ent- 
wickeln sich die Hoden ein wenig vor den Eierstöcken. 

Die Hoden (cd, Fig. 64) werden auf Kosten der Zellen des inter- 
stitiellen Gewebes des Ectoderms gebildet , welche an beschränkten 
Stellen zu knospen beginnen, sich durch Theilung vervielfältigen und 
schliesslich in kleine, körnige und amoeboide Zellen von unregelmäs- 
siger Form übergehen. Diese Zellen vereinigen sich zu einer scheiben- 
förmigen Anhäufung mit unregelmässigen Umrissen, welche auf der 
Aussenfläche eine flache Erhöhung in Form eines Schildes von weisser 
Farbe bildet (c, Fig. 64). Diese Erhöhung nimmt durch Ansammlung 
von Flüssigkeit im Inneren zu und schliesslich nimmt der reife Hoden 
(d, Fig. 64) die Form einer konischen Warze an, welche in eine 
oder zwei Spitzen endet. Die Muskelzellen, welche ursprünglich den 
scheibenförmigen Kuchen deckten, verschwinden durch den Druck 
bis auf einen solchen Grad, dass schliesslich von denselben nur eine 
dünne plasmatische Schicht übrig bleibt, in welcher man die Wände 
der Zellen nicht mehr erkennt. — Während dieser Zeit sind die sper- 
matogenen Zellen wichtigen Veränderungen unterworfen worden. Es 
bilden sich an ihnen einige stark lichtbrechende Körperchen. Der In- 
halt, zuerst körnig, wird hell und die Zelle verwandelt sich, indem sie 



158 Cnidarier. 

eine Geisel ausbildet, in ein Samenkörperchen mit lichtbrechendem, 
kugelartigem Kopf, und langem, beweglichem Schwänze. 

Der Hoden entleert sich durch eine am Gipfel der Warze ange- 
brachte Oeffnung. Die Auslassung der Zoospermen geschieht nicht mit 
einem Male, sondern in wiederholten Ausbrüchen, in deren Zwischen- 
zeit die Oeffnung sich wieder schliesst. 

Die Eierstöcke (i~k, Fig. 64) entwickeln sich wie die Hoden auf 
Kosten der Zellen des interstitiellen Gewebes des Ectoderms. Bei 
unserer Art bilden sich gewöhnlich mehrere zugleich. Die Zellen pro- 
liferiren, ihre Kerne werden bedeutend grösser, sind nur von einer 
schwachen Protoplasmaschicht umgeben und durch Vereinigung der 
Zellen bildet sich ein länglicher, aus einer einfachen Schicht von Zellen 
bestehender Kuchen. Der Kuchen wächst, besonders an den beiden 
Enden ; die in der Mitte befindlichen Zellen werden bedeutend grösser, 
nehmen eine strahlige Anordnung an und lassen sich schon mit nacktem 
Auge durch ihr weisses und milchiges Aussehen bemerken. Der Kuchen, 
in der Mitte dünner, hat in diesem Stadium ungefähr 1 mm Länge und 
0,25 mm Breite und hebt die Muskelzellen in Form eines Schildes 
(*', Fig. 64). Bis dahin lässt sich das Ei noch nicht unterscheiden; aber 
von dem Augenblicke an geht eine der centralen Zellen den anderen 
in ihrer Entwicklung voraus, erhebt sich gegen die Oberfläche hin in 
Form eines Keiles und treibt unregelmässige , protoplasmatische Aus- 
läufer, die sich erweitern und zwei lappenförmige Ausdehnungen bil- 
den, welche im Centrum durch eine den klaren Kern und das sehr licht- 
brechende Kernkörperchen enthaltende Masse vereinigt sind (Fig. 70). 
Augenscheinlich fettartige Körperchen häufen sich im Protoplasma, 
andere mit dicken Wänden und mit einer Art hervorragenden Stöpsel 
versehen, bilden sich ebenfalls und schliesslich, wenn es etwa einen 
Durchmesser von 1mm erreicht hat, sieht das Ei wie eine grosse 
Amoebe mit gelappten, zweitheiligen Pseudopodien aus, die einen hellen 
Kern enthält und mit Nährstoffen gefüllt ist. Nun tritt eine Periode 
der Concentration ein. Die Pseudopodien verschwinden nach und nach, 
das Ei bildet eine Halbkugel, deren Wölbung nach der Oberfläche hin 
gerichtet ist; es trennt sich immer mehr ab, während seine von ver- 
schmolzenen und abgeplatteten Muskelzellen gebildete Hülle sich ver- 
dünnt, und schliesslich bildet es ein vorspringendes Ovoid, welches auf 
einem ziemlich dicken durch die Fortsetzung der äusseren Schichte des 
Ectoderms gebildeten Stiele sitzt (k, Fig. 64). 

Von dieser Zeit an wird die Hülle stets dünner auf der Wölbung 
des Eies, es bildet sich daselbst eine Oeffnung, durch welche die Zoo- 
spermen eintreten; die Dotterklüftung vollzieht sich und nachher folgt 
die Gestaltung des kugelförmigen Embryos in zwei Schichten, Endo- 
derm und Ectoderm, dessen äussere Schichten nach Kleinenberg 
die Schale mit ihren verschiedenen Häuten bilden werden, welche Bil- 



Hydromedusen. 159 

düng erst nach dem Austritt des Eies vor sich geht. Die weitere Ent- 
wicklung gehört der Embryogenie an. 

Ausser der sexuellen Zeugung vermehren sich die Hydren noch 
durch Knospung (Imn, Fig. 64). Auf irgend einem Punkte des 
gastralen Theiles des Körpers bildet sich eine zuerst abgerundete und 
nachher cylindrische Ausstülpung der Leibeswand, in welcher die Ge- 
webe dieser Wände keineswegs verändert sind. Es ist ein Blindsack 
der Magenhöhle. Wenn diese Ausstülpung einen gewissen Grad der 
Entwicklung erreicht hat, treibt sie auf ihrem freien und geschlossenen 
Ende allmählich mehrere hohle Zweige l, welche sich verlängern und 
Fühler oder Arme werden. Die Höhlung der Knospe n verkehrt frei 
mit der Leibeshöhle der Mutter, aber ihr freies Ende ist noch geschlos- 
sen, m. Sie öffnet sich durch Dehiscenz , indem sie den Mund bildet. 
Der Verbindungspunkt zwischen den beiden Leibeshöhlen der Mutter 
und der Knospe verengt sich ; eine ringförmige Furche bildet sich, auf 
deren Fläche die beiden Höhlungen sich abschliessen und schliesslich 
trennt sich die Knospe durch den Fortschritt der Trennungsfurche. 
Gleich nach der Trennung ist die Leibeshöhle der Knospe auf der Seite 
des Fusses gänzlich geschlossen. Die Zeugung von Knospen steht in 
directem Verhältnisse zu der Ernährung der Hydra. Wenn diese sehr 
reichlich ist, können sich in kurzen Zwischenräumen bis auf fünf Knospen 
zu gleicher Zeit bilden, welche vor ihrer Trennung mit der Mutter eine 
wahre Kolonie bilden, die man ziemlich lange in diesem Zustande auf- 
bewahren kann, indem man die Hydren ohne Nahrung lässt. Bei gut 
genährten Thieren vollzieht sich der ganze Cyclus der Knospung in 
zwei oder drei Tagen. 

Aurelia aurita, welche von uns als Typus der Medusenform gewählt wor- 
den ist , gehört der Ordnung der Acraspeden oder phanerocarpen 
Medusen an, die von derjenigen der Craspedoten oder cryptocarpen 
Medusen unterschieden ist durch die Bildung von Lappen auf den Rändern 
der Umbrella oder des Schirmes, in der Zahl von vier oder deren Multiplen, 
durch die Anwesenheit von Gastralfilamenten, welche in den gedeckten Höh- 
lungen hegen , wo sich die vom Endoderm herrührenden Zeugungsorgane 
finden, durch die Anwesenheit von randständigen Sinneskörpern, welche mei- 
stens von besonderen Deckbildungen überwölbt sind, durch die Abwesenheit 
eines differenzirten Nervenringes und eines eigentlichen Volums und durch 
ihre Abstammung, indem sie sich entweder direct aus Eiern entwickeln oder 
indirect von stets vereinzelten und Strobilen bildenden, Scyphistomen genann- 
ten Polypen erzeugt werden. 

Der Schirm der Acraspeden ist in den meisten Fällen schwach ge- 
wölbt , nur manchmal ziemlich erhaben , so dass er eher eine tiefe Glocke 
bildet (C«&o - medusen , Charybdaea). Die stets aus glasartigem Stoffe gebildete 
Scheibe des Schirmes kann bei den grossen Arten (Rhizostoma) die Dichtig- 
keit des Knorpels annehmen, und in den meisten Fällen findet man in dieser 
Masse zerstreute Easernetze , verschieden geformte, verzweigte oder proliferi- 
rende Zellen, welche das Ergebniss einer Einwanderung, besonders vom En- 
doderm her zu sein scheinen. Die Theilung des Randes in Lappen, zwi- 



160 Cnidarier. 

sehen welchen die Sinneskörper angelegt sind , ist allen Acraspeden gemein ; 
sie ist indess bei den Cubosomen gänzlich verwischt , indem die vier , acht 
oder sechszehn ursprünglichen Lappen des Schirmes durch Zusammenfliessen 
und Wachsen in die Länge eine vollständig zusammengezogene Glocke bil- 
den , welche einem contractilen Velum gleicht , wie es bei den Craspedoten 
vorkommt. Um diese gewöhnlich von Zweigen der gastro-vasculären Canäle 
durchzogene Bildung von dem eigentlichen Velum der Craspedoten zu unter- 
scheiden, in welchem sich niemals solche Canäle finden, hat man sie Velarium 
genannt. Indessen entspricht das durchsichtige, vorspringende und gefässlose, 
ringförmige Velarium der Aurelien, welches freilich nicht wie das Velum der 
Craspedoten entwickelte Muskelfasern besitzt, gänzlich durch seine Lage 
unterhalb der Fühler einem unvollständigen Velum , so wie die Schutz- 
lamellen der Aurelien durch ihre Lage den Kragenlappen gewisser Cras- 
pedoten entsprechen. Die Zahl der Lappen variirt sehr ; in den meisten Fällen 
findet man acht, aber diese Zahl kann bedeutend durch die Multiplication 
der ursprünglichen Zahl vermehrt werden. Die Fühler, ursprünglich in 
der Zahl von acht bei den meisten Acraspeden mit Ausnahme einiger (Cubo- 
medusen), können sich bedeutend vervielfältigen oder auch gänzlich verschwin- 
den (Rhizostomen). In den meisten Fällen sind die Fühler vollkommen 
randständig; sehr selten wandern sie auf die Subumbrella (Cyanea) und noch 
seltener auf die Bückenfläche des Schirmes, die Exumbrella, wie dies in un- 
serem Typus Aurelia der Fall ist. Sie sind stets einfach und hohl bei allen 
Acraspeden ; ihr Canal ist eine Fortsetzung des gastro - vasculären Systems 
und mündet in den meisten Fällen unmittelbar in den ringförmigen Band- 
canal. Sie sind stets sehr zusämmenziehbar und zeigen im Ectoderm Epi- 
thelialzellen, Nesselzellen, eine starke Muskelschicht aus Längsfasern gebildet, 
eine dünne Stützlamelle und die vom Endoderm herrührende Wimperbeklei- 
dung des inneren Canals. Die Nematocysten sind auf sehr verschiedene 
Weise vertheilt; in ring- oder warzenförmigen Gruppen, in Endsträussen oder 
zerstreut. Eine gleiche Vertheilung findet auf der Exumbrella statt, wo die 
Nematocysten oft Warzen, strahlenförmige Flecken bilden u. , s. w. Die rand- 
ständigen Sinneskörper bieten zahlreiche Variationen , sind aber 
doch stets nach dem gleichen Grundtypus gebaut, welcher ohne Zweifel, wie 
es der centrale gastro- vasculäre Canal beweist, von einem umgewandelten 
Fühler herzuleiten ist. Sie sind gewöhnlich in der Zahl von acht; einige 
haben deren zwölf (Polyclonia), andere sogar 16 (Phacellophora). Die Schutz- 
organe, Lappen, Helme u. s. w. haben sehr verschiedene und charakteristi- 
sche Formen und können zuweilen in solchem Grade zusammenwachsen 
(Pelagia), dass sie eine nach aussen geöffnete Tasche bilden, in derem Grunde 
das Sinneskörperchen in Form einer Keule liegt. In der Gestaltung des 
randständigen Sinneskörpers ist der Otolithensack , bis zu welchem der Blind- 
sack des gastro-vasculären Canals reicht, das beständigste Organ , er findet sich 
immer vor ; die Otolithen selbst sind es nur , welche ihrer Form , Dicke und 
Vereinigung nach variiren. In gewissen Fällen sind sie zu einer krystallini- 
schen , runden und glatten Kugel vereinigt ; in anderen Fällen bilden sie 
einen mit Krystallspitzen besetzten Haufen. Das Sehorgan im Gegentheil 
zeigt stufenförmige Umwandlungen, von dem Zustande eines zerstreuten 
Pigmentsfleckens, wie wir es bei der Aurelia finden, bis zu einem mehr con- 
centrirten Flecken, der von einem lichtbrechenden Körper, einer Linse, über- 
wölbt (Nausithoe), von der otolithischen Keule getrennt und auf ein beson- 
deres Nervenpolster gelagert ist, und schliesslich bis zur Ausbildung von sechs 
Augen (Charybdaea), deren zwei, grösser als die anderen und mit einer Krystall- 
linse, einem Glaskörper, einer pigmentirten Choroidea und einer von Nerven- 
stäbchen gebildeten Netzhaut versehen sind. Diese Augen sind auf der glei- 



Hydromedusen. 161 

chen angeschwollenen Keule angebracht, welche auch den mit einem kugelten 
Otohthen versehenen Gehörsack trägt. Das Nervenepithelium , welches die 
beiden Grubchen der Aurelia deckt, ist auch sehr veränderlich. Oft ist es 
nur m dem oberen Grübchen entwickelt; in anderen Fällen (Charyldea) fehlt 
es gänzlich und wird von einem einfachen Pflasterepithelium ersetzt. 

Die Subtmibrella der Acraspeden zeigt stets die Muskelfasern am 
Rande zu einem Muskelring vereinigt, welcher sehr bedeutend werden und 
sich in das Mesoderm so einsenken kann, dass er auf demselben durch seine 
.Bündel ringförmige Runsen und Rinnen erzeugen kann. Das Nerven- 
system lasst nur in einem einzigen Falle (Oharybdea) einen wahren, in dem 
Umkreise des Schirmes entwickelten Nervenring sehen , welcher den rand- 
standigen Körperchen und den vier Fühlern gegenüber ganglienartige An- 
häufungen bietet, was einen offenbaren Uebergang zu den Craspedoten dar- 
stellt. Bei den anderen Acraspeden scheint das Nervensystem stets zerstreut 
und nähert sich durch seine netzartige Anlage derjenigen , welche bei der 
Aureiia beschrieben worden ist. 

Die Arme offenbaren sich überall als Fortsetzungen der vier Winkel 
des Mundes. Sie können gänzlich fehlen, so dass der kreuzförmige Mund 
w-T 7°* e "f r vorspringenden Lippe {Charyldea) umgeben ist, in deren 
Winkeln die Gastralnlamente sitzen, oder sich übermässig entwickeln, indem 
sie sich an ihrer Basis vereinigen, um einen sehr dicken Stiel zu bilden, wel- 
cher nur an seinem Ende lappenförmige Ausdehnungen bildet (Floscula). Wenn 
in den meisten Fällen die Arme die einfache Organisation wie bei Aureiia 
zeigen, so unterabtheilen sie sich in anderen Fällen, verzweigen sich und 
werden breite, auf ihren Rändern gefaltete Blätter, wie Krautblätter (Cyanea).. 
Die grosste Complicata der Arme zeigt sich bei den Rhizostomiden, wo, in 
Folge der Umbildung ihrer Rinnen in Canäle, sowie des Verschlusses des 
Mundes und des Zusammenwachsens der sie durchlaufenden gastro - vasculä- 
ren Canale sie eine Menge secundärer Saugmündungen zeigen. Bei den 
Rhizostomiden giebt es auch oft secundäre , an der Basis zusammengewach- 
sne Armzweige. Die Bewaffnung der Arme ist sehr veränderlich. Bald sind 
d e Nematocysten daselbst ziemlich selten, in anderen Fällen im Gegentbeil 
giebt es Anhäufungen, Wülste und mit Nesselorganen besetzte Knöpfe und 
m gewissen Fallen findet man Verlängerungen oder besondere mit Nemato- 
cysten bewaffnete Seitenfäden. Die Ränder der auf der Bauchfläche der Arme 
gebildeten Rinnen sind gewöhnlich mit kleinen Fühlern versehen, welche man 
TtoJT* Tt* Dl S itellei1 ^zeichnet hat, um sie von den Fühlern des 
Randes des Schirmes zu unterscheiden, und welche oft bis in die Mundwinkel 
und sogar m die Mundhöhle sich fortsetzen. 

Der Mund ist stets kreuzförmig bei den Acraspeden und setzt sich in 
e^ne mehr oder minder verlängerte, manchmal sehr enge Magenhöhle fort. 
Er ist stets einfach bei den jungen Thieren, aber er ist bei den Rhizosto- 
miden einer merkwürdigen Umwandlung unterworfen, indem die Ränder der 
zweiteiligen Arme stellenweise allmählich mit einander verwachsen, um 
Kurze Canale zu bilden, welche sich trichterförmig nach aussen öffnen. Da 
to V ^7T! T?^ Slch ZU 8 ' leiGher Zeit durch Verwachsung schliesst, 
dei äLI\ Tl nf mit Vielfachen Mündungen versehene Röhrensystem 
tLtZf ,° ft Mden b6i dleSer Umbild ^g ^e distalen Enden der 

7nT^2lr m ? ° ffene TaSChen ' Welche eine Verdauungsvorrichtung 

münden * * **« eiUe g6WiSSe Auzahl vo » Oeffnungen ein- 

Die Magenhöhle, welche stets vierwinklig ist, kann die Form eines 
verlängerten Prismas oder einer abgeflachten Linse haben. 
Vogt u. Tang, prakt. vergleich. Anatomie. 



162 Cnidarier. 

Aus dem Grunde dieser bei den Jungen stets geräumigen Höhlung gehen 
ursprünglich bei allen Ephyren acht strahlenförmige , breite und geräumige, 
vereinzelte Canäle aus, von welchen vier den Mundwinkeln, vier andere den 
Wänden des Mundvierecks entsprechen und welche sich unmittelbar zu den 
acht randständigen Körperchen begeben. In dem Maasse wie der Schirm 
sich ausbildet, werden diese Canäle durch den Ringcanal des Randes ver- 
einigt, welcher nur bei den Pelagiden fehlt, wo die sehr breiten und in Ta- 
schen umgewandelten Canäle durch dünne Scheidewände getrennt sind. Zu 
gleicher Zeit erweitem sich am Grunde die vier interradiären Canäle , um 
die Geschlechtstaschen zu bilden. 

Das ist die typische Anordnung, welche aber selten in ihrem ursprüng- 
lichen Zustande erhalten bleibt. Die strahlenden Canäle können sich ins 
Unendliche vervielfältigen, bis sie endlich, wie z. B. auf der Subumbrella der 
Rhizostomiden, ein einem Capillarnetze ähnliches Netz mit dicken Maschen 
und umschriebenen Inseln dazwischen bilden. Wir können in diese Einzelheiten 
nicht eingehen. 

Die Gastralfilamente finden sich in ihrer ursprünglichen Stellung 
in der Mundhöhle nur bei den Charybdeiden , bei allen anderen Acraspeden 
sind sie in den Geschlechtstaschen versteckt und mit letzteren innig ver- 
bunden. Sie fehlen bei den Craspedoten und entsprechen morphologisch den 
Mesenterialfäden der Anthozoen. Ihre Zalü und ihre Grösse wechseln viel- 
fältig. 

Die Geschlechtsorgane finden sich gewöhnlich in der Vierzahl, 
können sich aber in einigen Fällen verdoppeln (Cassiopea). Obgleich stets 
nach dem gleichen Typus entwickelt, bieten sie dennoch bedeutende Unter- 
schiede in Bezug auf ihre Verhältnisse zu der Subumbrella einerseits und 
der Magenhöhle anderseits. Die im Mesoderm eingegrabenen und von 
einer durchlöcherten Lamelle überdeckten Geschlechtshöhlen können manch- 
mal gänzlich fehlen (Nausithoe), in anderen Fällen können die Zugangs- 
öffnungen für das Wasser so gross sein, dass die Höhlungen nur einen schwa- 
chen Rand bieten und die Geschlechtsbändchen bruchartig durch die Oeffnung 
hervortreten. Bei den Cubomedusen endlich (Charybclea), wo strahlige Zwi- 
schenwände sich an der Subumbrella entwickeln , sind die Geschlechtsbänder 
am oberen Winkel dieser Scheidewände angeheftet und durch Axenblätter 
vom Mesoderm aus unterstützt, so dass sie einige Aehnlichkeit mit der Orga- 
nisation der Anthozoen bieten. 

Die Eier verwandeln sich stets in eine Wimperplanula , die aus zwei 
Schichten, Ectoderm und Endoderm, zusammengesetzt ist. Nachdem sie eine 
Zeit lang umhergeschwommen sind , werden sie durch die Bildung eines 
Mundes, der an dem Pole entsteht, welcher dem Festsetzungspunkte entgegen 
gesetzt ist, zu einer secundären Qastrula. Nach dieser Festsetzung werden 
die Gastrulen durch die Entwicklung von Armen und von vier länglichen 
Gastralwülsten, welche den Mesenterialfalten der Anthozoen entsprechen , zu 
Scyphistomen. Diese Polypen vermehren sich durch Entwicklung von Knos- 
pen auf den Stolonen ihrer Basis. Erst nach dieser Knospenbildung, welche 
unausgebildete Kolonien darstellt, werden die Polypen durch Quertheilung 
Strobilen. Aus diesen Quertheilen gehen die Ephyren oder jungen Medusen 
hervor. Die Pelagiden allein sind von dieser Zeugungsart ausgeschlossen, 
indem sie keine Scyphistomen erzeugen, sondern freie Larven in Form von 
Glocken, welche durch allmähliche Abflachung sich in Ephyren verwandeln. 
Das ist augenscheinlich die ursprüngliche bei dieser Familie erhaltene Art 
der Fortpflanzung, die vielleicht auch bei den Cubomedusen Platz greift, deren 
Ontogenie noch nicht beobachtet worden ist. 



Hydromedusen. 163 

Die Craspedoten oder cryptocarpen Medusen bieten bedeutende 
Unterschiede. 

Die Scheibe ist von einem fast stets homogenen Mesoderm gebildet, 
welches auf der unteren Fläche sich in einen einzigen soliden Stiel verlängern 
kann, der an seinem Ende den Mund und die Magenhöhle trägt (Geryoniden), 
aber niemals die vier charakteristischen, mit Rinnen versehenen Arme bildet, 
wie dies bei den Acraspeden der Fall ist. Die Nematocysten siud eher selten 
auf der gewölbten Seite des Schirmes, manchmal vereinigen sie sich an dessen 
Rand, um einen wahren Nesselwulst zu bilden, welcher besonders den Nerven- 
ring des Randes beschützt. 

Um den Rand des Schirmes entwickelt sich ein nach innen eingebogener, 
von einer feinen Lamelle des Mesoderms gestützter Umschlag, der einem 
breiten Saume verglichen werden kann, mit mächtigen kreisförmig gelagerten 
Bündeln gestreifter Muskelfasern versehen ist und dasVelum genannt wird ; 
durch seine Zusammenziehungen verringert dieses Velum die Oeffnung der 
Glocke und dient so zum Schwimmen. Die gastro-vasculäreu Canäle dringen 
niemals in dieses Velum ein, was es in einigen Fällen wenigstens vom Vela- 
rium gewisser Acraspeden unterscheidet. Wenn bei den Aurelien das Vela- 
rium auch keine Canäle hat und wenn es durch seine Lage durchaus homolog 
mit dem Velum der Craspedoten ist, so unterscheidet es sich doch von dem- 
selben, wie wir gesagt haben, durch die Abwesenheit von Muskelfasern. In 
vielen Craspedoten durchsetzen strahlige Muskelbündel , welche die gastro- 
vasculären Canäle der Subumbrella begleiten, die ringförmigen Muskelbündel 
des Velums. Diese Bündel entstehen im Centrum der Subumbrella und in 
den Fällen, wo ein Stiel entwickelt ist, setzen sie sich auf denselben fort, 
indem sie ihm eine grosse Beweglichkeit verleihen. 

Die Fühler, welche stets ausserhalb des Velums und manchmal ziem- 
lich hoch auf dem Schirm sitzen, sind der Zahl und der Gestaltung nach 
sehr veränderlich. Die einen sind, wie diejenigen der Acraspeden, von einem 
mit Endodemizellen bekleideten gastro - vasculären Canal durchzogen , die 
anderen im Gegentheil sind massig und ihre Axe ist von einer Säule von 
Endodemizellen gebildet, welche durch ihre Festigkeit, ihr gesterntes Proto- 
plasma und ihre Kerne manchen Knorpelzellen gleichen. Diese Säulen können 
sich in die Scheibe bis zu dem Centrum derselben fortsetzen und so die 
Festigkeit des Schirmes vermehren. Man hat sie Mantelspangen genannt. 
Die Fühler können einfach oder verzweigt sein und sind oft mit Nesselknöpfen 
besetzt oder beendigt (Cladonema, Dendronema). In anderen Fällen [Pteronema, 
Sagittaria) sind diese Nesselknöpfe durch secundäre zusammenziehbare Stiel- 
chen auf den sehr langen Fühlern befestigt, welche auf diese Weise eine 
grosse Aehnlichkeit mit den Fangfäden der Siphonophoren erhalten. 

Die Zahl vier und deren Multipel acht sind bei den Craspedoten vor- 
herrschend. Es giebt aber welche (Geryoniden), bei denen die Zahl sechs die 
strahlige Anordnung bestimmt. 

Das Nervensystem unterscheidet sich von demjenigen der Acraspeden 
durch die Anwesenheit eines ringförmigen, am Rande des Schirmes liegenden 
Stranges, welcher durch die Einfügung des Velums in zwei concentrische 
Theile getrennt ist, einen oberen und einen unteren Ringnervenstrang. Diese 
beiden Stränge zeigen keine bedeutenderen Ganglienanschwellungen ; wenn sie 
gleich aus Nervenfasern und Ganglienzellen gemischt sind, so zeigen sie doch 
einfache Form ohne Knoten. Wenig deutlich und von abgeplatteter Form 
bei den Aequoriden wird der obere, auf der Stützlamelle des Velums liegende 
Strang sehr sichtbar bei den Gerj^oniden, wo er mit länglichen cylindrischen 
Zellen besetzt ist, welche an der Oberfläche mit einer steifen Wimper enden 
und die man als Sinneszellen betrachten kann. Die Nervenfasern, welche 

11* 



164 Cnidarier. 

diesen Strang bilden, sind ausserordentlich fein und man findet daselbst nur 
wenige Nervenzellen mit ebenfalls sebr feinen Verlängerungen. 

Der untere, zwischen den Muskelschichten des Velums und der Subum- 
brella hegende Strang zeigt dagegen sehr dicke Nervenfasern und massen- 
hafte, auf ihrer Oberfläche häufig warzige Nervenzellen, oft in bedeutender 
Zahl. Man findet auch Sinneszellen mit steifen Borsten, die aber zwischen 
einem Pflasterepithelium dünn gesäet sind. Weitmaschige Netze von Nerven- 
fasern, hier und da mit Ganglienzellen gemischt, sind, wie bei den Acra- 
speden, auf der Subumbrella und den anderen Organen verbreitet, mit Aus- 
nahme des Velums, wo sie gänzlich zu fehlen scheinen. 

Sinneszellen, zweifellos Tastzellen, manchmal mit sehr langen 
steifen Wimpern besetzt, finden sich ausser an den angegebenen Orten noch 
am Rande der Scheibe (Aglaura), wo sie kammartige Gruppen bilden, oder 
auf den Endknöpfen der Arme (Rhopalonema). 

Die Randkör perchen lassen sich in Sehorgane oder Ocellen und Hör- 
organe unterscheiden. Diese beiden Arten specifischer Sinnesorgane schliessen 
sich gegenseitig aus, so dass man die Craspedoten in Ocellaten und Vesiculaten 
unterschieden hat. 

Die Au gen flecken (Ocellen) sind ursprünglich nur Gruppen von 
Sinneszellen, welche mit Pigmentzellen umhüUt und an der gewöhnlich an- 
geschwollenen Basis der Fühler, je nachdem diese Fühler hängend oder auf- 
gerichtet getragen werden, so angebracht sind, dass sie stets nach aussen 
schauen. Eine fernere Organisation lässt sich bei einer gewissen Anzahl von 
Craspedoten bemerken (Lizzia, Eleutheria, Cladonema), bei welchen sich im 
Centrum der strahlig gruppirten Sinneszellen ein lichtbrechender und vor- 
springender Körper findet, den man als Linse bezeichnen kann. 

Die Hör organe finden sich oft in sehr grosser Anzahl und unmittelbar auf 
einem der beiden Nervenringe am Rande des Schirmes aufgesetzt. Sie sind stets 
durch dem Endoderm entstammende in zwei verschiedenen Richtungen modi- 
ficirte Zehen gebildet. Die einen sind Bläschen mit dichten Wänden und an 
der Wand angeheftetem Kern, welche eine Flüssigkeit und eine gewöhnlich 
sphärische oder eiförmige Concretion aus Kalk, einen Otolithen enthalten, wel- 
cher am distalen Ende der Zehe in der Weise befestigt ist, dass der grösste 
Theil seiner Peripherie frei in die Höhlung des Bläschens vorspringt. Die Hör- 
zellen sind in Form eines Bandes abgeflacht, setzen sich nach innen vermittelst 
einer Faser in den Nervenring fort und tragen auf der entgegengesetzten 
Seite eine bald kurze und dicke, bald sehr lange und feine, um die berfläche 
des otolithischen Bläschens gebogene Wimper. Diese Bestandtheile finden 
sich überall, aber in verschiedener Weise ausgebildet und complicirt. — Die 
erste Form besteht aus Grübchen an der inneren Fläche des Velums, welche 
warzenförmige Erhöhungen auf der oberen Fläche desselben bilden. Im 
Grunde dieses Grübchens finden sich in Reihen angeordnet die Otolithen ent- 
haltenden Zellen, welche von Hörzellen umgeben und von einem aus dick- 
wandigen Zellen gebildeten Pflasterepithelium überdeckt sind (Microsoma, 
Tiaropsis). — Durch die mehr oder minder vollständige Schliessung dieser 
offenen Grübchen bildet sich ein secundäres Bläschen, auf dessen Grunde sich 
ein Polster von Hörzellen findet, während die otolithischen Zellen in mehr 
oder minder bedeutender Zahl an den Wänden des Bläschens angeheftet sind 
(Aequorea, Octorchis). Bei anderen (Aegina, Cunina) wei'den die secundären 
Bläschen auf mehr oder minder langen festen Stielchen getragen und bilden 
auf diese Weise frei in das Wasser hängende Keulen. — Schliesslich bei den 
Geryoniden (Rhopalonema, Geryonia, Garmarina) wird diese Keule allmählich 
von Erhöhungen der Scheibe umgeben und von der Masse derselben ganz 
eingeschlossen. In diesen letzten Fällen betheiligt sich das Endoderm der 



Hydromedusen. 165 

gastro-vasculären Canäle au der Bildung der Keulen, welche sich also mor- 
phologisch denjenigen der Acraspeden auschliessen. Bezüglich der Einzelheiten 
verweisen wir auf die Schrift der Brüder Hertwig. 

Das gastro-vasculäre System der Craspedoten ist überhaupt viel 
einfacher als dasjenige der Acraspeden. Die Rinuenarme fehlen überhaupt 
in den meisten Fällen; indess zeigt der Mund der ursprünglichen Zahl der 
Strahlen entsprechende winklige Formen. In vielen Fällen nehmen die Mund- 
lippen eine complicirtere Bildung an , indem sie sich als mehr oder minder 
gefaltete Blätter , als einfache oder baumförmig verzweigte Fäden entwickeln 
und alle diese Theile sind alsdann stark mit Nesselkapseln besetzt. Das 
Magenr oh r, welches manchmal fast gänzlich verwischt ist (Aequorea), kann 
in anderen Fällen sich unmässig verlängern und einen im Centrum der Glocke 
aufgehängten Schwengel darstellen (Sarsia, Lizzia). Man darf diese Gestal- 
tung, wo das Magen röhr stets im Centrum hohl ist und zu gleicher Zeit eine 
Erweiterung am distalen Ende bietet, nicht mit derjenigen der Geryoniden 
verwechseln, wo der oft sehr beschränkte Magen sich am distalen Ende eines 
massiven, aber beweglichen Stieles findet, welcher eine Fortsetzung der Scheibe 
des Schirmes bildet, auf deren Peripherie die gastro-vasculären Canäle, Avelche 
im Grunde der Magenhöhle entspringen , zu der Subumbrella hinaufsteigen. 
Manchmal verlängert sich dieser Stiel im Centrum des Magens zu einer Art 
Stacbel (Glossocodon). Zuweilen (Cunanthis, Aegina) bietet der Magen im 
Grunde strahlige Taschen ; aber in den meisten Fällen gehen die gastro- 
vasculären Canäle unmittelbar aus dem Grunde der Magenhöhle hervor, um 
sich direct zu dem Rande des Schirmes zu begeben, wo sie in einen Bingcanal 
münden, welcher nur selten fehlt (Solaris). In den meisten Fällen sind die 
strahligen Canäle einfach , ohne Verzweigungen und Erweiterungen und auf 
die ursprüngliche Zahl der Strahlen beschränkt, nämlich vier oder sechs. 
Bei anderen findet man acht oder durch Multiplication eine sehr beträcht- 
liche Zahl (Aequoriden). Manchmal (Berenice, Willia) sind die Canäle dichotom 
verzweigt oder sogar gefedert (Ptychogena). 

Die Geschlechtsorgane stellen einen wesentlichen Unterschied mit 
den Acraspeden her. Sie scheinen stets vom Ectoderm erzeugt zu sein, sind 
niemals in speciellen, von der Scheibe der Subumbrella überdeckten Höhlen 
eingeschlossen und bieten meistens Wülste oder Warzen, selten Faltungen 
oder Bänder, welche entweder auf dem Magenrohr, vorzugsweise an dessen 
Grund, oder auf den hauptsächlichen strahligen Canälen angelegt sein können. 
In einigen Fällen (Olindia, Tima) senken sich diese Anhäufungen mit einem 
Theile ihrer oberen Fläche in die Subumbrella ein; in anderen (Trachynemiden, 
Eucope) bilden sie Hügel oder selbst vorspringende Säcke. Die Producte ent- 
leeren sich durch Dehiscenz dii'ect nach aussen. Die Geschlechter sind stets 
getrennt. Die Eier werden Planulen, welche sich zu Hydrarpolypen ent- 
wickeln, während bei den Geryoniden und Aeginiden das Ei sich direct in 
eine Meduse verwandelt, aber nicht ohne bei den ersteren einer Art Larven- 
umwandlung unterworfen worden zu sein. 

Ausser der sexuellen Zeugung zeigen gewisse Craspedoten eine Vermeh- 
rung durch Knospung. Die stets medusoiden Sprossen können je nach den 
Gattungen und den Arten auf dem Mundrohre oder auf jedwedem anderen 
Theile des gastro-vasculären Systems, den strahligen Canälen, dem Ringcanal 
und vorzugsweise auf den letzteren an der Grundlage der Fühler gebildet 
werden. Mit dieser Knospenbildung , deren Erzeugnisse stets die äusseren 
Flächen besetzen, darf man nicht die Erscheinung eines sonderbaren Para- 
sitismus verwechseln, welchen man bei den Geryoniden bemerkt. Die Planulen 
von Cunina dringen bei diesen Medusen in den Magen ein und bilden da- 
selbst Aehren, auf welchen junge Cuninen knospen, die sich später loslösen. 



166 Cnidarier. 

Die Sprossung der jungen Medusen auf mütterlichen Individuen gleicher 
Form führt direct zu der Knospung der mehr oder minder entwickelten 
Medusen auf Hydrarpolypen. Meistens ist diese Thatsache mit dem Poly- 
morphismus der eine Kolonie bildenden Individuen verbunden, obgleich in 
anderen Fällen dieser Polymorphismus von der Geschlechtsverrichtung mehr 
oder minder unabhängig ist. 

"Wir müssen hier in die Behandlung der polypoiden Formen eingehen, 
von welchen die Hydra uns ein typisches , wenngleich sehr niedrig organi- 
sirtes, Beispiel gegeben hat. In den meisten Fällen zeigen die Hydrarpolypen 
eine verwickeitere Organisation , insofern Kolonien durch Sprossnng gebildet 
werden, welche gewöhnlich aus wenigstens zweierlei Individuen zusammen- 
gesetzt sind, den Hydranten, oder Nährindividuen und den Gonophoren 
oder Geschlechtsindividuen. Diese Individuen werden durch einen gemeinsamen 
Theil, das Hydrosom, mit einander in Zusammenhang gebracht und können 
einerseits sich mit einander verbinden und anderseits in solcher Weise rück- 
bilden, dass der Charakter des Individuums sich mehr und mehr verliert. 

In seinem vollständigsten Zustande bildet das sexuelle Individuum , wel- 
ches auf einem Gronophor sprosst, eine craspedote Meduse mit allen beschrie- 
benen Organen. Die Oceaniden l'ühren von Tubulariden her, die Eucopiden 
von Campanulariden etc. Aber diese stets meduso'ide Form, welche schliess- 
lich frei wird, bildet sich in denjenigen Gonophoren zurück, wo sie sessil 
bleibt und sich von der Kolonie nicht trennt. In diesen Fällen wird der in 
der Mitte der Glocke hängende Magen zuerst zurückgebildet, dann verlieren 
die meduso'iden Glocken die Fühler und die Hörbläschen und die speciellen 
Organe concentriren sich in einem einzigen Sack, welcher die Mitte der Glocke 
einnimmt. Schliesslich verringert sich die Entfaltung als Schirm oder als Glocke 
gänzlich, so dass nur ein geschlossener Sack übrig bleibt, auf dessen Wänden 
sich noch einige gastro-vasculäre Canäle zeigen und welcher im Inneren die 
Eier oder Zoospermen entwickelt. Man kann diese Bückbildung Schritt für 
Scliritt , besonders bei den Siphonophoren , verfolgen , wo die Velellen noch 
freie Medusen erzeugen (Chrysomitra), während bei den anderen die Medusen 
sessil bleiben , aber entweder noch mit einem Schirme versehen sind , der 
gastro-vasculäre, strahlige und ringförmige Canäle hat (Qaleolaria) oder end- 
lich nur durch in Trauben vereinigte Säcke vertreten sind (Physophora). Die 
sexuellen, auf verschiedenen Stufen der Bückbildung befindlichen medusoiden 
Sprossen können auf mehr oder minder verkrüppelten Polypen, Nährindivi- 
duen oder nicht , sitzen , die sich endlich zu einfachen Stielen zurückbilden 
und schliesslich schwinden , so dass die Geschlechtsorgane unmittelbar auf 
dem gemeinsamen Hydrosom aufsitzen. 

Der Verfall der craspedoten sexuellen Meduse kann aber auch in einer 
anderen Bichtung in Bezug auf die Bewegung geschehen und das sieht man 
ebenfalls bei den Siphonophoren. Hier auch verlieren sich in erster Linie 
der centrale Magen, die Fühler und die Ocellen oder Hörbläschen ; aber die 
Bückbildung trifft auch die Geschlechtsorgane und der Schirm allein besteht 
mit seinem sehr mächtigen muskulösen Velum und mehr oder minder ver- 
kümmerten strahligen und ringförmigen Canälen fort. Diese einseitige Ent- 
wickelung erzeugt die Schwimmglocken der Siphonophoren, in welchen 
der mesodermale Theil der Glocke stets stark entwickelt ist , so dass er oft 
eine knorpelige Beschaffenheit bietet. Diese Glocken zeigen fast stets eine 
bilaterale Symmetrie und durch die Ausbildung dieser Anlage können sie 
noch zurückgehen, um Deckschuppen, abgeplattete knorpelige Blätter zu 
bilden , welche als Ueberbleibsel ihres früheren Standes nur .einen einzigen 
centralen, oft kaum angedeuteten Canal haben. Die Formen und die Ver- 
hältnisse dieser Schwimmglocken bei den Siphonophoren sind unendlich ver- 



Hydromeclusen. 167 

änderlich, wenn sie die mächtige Muskulatur des Velums haben, so hat man 
bei ihnen noch nicht das Nervensystem nachweisen können, welches die cras- 
pedoten Medusen auszeichnet. 

Wir haben schon gesagt, dass die Scyphistomen, aus welchen die meisten 
acraspeden Medusen hervorgehen, sich den Polypen der Anthozoen durch die 
Anwesenheit von vier länglichen Wülsten nähern, welche die Gastralhöhle 
in vier Abtheilungen oder Kammern theilen und mit den Mesenterialfalten 
der Anthozoen verglichen werden können. Dieser Charakter ist bei den 
Lucer na riden oder Calycozoen noch stärker entwickelt, welche durch 
die Bildung eines Schirmes mit acht verminderten und mit Nematocysten 
besetzten Armen, eines vier winkeligen Mundrohres, und von vier Magentaschen 
sich an die Charybdeiden eng anschliessen , während die Entwicklung eines 
Stieles am Gipfel des Schirmes, acht mit Geschlechtsguirlanden besetzter Mesen- 
terialfalten und starker Muskelschichten, sowie die Abwesenheit von Rand- 
körpern sie den Anthozoen näher bringt. 

Die Hydrarpolypen, welche medusoide Sprossen erzeugen, lassen 
sich in den meisten Fällen durch die Bildung von mehr oder minder poly- 
morphen Colonien und durch Differenzirungen des Ectoderms in Bezug auf 
den Schutz der Individuen oder der ganzen Colonie unterscheiden. Sie be- 
sitzen niemals unvollkommene Mesenterialfalten, wie die Scyphistomen; man 
kann aber bei vielen unter ihnen (Siphonostomen) nichts desto weniger in die 
Magenhöhle vorspringende Wülste bemerken, welche meist auf eine besondere 
Weise gefärbt sind und oft einzellige Drüsen besitzen. 

Wenn gewisse Polypen mehr oder minder vereinzelt sind , wie die Hy- 
dren, so bilden die meisten durch Sprossung eine allgemeine Grundlage von 
sehr verschiedener Form, ausgestreckt, wie Wurzeln verzweigt, scheiben- 
förmig u. s.w., auf welcher sich die Polypen erheben, welche bald unmittel- 
bar auf dieser Grundlage eingepflanzt sind (Hydractinia) , bald auf einfachen, 
dendritischen, unendlich mannigfaltigen Stielen befestigt sind. In gewissen 
Fällen sind die Polypen ganz nackt, in anderen deckt sich die Grundlage 
allein mit einem hornigen Häutchen (Hydractinia) , in noch anderen Fällen 
setzt sich diese Hülle auch auf die Stiele fort (Tuiularia) und schliesslich 
(Campanulariden) bilden sie einen Kelch, eine mehr oder minder getrennte 
Zelle (Hydrotheca) , in welche sich der vordere Theil des mit Fühlern und 
Mund versehenen Polypen zurückziehen kann. 

Die verschiedenen Theile der Polypen sind nach dem Typus und mit 
den Formelelementen gebildet, die wir bei den Hydren nachgewiesen haben, 
doch zeigen sich zahlreiche Variationen. Im Allgemeinen sind bei diesen 
Kolonien bildenden Polypen die einzelnen zelligen Gewebselemente, namentlich 
die Ganglienzellen mit den Nervenfasern, sowie die Muskelzellen und Muskel- 
fasern, weit deutlicher entwickelt, wie z. B. in den Fühlern von Eudendrium 
(Jickeli) und uni den Mund herum, wo ein wahrer Nervenring gebildet wird. 
Die Gastralhöhlen dieser Polypen setzen sich durch ihren Stiel in die all- 
gemeine Grundlage fort, und diese Canäle, indem sie in verschiedener Weise 
zusammenmünden, leiten zugleich die verschiedenen Gewebe, aus welchen 
der Leib der Polypen gebildet ist , überall hin. 

Wir bemerken bei diesen Polypen ebenfalls Rückbildungen, denjenigen 
ähnlich, welche wir bei den medusoiden Formen nachgewiesen haben. Die 
einen bleiben einzig mit der Ernährung betraut und erzeugen niemals sexuelle 
Sprossen (Trophosomen), die anderen bilden sexuelle Sprossen, indem sie 
zugleich für die Aufnahme der Nährungsstoffe geeignet bleiben. Es kann 
sein, dass zwei verschiedene Arten solcher Polypen auf der gleichen Grund- 
lage entwickelt sind (Velellen). In den meisten Fällen verlieren die medusoide 
Sprossen bildenden Individuen den Mund und die Fühler (Campanularia, 



168 Cuiclarier. 

Obelia) und bieten nur noch ein Divertikel des gastro - vasculären Canals in 
Form eines Handschulifingers, auf welchem die in der Theca eingeschlossenen 
sexuellen Erzeugnisse sprossen. Bei fortschreitender Rückbildung verlieren 
diese Individuen das Vermögen, Geschlechtsproducte zu erzeugen und stellen 
sich dann in der Form einfacher Handschuhfinger dar, welche mehr oder 
minder beweglich oder steif, im Inneren hohl, manchmal mit Sträusschen 
und Knöpfen von Nematocysten besetzt sind, und die man Dactylozoiden 
oder wurmförmige Fühler (Physophora, Velella, Milleporiclen) nennt. 

Die gemeinschaftliche Grundlage des ganzen Polypenstammes kann die 
mannigfaltigsten Gestaltungen darbieten. Wenn sie in den meisten Fällen 
einfache Ausbreitungen oder wurzeiförmige Ausläufer bietet, welche oft fähig 
sind, Knospen zu treiben, so kann man als äusserste Extreme einseitiger Aus- 
bildung die Hydrocoralliden einerseits und die Siphonophoren anderseits 
bezeichnen. Bei den ersteren erzeugt sich ein, demjenigen der Korallen 
ähnliches Coenenchym, welches mit Kalk beladen wird und massive 
Polypenstöcke bildet, die von zahlreichen Canälen durchzogen sind und 
in deren Zellen sich zweierlei Individuen von Polypen finden (Milleporiclen), 
von denen die einen Nährer, die anderen Dactylozoiden sind und zu wel- 
chen sich noch bei den Stylasteriden sexuelle medusenförmige Sprossen hinzu- 
gesellen. 

Bei den Siphonophoren im Gegentheil, wo der ganze Organisations- 
plan der polymorphen Kolonie auf das Schwimmen berechnet ist, bildet 
die gemeinsame Grundlage in den meisten Fällen einen äusserst zusammen- 
ziehbaren hohlen Stiel, an welchem mächtige breite , unter dem Epithelium 
entwickelte Bündel von Längsmuskeln verlaufen. Unter dieser Längs- 
muskelschicht findet sich eine dünne, an der Stützlamelle, welche das Rohr 
bildet , unmittelbar anliegende Schicht von ringförmigen Muskelfasern. Der 
Canal selbst ist im Inneren von einem wimpernden Endoderm bekleidet. 
Die Höhlung des Stammrohres steht mit allen polypoiden und medusoiden, 
vollständigen oder rückgebildeten Individuen in Verbindung , welche auf der 
Axe oft gemäss einer bestimmten Linie eingepflanzt sind. Secundäre , auf 
gleiche Weise gebildete Axen bilden die Fangfäden, welche mit Knöpfen 
und Nesselbatterien versehen sind und in welchen die Nematocysten oft eine 
riesenhafte Entwicklung erreichen. Dieser gemeinschaftliche Stiel ist den 
bedeutendsten Veränderungen unterworfen. In den meisten Fällen trägt er 
an seinem vorderen Ende eine blasenförmige Einstülpung, welche mit Luft 
gefüllt ist und Pneumatophor genannt wurde. Diese eingestülpte Blase wird 
bei den Physalien riesenhaft, wo sie den Stiel gänzlich absorbirt. Die Luft- 
blase hat stets eine Mündung nach aussen. In anderen Fällen (Physophora) 
wird der Stiel kürzer und erzeugt an seinem hinteren Ende eine Erweiterung, 
auf welcher die Nährpolypen und die sexuellen Prodncte aufsitzen, während 
der ausgestreckte Theil des Stieles nur die Schwimmglocken trägt. In an- 
deren Fällen endlich (Velellen) wird der Stiel eine abgeflachte Scheibe mit 
kammerförmigen Abtheilungen, auf welcher ein hohler knorpliger Kamm auf- 
sitzt, der ebenfalls concentrische, nach aussen sich öffnende Abtheilungen 
zeigt und so die Rolle eines Pneumatophors spielt. 

Die Classe der Hydromedusen geht augenscheinlich aus zwei verschiede- 
nen Stämmen hervor, von denen der eine die Acraspeden mit den Scjphi- 
stomen, der andere die Craspedoten mit den Siponophoren und den Hydrar- 
polypen erzeugt hat. Die Acraspeden und Scyphistomen nähern sich den 
Anthozoen, die Craspedoten und Hydrarpolypen den H3 7 drocoralliden. Diese 
Classe, welche nichts desto weniger Uebergangsformen zwischen den beiden 
Stämmen zeigt, ist also durch Zusammenbiegung von Zweigen gebildet, 
welche ursprünglich von sehr verschiedenen Stämmen herrühren. Diese Zu- 



Hydromedusen. 169 

samuiensetzung der Classe der Hydromedusen aus zwei verschiedenen Stämmen 
ist letzthin auch von Ha e ekel anerkannt worden, ungeachtet der Vorliehe 
dieses Schriftstellers für den Monophyletismus. Aber wir weichen gänzlich 
von diesem Schriftsteller, sowie auch von allen anderen Schriftstellern der 
Neuzeit, bezüglich der Art und Weise ab, wie wir die Verhältnisse zwischen 
den polypoiden Formen einerseits und den medusoiden anderseits auffassen. 
Für alle diese Schriftsteller ist die sessile Form die ursprüngliche, aus welcher 
durch fernere Entwicklung die medusoide Form hervorgegangen sein soll. 
Nun finden wir aber, dass im ganzen Thierreiche die kriechenden, sessilen 
und schmarotzenden Formen durch besondere Anpassung aus ursprünglich 
freien, schwimmenden Formen hervorgegangen und von diesen abzuleiten 
sind. Die sessilen Formen sind in den Umwandlungskreis * der Arten ein- 
geschaltet. Iudem man sich auf dieses durch die Beobachtung der Thatsachen 
erhärtete Gesetz stützt, muss man behaupten, dass die medusoiden Formen, 
wie wir dies am Anfang gesagt haben, die ursprünglichen sind, dass die 
Trachynemiden unter den Craspedoten , die Pelagiden unter den Acraspeden 
die frühere und unmittelbare Entwicklungsfolge beibehalten haben , während 
bei den anderen Familien sich im Laufe ihrer Entwicklung die polypoide 
Form eingeschoben hat, die übrigens der Zeit und Wichtigkeit nach bei den 
Acraspeden viel beschränkter als den Craspedoten ist. 

Literatur. C. Vogt, Memoires sur les Siphonophores. Memoires de l'Insti- 
tut genevois, 1854. — Th. Huxley, The Oceanic Hydrozoa. Ray. Society, London, 
1859. — ■ L. Agassiz, Contributions th. Natur, histor. of Unit. States, t. III et IV, 
1860 — 1862. — Alex. Agassiz, North American Acalephae. lllustrated Catalogue 
of the Museum of compar. Zoology , t. VI. — C. Claus, Ueber Pkysoplwra lujdro- 
slatica, ibid., 1860. — - Idem, Neue Beobachtungen über die Structur und Entwicklung 
der Siphonophoren, Zeitschr. Wissenschaft]. Zoolog. 1863. — Idem, Bemerkungen über 
Ctenophoren und Meduseu. Ibid. t. XIV, 1864. — ■ Idem, Ueber Haiistemma tergesll- 
num. Arbeit, zoolog. Institut Wien, Bd. 1, 1878. — Idem, Ueber Charybdea mar- 
supialis. Arbeit zool. Instit. Wien, 1878. — Idem, Studien über Polypen und Quallen 
der Adria. Denkschr. Akadem. d. Wissenschaften, Wien, Bd. XXXVIII, 1878. — 

E. Haeckel, Zur Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren, Soc. d'Utrecht, 1869. — 
Idem, System der Medusen, 1879 bis 1881. — A. Brandt, Ueber Ehizostoma Cu- 
vieri. Mem. Acad. Imp. Saint Petersbourg , 1870. — Stuart, Ueder die Entwick- 
lung der Medusenbrut von Velella. Müller's Archiv 1870. — Allman, A Mono- 
graph of the gymnoblastic or Tubularian Hydroids, London, 1871 — 72, 2 vol. — 

F. E. Schulze, Ueber den Bau und die Entwicklung von Corchjlophora lacustris, 
Leipzig, 1871. — F. E. Schulze, Ueber den Bau von Syticoryne Sarsii, Leipzig, 
1873. — Oscar Kleinenberg, Hydra, Leipzig, 1872. — E. M et s chniko f f , 
Studien über die Entwicklung der Medusen und Siphonophoren. Zeitschr. f. wissen- 
schaftl. Zoolog., B. XXIX, 1874. — Korotneff, Histologie de l'Hydre et de la 
Lucernaire. Arch. Zool. experiment., t. V, 1876. — H. Grenadier u. Noll, Bei- 
trag zur Anatomie und Systematik der Rhizostomen. Abhandl. Senckenb. Gesellsch. 
Frankfurt, B. X, 1876. — ■ H. N. Moseley, Ort the strueture of a species of Mille- 
pora at Tahiti, Philosoph. Transact., 1877. — Idem, On the Strueture of the 
Stylasteridae. Ibid., 1878, part. IL — Idem, Zoology of the voyage of the Chal- 
lenger, part. VII. Report on the corals. London, 1882. — Oscar u. Richard Hertwig> 
Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. Jena Zeitschrift, Bd. XI, 1877. 
— Idem, id., id.. Monographisch dargestellt, in 4, Leipzig 1878. — E. A. Schaefer, 
Observ. on the nervous system of Aurelia aur'ita. Philosoph. Transact. 1878. — G. du 
Plessis, Sur le Cladoeoryne floecosa. Mitth. der Station Neapel, t. II, 1881. — 
Weissmann, Ueber eigenthümliche Organe bei Eudendrhim racemosum. — Ibid., 
0. Hamann, Der Organismus der Hydroidpolypen. Jena Zeitschr., B. XV, S, 493, 



170 Cnidarier. 

1882. — C. F. Jickeli, Der Bau der Hydroidpolypen. Gegenbaur. Morphol. Jahr- 
buch., B. VIII, S. 373. 1882. — R. v. Lindenfeld, Ueber das Nervensystem der 
Hydroidpolypen. Carus. ze-ol. Anzeiger VI. Jahrg., 1883, S. 69. 



Classe der Rippenquallen (Ctenopliora). 

Die Rippenquallen sind freischwimmende, einzeln lebende Cölen- 
teraten. Sie sind Zwitter und besitzen vier Paar Rippen mit Schwimm- 
plättchen, ein einziges centrales Sinnesorgan und einen einfachen Magen, 
von welchem mittelst eines Zwischenorganes, des Trichters, die Gastro- 
vascularcanäle ausgehen. Ihre Entwicklung ist eine directe ohne 
Einschaltung einer alternirenden Generation. 

Man theilt sie gewöhnlich in vier Ordnungen ein, die wiederum 
zwei Gruppen bilden, deren erste nur die Ettrystomen, welche der 
Tentakeln beraubt sind , umfassen , während zur zweiten Gruppe alle 
drei übrigen Ordnungen gehören, die stets Tentakeln besitzen. 

1. Ordnung: Eurystomen. — Der Körper hat die Form eines 
länglichen Fässchens und ist der Tentakelebene gemäss ein wenig 
comprimirt. Der Mund ist breit und die ungemein grosse Magen- 
höhlung hat weder Lappen noch Fangfäden. Die vier Rippenpaare sind 
fast gleich (Boroe, Bangia). 

2. Ordnung: Globularien. — Der runde oder eiförmige Körper 
ist zuweilen in der Richtung der Gastralebene comprimirt und hat 
nahezu gleiche oder auch ungleiche Rippen. Mund und Magenhöhle 
sind eng. Diese Thiere besitzen zwei Fangfäden (Cydipjoe, Mertensia, 
Callianira). 

3. Ordnung: Bandquallen. — Der stark comprimirte Körper 
ist länglich, so dass er wie ein breites Band aussieht, in dessen Mitte 
sich der Mund und die ungemein enge Magenhöhle befinden, die mit 
zwei Senkfäden versehen ist. Zwei Rippenpaare sind fast vollkommen 
verschwunden (Cestus, Vexülum). 

4. Ordnung: Lappenquallen. — Der Körper ist comprimirt, die 
Rippen sind ungleich entwickelt, Mund und Magen eng, und mit zwei 
Senkfäden und zwei Paar gelappten Fortsätzen versehen, die Auriculae 
genannt werden. Ueber dem Munde stehen zwei flügeiförmige Lappen, 
die sich zusammenschlagen und so Mund und Aurikeln umfassen 
können (Bolina, Mnemia, Eucharis). 

Typus: Bolina norvegica (Sars). Wir haben diesen Typus, an 
welchem einer von uns im Jahre 1861 an der norwegischen Küste ein- 
gehende Studien gemacht hat, deshalb gewählt, weil die Gattung 



Rippenquallen. 171 

Bolina auch im Mitteluieere und an den amerikanischen Küsten ver- 
breitet ist, und weil sie zur Ordnung der Lobaten gehört, welche die 
höchstentwickelte Stufe der Rippenquallen darstellen. Die jungen 
Larven der Lobaten sind in der That den Globularien vollständig 
gleich, da sie die sich erst später entwickelnden Lappen noch nicht 
besitzen. Bolina hat sodann vor den meisten anderen Rippenquallen den 
Vortheil, dass ihr Körper, obgleich krystallhell, doch beträchtliche Festig- 
keit besitzt, während die Gewebe der meisten anderen sehr weich sind 
und sich nur schlecht zu anatomischen Untersuchungen eignen. Auch sind 
alle unsere Zeichnungen von lebenden Thieren ohne Anwendung von 
Reagentien abgenommen. Die weiteren histologischen Untersuchungen 
müssen nach den gebräuchlichen Methoden angestellt werden; man fixirt 
am besten mit Osmiumsäure, härtet mit Alkohol und färbt mit Carmin. 
Wir können bei Bolina den eigentlichen Körper unterscheiden, der 
aus einer durchsichtigen Masse gebildet wird, welche die Gestalt eines 
Parallelepipedon oder einer abgestumpften und nach dem Scheitelpole 
hin, der dem Munde entgegengesetzt ist, nur sehr wenig verschmäler- 
ten vierseitigen Pyramide hat. Der Scheitelpol selbst stellt einen aus 
vier warzenförmigen Erhöhungen gebildeten, abgerundeten Gipfel dar. 
An diesem Körper befinden sich, und zwar seitlich vom Munde, zwei 
löffeiförmige Ausbreitungen, die sich gleich zwei Flügeln zurücklegen 
können, um so den Mundeingang freizugeben; hingegen können sie 
sich auch wieder so in einander schliessen, dass sie einen geräumigen 
Vorhof bilden, in welchem sich vier spitze und wenig bewegliche An- 
sätze zeigen, die paarweise auf dem Körper eingefügt sind. Wir nennen 
diese Ausbreitungen die Lappen (p, Fig. 71 und 72 a. f. S.) und 
unterscheiden an ihnen die gewölbten Aussenfiächen und die hohlen 
Innenflächen, die nach dem Vorhofe des Mundes zu gerichtet sind. 
In diesem Vorhofe haben die beiden Paare der erwähnten Anhängsel 
völlig freien Spielraum, sie sind meist elegant in Form von Bocks- 
hörnern gekrümmt, und Dank der Durchsichtigkeit der sie bedecken- 
den Lappen machen sie sich durch einen gelblichen Randstreifen 
bemerkbar, der von harten Härchen herrührt, die an sich steif, aber 
gleich den Ruderplättchen sehr beweglich sind. Wir bezeichnen diese 
Anhängsel mit dem Namen Aurikeln (v, Fig. 71 und 72). In dem 
Vorhofe des Mundes finden sich schliesslich immer zwei weissliche 
Fäden mit secundären Verästungen. Allerdings bemerkt man sie meist 
nur dann und wann, wenn das Thier die Lappen auseinanderfaltet; 
sie können sich bedeutend verlängern , sind aber gewöhnlich in zwei 
längliche, enge Taschen zurückgezogen. Die Mundöffnung hat die 
Gestalt eines verschobenen Vierecks, und in der Nähe der stumpfen 
Winkel desselben befinden sich jene Taschen. Die beschriebenen Fäden, 
die augenscheinlich Greiforgane sind, nennen wir Fangfäden oder 
Tentakeln (o, Fig. 35). 



172 



Cnidarier. 



Am Körper selbst bemerken wir zunächst die acht Rippen mit 
den S chwimmplättchen; sie verleihen dem Thiere freie Bewegung 
nach allen Richtungen hin und rufen ein reizendes Spiel von Regen- 
bogenfarben hervor, welche die Rippen umwogen. Vier dieser Rippen 
sind länger als die übrigen (/, Fig. 71 und 72) und ziehen sich paar- 
weise auf der Aussenfläche der Lappen hin, wo sie sich noch unter 
der Form von gelblichen, mit Haaren besetzten Linien kennzeichnen. 
Die vier kurzen Rippen (e, Fig. 71 und 72) gehen nur bis dahin, wo 



Fig. 71. 



Fig. 72. 




Fig. 71. Bolina norvegica, Hälfte der natürlichen Grösse, von der schmalen Seite aus. 
Fig. 72. Dasselbe Individuum , von der breiten Seite gesehen. Beide Figuren haben 
gleiche Bezeichnung, a, Scheitelpol; b, Mundpol; c, Scheitelspalte; d, Imgeiförmige 
Hervorragungen an der Scheitelspalte ; e, kurze Rippen ; /, lange Rippen ; g, Fort- 
setzungen der langen Rippen auf den Lappen; h, Centralorgan; i, Trichter; h, Magen; 
/, Magen wülste ; m, Oeffuungen der Lappen; n, Aurikeln ; o, Fangfäden, in ihre 
Scheiden zurückgezogen; p : Lappen; q, Mund. 



die Lappen angeheftet sind, setzen sich aber in den Haaren fort, die 
auf den Rändern der Aurikeln stehen. 

Endlich bemerkt man mit blossem Auge an dem, dem Munde ent- 
gegengesetzten Pole einen weissen, im Gewebe versteckten Punkt; dies 
ist das Centralorgan (/*, Fig. 71 u. 72), welches aus einem Krystall- 
haufen besteht, und nach welchem ein Canal, Trichter genannt, 
führt. Wir werden später diese Theile noch ausführlich beschreiben. 



Rippenquallen. 173 

Noch müssen wir bemerken, dass sehr junge Individuen, die wir 
immer in ziemlich beträchtlicher Zahl unter den älteren gefunden 
haben, einen kugelförmigen oder nur massig länglichen Körper und 
acht gleiche, kurze Rippen mit sehr wenigen Schwimmplättchen besitzen, 
welch' letztere nur auf der dem Munde entgegengesetzten Seite ent- 
wickelt sind. Ferner haben diese jungen Thiere riesige Tentakeln, die 
sie nur selten in die Scheide einziehen, während ihnen die Aurikeln 
gänzlich fehlen. Die letzteren Theile bilden sich erst nach dem Aus- 
tritt aus dem Eie und zwar nach und nach, in dem Maasse wie sich 
die Rippen verlängern. Man kann also an den norwegischen Küsten 
im Juli und August Thiere aller Entwickelungsstadien finden, von 
den Larvenformen der ersten Jugend an, die wir im Bilde darstellen 
(Fig. 75 u. 76), bis zu den ausgebildeten Formen, deren Beschreibung 
wir im Folgenden geben. 

Es handelt sich zunächst darum, über die Anordnung des Körpers 
der Rippenquallen und von Bolina im Besonderen klar zu werden. 
Wir werden in den folgenden Beschreibungen neutrale Ausdrücke 
wählen, die sich auf die Körperstructur selbst beziehen, aber den Be- 
ziehungen keinen Eintrag thun, die sich entweder mit den übrigen, 
strahlenförmigen Cölenteraten oder auch mit den Würmern aufstellen 
lassen, von denen einige Typen mit den Rippenquallen ziemlich enge 
Verwandtschaften zu haben scheinen. 

Bei allen Rippenquallen bilden Mund, Magenrohr, Trichter und 
Otolithengruppe die Centralaxe des Körpers, um welche sich die 
übrigen Theile anordnen. Die Rippenqualle trägt beim Schwimmen 
das dem Munde gegenüberliegende Ende, an dem sich die Otolithen- 
gruppe befindet, nach vorn. Infolgedessen werden wir dieses Ende 
den Scheitelpol (a, Fig. 71 und 72), das gegenüberliegende den 
M u n d p o 1 (b) nennen. 

Sieht man von den Lappen ab, so bildet der eigentliche Leib von 
Bolina ein breitgedrücktes Parallelepiped mit abgerundeten Winkeln, 
dessen Centralaxe zugleich die Längsaxe des Thieres bildet. Die 
beiden Axen, die senkrecht auf den Seiten dieses Parallelepipeds 
stehen, verhalten sich fast zu einander wie 1:2. Wir haben also 
zwei breite und zwei schmale Seitenflächen. Auf den beiden 
Kanten der schmalen Körperseiten (Fig. 71) laufen die zwei langen 
Rippen hin (/), die sich auf die Lappen hinaus verlängern (Fig. 73, 
a. f. S.), welche mit der ganzen Ausdehnung ihrer Basis an die schmalen 
Seiten angeheftet sind. Auf den breiten Körperseiten laufen (Fig. 72) vom 
Scheitelpol bis zur Basis der Lappen die kurzen Rippen hin (e, Fig. 72), 
die sich auf den Rändern der Aurikeln in Reihen von starren Härchen 
fortsetzen. Die acht Rippen stehen ein wenig kantenförmig vor, 
so dass die Körperseiten zierlich zwischen den Rippen ausgehöhlt er- 
scheinen (Fig. 74). 



174 



Cnidarier. 



Gegenüber der Beschaffenheit der äusseren Form handelt es sich 
nun darum, die Anordnung der inneren Organe genau anzugeben. 
Betrachtet man das Thier von dem Mundpole aus (Fig. 73) , so erblickt 
man hinter den durchsichtigen Lappen die von diesen umschlos- 
sene Mundspalte (g) in Form eines sehr länglichen verschobenen 
Vierecks. Die grosse Axe dieses Vierecks bestimmt eine Verticalebene. 
die der Breitseite des Körpers parallel ist; wir bezeichnen sie mit 
dem Namen Gastr aleb ene. Der Blick in demselben Sinne zeigt 
dem Beobachter ferner über den stumpfen "Winkeln des Vierecks zwei 
kleine runde Oeffnungen (o), welche je in eine der Taschen führen, worin 
die Senkfäden oder Tentakeln zurückgezogen werden; diese Ebene, die 
zur vorgenannten senkrecht steht, wollen wir Tentakelebene nennen. 
Die gegenseitige Lage dieser beiden Ebenen tritt weit klarer zu Tage, 
Fig. 73. Fig. 74. 

a 7 f 




— & 




Fig. 73. Bolina norvegica, vom Mundpole aus gesehen. Hälfte der natürlichen 
Grösse, g, Fortsetzungen der langen Rippen auf den Lappen : n, Aurikeln : o, Tasche 
der Fangfäden ; p, übergreifender Lappen ; p' , eingeschlagener Lappen ; q, Mundspalte. 
Fig. 74. Dasselbe Individuum , vom Scheitelpole aus gesehen, e, Scheitelspalte , in 
zwei Oeffnungen getrennt ; e e, kurze Rippen ; ff, lange Rippen ; p, übergreifender 
Lappen ; p' , eingeschlagener Lappen. 

wenn man eine junge Larve beobachtet, deren Lappen noch nicht 
entwickelt sind, und deren relativ stärkere Tentakeln weiter vom 
Munde abstehen als bei älteren Individuen (Fig. 75). 

Betrachtet man das völlig entwickelte Thier von dem aboralen 
oder Scheitelpole aus (Fig. 74), so sieht man im Centrum der von 
diesem Pole gebildeten Erhöhungen eine Längsspalte (c); sie ist der 
Gastralebene und den Breitseiten des Körpers parallel, und die Rippen 
convergiren nach dem Pole hin auf eine etwas verschiedene Art. Die 
kurzen Bippen reichen bis in die Spalte selbst hinein, indem sie zwei 
Warzen umsäumen, welche in der Mitte der Spalte zusammeustossen ; die 



Rippenquallen. 



175 



langen Rippen, die auf den schmalen Körperseiten hinlaufen, vereinigen 
sich an den Enden der Spalte oder selbst schon ein wenig vor ihr. Auf 
diese Weise wird die Spalte in zwei rhombenförmige Fächer getheilt, 
die in der Gastralebene liegen. Diese Bildung begründet das ver- 
schiedene Aussehen, welches der Scheitelpol je nach der Lage des 
Thieres annimmt. Von der schmalen Körperseite aus gesehen (Fig. 71) 
scheint die Spalte in der Mitte zu liegen (a), von zwei Erhöhungen (a) 
umzogen, auf deren Rändern sich die kurzen Rippen fortsetzen, wäh- 
rend von der Breitseite aus gesehen (Fig. 72) der Scheitelpol sieb als 
eine mediane Erhöhung darstellt, die von den kurzen Rippen begrenzt 



Fig. 75. 



r s f 




Junge Larve von Bolina , vom Mundpole aus gesehen, bei 50 f acher Vergrösserung. 
c, kurze Rippen ; /, lange Rippen ; o, Fangfaden , rechts eingezogen , links ausgedehnt 
mit seinen Seitenzweigen und Nesselknöpfen ; o' : Kapsel des Fangfadens ; o 2 , Tentakel- 
gefass; p, entstehende Lappen; q, Mundspalte mit den Rinnen, Wänden und innerer 
Oeffnung; r, Magengei'äss ; s, gemeinschaftlicher Gefässstamm ; t, seeundäre Gefässe, 
die sich theilen, um die Rippengefässe u zu bilden; £ 2 , seeundäre Gefässe, welche die 
zurückführenden Rippengefässe u' sammeln und den Magengefässen zuführen. 



und seitlich mit zwei durchsichtigen Warzen besetzt ist, an deren Basis 
die langen Rippen die Richtung nach dem Centraltrichter einschlagen. 
Die Lage der inneren Theile wird auch hier bedeutend klarer, wenn man 
zur Beobachtung sich junger Larven bedient, an denen die verschiedenen 
Erhöhungen noch nicht entwickelt sind. Fig. 76 (a. f. S.) zeigt die- 
selbe Larve vom Scheitelpole aus gesehen, deren Mundpol Fig. 75 
darstellt. Man sieht im Centrum den Otolithen mit den ihn umsreben- 



176 



Cnidarier. 



den Nervengebilden , und die Ausführungsöffnungen des Trichters, die 
sich im Niveau der Oberfläche befinden. Diese verschiedenen Theile 
sind so orientiert, dass die Polplatte uni den Otolithen herum in der 
Gastralebene liegt, während die Ausgangsöffnungen und die Haupt- 
gefässstämme in der Tentakelebene sich befinden. 

Wir wollen uns vor der Hand nicht in die, übrigens sehr ver- 
wickelte, Discussion einlassen, die sich über die Frage erhoben hat, ob 
die Rippenquallen eine strahlige oder seitlich symmetrische Anord- 

Fiff. 76. 




Dieselbe Larve, vom Scheitelpole aus gesehen, e, kurze Rippen; f, lange Rippen; 

t, secundäres Gefäss ; v, Polwulst; u, Polfeld; x, Exeretionsfläschchen; x\ seine Oeffnung; 

y, Centralorgan ; z, Excretionsflasche. 



nung der Theile zeigen. Die Ebenen und Axen , die wir soeben 
statuirt haben, genügen zur Darstellung der Organisation von Bolina. 
Die ganze Masse des Körpers besteht dem Anscheine nach aus 
einer vollständig homogenen Substanz , die durchsichtig wie Krystall 
ist, deren Lichtbrechung aber sich von der des Wassers ein wenig 
unterscheidet. Brächten nicht die Schwimmplättchen durch ihr Spiel 
regenbogenfarbige Wellen hervor, so würde man Bolina, trotz ihrer 
Grösse von oft 15cm, im Wasser kaum unterscheiden können. Die 
genannte Substanz ist indessen sehr hart und der Körper bietet fast 
denselben Widerstand wie Knorpel. Die für die Beobachtung der 
lebenden Thiere so vortheilhafte Durchsichtigkeit schafft aber grosse 
Schwierigkeiten, wenn es sich darum handelt, die Abgrenzungen der 
Organe und ihre innerste Structur genau festzustellen. 



Rippenquallen. 177 

Die Homogenität der das Mesoderm bildenden Körpersubstanz ist 
indessen nur scbeinbar. Diese ganze, ursprünglich dem Bindegewebe 
ähnliche Masse , ist zunächst von mehr oder weniger differenzirten 
Muskelfasern durchsetzt, die ursprünglich longitudinal und transversal 
angeordnet sind, aber später durch das ungleiche Wachsen der ver- 
schiedenen Theile verschoben werden. Im Allgemeinen bilden diese 
Fasern , die bald einfach wie Streifen derselben Substanz , bald ein 
wenig ausgeprägter sind und sich an den Enden in sehr feine Fäser- 
chen theilen, keine streng begrenzten Bündel, aber sie gruppiren 
sich wohl an gewissen Orten, wo sie dann, selbst ohne Anwendung von 
Reagentien, ziemlich deutlich sichtbar sind. In Bezug hierauf kann 
man hauptsächlich die Lappen hervorheben, in denen die Fasern ein 
zierliches Netz mit fast viereckigen Maschen bilden, das besonders bei 
jungen Individuen schön sichtbar ist und noch durch besondere Ecto- 
dermzellen hervorgehoben wird; sodann die Schwimmplättchen , bei 
denen die Fasern beträchtliche Längsstreifen bilden, die von einer 
Reihe von Plättchen nach der anderen laufen, und durch Transversal- 
bündel geschieden sind, welche von den beiden Seiten der Rippen besen- 
förmig in das Parenchym strahlen; endlich die Umgebung des Central - 
organs, wo diese Fasern sich in mächtigen Muskelretractoren gruppiren. 
Uebrigens finden sich diese Fasern in allen Niveaus der gelatinösen 
Körpermasse, sehr nahe dem Ectoderm oder Endoderm, oder wohl 
auch, doch weniger deutlich, in der Masse der Substanz selbst. 

Man beobachtet alle Uebergänge von homogenen hellen , geraden 
Fasern, die wie Bänder breitgedrückt sind, zu anderen, wo sich Kerne 
an den Fasern finden, zu anderen, wo diese breiteren Theile wie wirk- 
liche Zellen aussehen, oder sich theilen und sich wieder zu Geflechten 
vereinigen, oder zu solchen Gebilden, die den multipolaren und zu 
Geflechten verwachsenen Ganglienzellen zum Verwechseln ähneln, wie 
wir sie bei den Hydrozoen gefunden haben. "Wenn einige Forscher 
(Chun) zwischen diesen mannigfachen Gebilden keine scharfe Grenze 
finden können, so betrachten sie andere hingegen, und wohl mit Recht, 
als Nervenelemente. Hertwig beschreibt in der That multipolare 
Nervenzellen , welche durch die von ihnen auslaufenden und nach den 
Muskeln hingehenden Fäserchen Geflechte bilden; diese Fäserchen 
heften sich mit einem pyramidalen Ende an die Muskeln an. 

Der Körper der jungen Bolina ist mit einer einfachen Schicht 
heller, abgeplatteter Epidermzellen bedeckt, die einen wenig sichtbaren 
Kern besitzen. Bald aber wandeln sich viele dieser Zellen um; sie 
füllen sich mit einem scheinbar klebrigen Protoplasma , das in ge- 
strahlte Streifchen, verschlungene Knäuel und mehr oder weniger ab- 
gegrenzte Kügelchen zerfällt; bei der Volumvergrösserung bilden sie 
kleine hervorstehende Wärzchen , die einen eigenthümlichen Glanz 
haben. Dies sind jene Zellen von übrigens sehr variablem Aussehen, 

Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 22 



178 Cnidarier. 

die Chun mit dem Namen Glanzzellen belegt hat. Sie lassen 
sich ungemein leicht auf der Innenseite der Lappen erkennen, wo sie 
auf den gitterförmigen Muskelbündeln angehäuft sind , die wir oben 
erwähnt haben, und so viereckige Maschen bilden, auf deren Grunde 
sich das ursprüngliche Pfiasterepithel erhalten hat. 

Bolina entbehrt gänzlich Pigment- und sonstige Zellen, die sich 
im Epiderm vieler anderer Rippenquallen vorfinden. Dagegen hat 
sie in der Nähe des Mundes Wimperzellen und über den ganzen Körper 
verstreute Tastzellen mit einem oder mehreren Härchen. 

Verdauungsorgane. — Bei älteren Thieren stellt der Mund 
einen sehr engen viereckigen Spalt dar, der im Sinne der Gastralebene 
in die Länge gezogen ist (Fig. 73). Die beiden ausgezogenen Enden 
verlängern sich nach dem Punkte hin, wo die Aurikeln angeheftet sind, 
und bilden so eine Rinne, die mit wimpernden Cylinderzellen ausge- 
kleidet ist. Diese Zellen finden sich auch auf der ganzen Innenfläche 
des Magens und sind besonders auf dem Grunde desselben sehr ent- 
wickelt, wo er zwei kleine Erweiterungen, die Magentaschen 
(Fig. 85, b) bildet. In diesen Taschen ist die Flimmerbewegung am 
entschiedensten ausgeprägt. Das Magenrohr, immer eng und breit- 
gedrückt, setzt sich in der Körperaxe bis auf drei Viertel der Total- 
länge fort, dann endet es auf gleicher Höhe mit den Magentaschen 
durch zwei Oeffnungen in zwei Gastrovascularäste und bildet so den 
Trichter und centralen Gastrovascularcanal des letzteren. Die Magen- 
wände sind ziemlich dick und ausser mit den erwähnten Zellen noch 
mit Zellen körnigen Inhalts besetzt, die als einzellige Drüsen angesehen 
werden können. Ungefähr im Beginn der hinteren Magenhälfte wulsten 
sich die Wände des Spaltes auf und bilden einen gegen den Spalt her- 
ausragenden Vorsprung, dessen Rand durch kleine Einbuchtungen 
gekerbt erscheint. Diese Magenwülste (Fig. 72, Z) scheinen der 
Sitz einer sehr ausgeprägten Secretion und Assimilation zu sein, da 
ihr Gewebe mit körnigen Absonderungen angefüllt ist. Zu dieser 
Dicke der Wände tritt noch das Volumen der Gastralgefässe, die sich 
längs der Breitseite des Magens hin ziehen, und deren Weite man wie 
eine Oeffnung sieht, wenn man das Thier vom Mundpole aus betrachtet 
(r, Fig. 75). In der Seitenansicht verschwimmen die Umrisse dieser 
Längsgefässe mit denen der Magenhöhlung selbst. 

Wir werden später noch das System der Gastrovascularcanäle be- 
schreiben. 

Die Rippen erregen beim ersten Blick unsere Aufmerksamkeit 
durch die Bewegung ihrer Schwimmplättchen und die daraus resul- 
tirenden regenbogenfarbigen Wellen. Sie sind Bewegungsorgane 
ersten Ranges, und die Rippenqnalle kann entweder die Reihen im 
Ganzen, oder nur einen Theil der Plättchen in Bewegung setzen, je 
nach der Richtung, in der sie vorwärts kommen oder sich um ihre 



Rippenquallen. 



179 



Fig. 77. 



Axe drehen will. "Wir haben die Bolina meist in gerader Richtung 
schwimmen sehen, mit dem aboralen Pole nach vorn, und bei diesem 
Fortbewegen spielten abwechselnd zwei einander entgegengesetzte und 
symmetrische Rippen , während die anderen ruhten , um später die Be- 
wegung aufzunehmen. 

Um die Structur der Rippen zu studiren, haben wir eine der- 
selben im Profil abgezeichnet und zwar in dreissigfacher Vergrösserung 

(Fig. 77) und eine andere von der 
Innenseite aus in stärkerer Vergrösse- 
rung (Fig. 78, a. f. S.). 

Die Schwimmplättchen (a) sind 
von länglich viereckiger Form, am proxi- 
malen Ende, mit welchem sie auf einem 
Zellenpolster befestigt sind, winkelrecht 
abgeschnitten. Das freie Ende ist ur- 
sprünglich gerade so abgeschnitten, wo- 
von man sich bei noch jungen Larven 
überzeugen kann, aber bei älteren In- 
dividuen läuft dieses Ende in mehr 
oder weniger derbe Fasern aus. Im 
Profil gesehen haben die Plättchen die 
Form eines S; beim Austritt aus dem 
Zellenpolster, wo sie fast rechtwinklig 
zur Körperachse stehen , krümmen sie 
sich ziemlich nach dem Mundpol zu, 
um sodann das abstehende freie Ende 
nach aussen und dem aboralen Pole 
hin zu wenden. Diese Schwimmplätt- 
chen sind offenbar durch Verwachsung 
von Wimpercilien entstanden, die all- 
mählich verschmolzen und hornig ge- 
worden sind. Dies wird durch die 
Zellenpolster bewiesen , aus denen sie 
entspringen. Diese Polsterchen (ö), 
welche sich transversal zur Rippenaxe verlängern, geben «letzterer, 
da sie ein wenig über ihre Ränder hinausragen, das Aussehen eines 
auf zwei Seiten gekerbten Stabes. Die Zellen, welche die Polster 
bilden, sind etwas in die Länge gezogen und auf den beiden Seiten 
der Basis des Schwimmplättchens angereiht; bei schwacher Ver- 
grösserung und im Profil gesehen (Fig. 77) erscheinen sie als Bündel 
von Fasern, deren inneres Ende ein wenig verdickt ist. Dieses Aus- 
sehen erhalten sie durch den nach ihrer Basis zurückgeschobenen 
Nucleus. Man könnte sie leicht mit Muskelfasern verwechseln und 
ihre Einrichtung würde dann mit den auf- und niedergehenden Be- 

12* 




Bolina norvegica, Stück einer Rippe, 
von der Seite aus bei 30 facher Ver- 
grösserung gesehen, a, Schwimm- 
plättehen ; b, Zellenkissen der 
Schwimmplättchen; d, quere Faser- 
besen ; /, Rippencanal ; g, Aus- 
buchtungen desselben. 



Cnidarier. 

wegungen der Schwimmplättchen harmoniren. Die wirklichen Muskel- 
fasern (c, Fig. 78) ziehen sich in der Längsrichtung der Rippe zwischen 
den Querpolstern hin. Diese einfachen Fasern verleihen der inneren 
Rippenfläche das Aussehen, als wäre sie gestreift. Sie laufen, ohne 
Unterbrechung, von einem Zellenpolster zum anderen. 

Unter dieser Muskelschicht liegt in der Mitte , zwischen zwei 
Polsterchen , ein starkes Bündel Querfasern (d). Diese Fasern bilden 
infolge ihrer Zusammenstellung Doppelbesen. In dem von der Rippe 

Fig. 78. 



f. e e' ß 




Rippenstück, von innen bei 60facher Vergrösserung gesehen, a, 5, d } /, g haben die- 
selbe Bedeutung wie in Fig. 77. Ausserdem: c, Längsmuskelfasern; e, Wimperrinne; 
e', Erweiterungen derselben an den Zellenpolstern ; h, Genitalkappen ; i, reife, im Canal 
befindliche Eier ; k, Wimperrosetten. 



in Anspruch genommenen Räume sind sie zu einem Stiele vereinigt; 
in der Körpermasse zwischen den Rippen zertheilen sie sich strahlen- 
förmig. Betrachtet man die Rippe von der Fläche aus, so sieht man 
die Fasern so, wie wir sie eben beschrieben haben (Fig. 78) ; beschaut 
man dagegen die Rippen im Profil (Fig. 77), so zeigen die Fasern 
den zwischen den Schwimmplättchen an die Oberfläche reichenden 
Stiel , während die Strahlen nach innen laufen und den unter den 
Rippen befindlichen Canal umsäumen. Chun glaubt, dass diese 
Bündel aus Muskelfasern zusammengesetzt sind; wir gestehen, dass 
wir uns darüber einiger Zweifel nicht erwebren können. Sie sind viel 



Rippenquallen. 181 

ausgeprägter and mit weit festeren Contouren versehen, als die ge- 
wöhnlichen Muskelfasern; sie sehen eher hornig oder wenigstens sehnig 
aus, und selbst bei sehr starker Vergrösserung haben wir an ihnen 
keine anderweitige Structur entdecken können. Vielleicht dienen sie 
zur Anheftung der longitudinalen Muskelfasern. Jedes Polster hätte, 
dieser Annahme zufolge, eine apicale und eine zweite orale Schicht 
von Längsfasern; die Fasern würden sich einerseits an das Querbündel, 
anderseits an das Polster heften und die abwechselnden Zusammen- 
ziehungen der Fasern würden so die auf- und abgehenden Bewegungen 
der Schwimmplättchen hervorbringen. 

In der Axe der Rippe und auf der Aussenseite derselben läuft 
die Rippenrinne hin, die unmittelbar auf der Oberseite des Gastro- 
vascularcanals aufliegt und nur in der Vorderansicht der Rippe er- 
kennbar ist (e, Fig. 78). Sie ist mit Wimperzellen ausgekleidet, die 
im Längssinne der Rippe angeordnet sind, stellt sich, wie es die Figur 
zeigt, wie ein gerader Faden von gewisser Stärke dar, und zeigt an 
jedem Polster eine Verdickung von körnigem Aussehen (e). Läuft 
hier ein Nerv? Chun scheint die Rinne für einen Rippennerv zu 
halten; Hertwig ist nicht dieser Ansicht und beschreibt feine Nerven- 
fäserchen, die vereinzelt laufen und Längsmaschen bilden. Jedenfalls 
giebt es hier keine Ganglien , die Nerven aussenden; und was Milne- 
Edwards in seiner Abhandlung über Lesueuria für solche ansieht, 
scheinen uns die Querbesen zu sein , welche wir oben beschrieben 
haben. 

Der Gastrovascularcanal (/, Fig. 77 u. 78), der jeder Rippe im 
Inneren ihrer ganzen Länge nach folgt und fast ihre ganze Breite ein- 
nimmt, ist merkwürdig wegen der Verdickung seiner Wände, in denen 
sich die Geschlechtsproducte bilden. Bei den Bolina , die wir 
in Beziehung hierauf untersucht haben, war die Weite des Canals 
fast überall dieselbe und zeigte nur unbedeutende Erweiterungen (g), 
die der Lage der Polster entsprachen. Dagegen zeigten die Wände 
beträchtliche Verdickungen, die sich in transversalem Sinne erstreckten 
(7i, Fig. 78). Man weiss, dass bei den meisten Rippenquallen der Canal 
seitliche, verästelte Erweiterungen hat, und dass diese oft ansehnlichen 
Blinddärme eine Art verdickter Hauben tragen , in welchen sich die 
Geschlechtsproducte dergestalt entwickeln, dass die Hauben der einen 
Seite männlich, die der entgegengesetzten dagegen weiblich sind. 
Diese beiden Seiten sind nicht auf blindes Ungefähr hin vertheilt, 
vielmehr stehen sich die Organe so gegenüber, dass sich in jedem 
Zwischenrippenraume eine Reihe männlicher und eine Reihe weib- 
licher Organe vorfinden. Das verschiedene Aussehen, welches wir 
an dem Ende Juli von uns beobachteten Bolina wahrnahmen, steht 
wahrscheinlich mit der Entwickelung der Geschlechtsproducte in Ver- 
bindung. In einem der Exemplare (Fig. 78) waren die Wände des 



182 Cniclarier. 

Canals mit einer körnigen Masse gefüllt (o), deren Körnchen ein 
fettiges Aussehen hatten, während sich im Canal selbst, in der 
Flüssigkeit schwebend, reife Eier (e) vorfanden, die an ihrer Grösse 
und an dem doppelten Umriss der Schale und des Dotters erkennbar 
waren. In dem anderen Exemplare , dessen Profil wir in Fig. 77 
gegeben haben, bemerkte man kleine, glänzende Zellen, die noch nicht 
weit genug entwickelt waren, als dass man hätte erkennen können, ob 
es Eier oder in der Bildung begriffene Samenzellen waren. Man weiss, 
dass die Rippenquallen der nördlichen Meere nur eine kurze Zeit # des 
Jahres über fortpflanzungsfähig sind, und dass man in der Zwischen- 
zeit ausserordentliche Schwierigkeiten hat, die während der Aus- 
bildung sehr gleichartigen Prorlucte zu unterscheiden. Zur Zeit 
unserer Untersuchung war die Periode des Eierlegens fast beendet 
und die Organe befanden sich bereits in Unthätigkeit. 

Die Streifen der Geschlechtsorgane, die zur Zeit ihrer Thätigkeit 
sichtbar sind, bilden zwei Reihen kleiner weisslicher Blinddärmchen, 
die über die Ränder der Rippen emporragen , und setzen sich bei 
Bolina bis zu den Anheftungsstellen der Lappen fort. Sie verlieren 
an Wichtigkeit in dem Maasse als die Schwimmplättchen kleiner wer- 
den. Aber die Rippen selbst setzen sich weiter fort und wandeln sich 
dabei um. Wir haben lange (/, Fig. 70 bis 76) und kurze Rippen (e) 
unterschieden. 

Die ersteren nennt Chun sub ventrale Rippen, doch könnte man sie 
auch Lappenrippen nennen; sie beginnen in der Nähe des aboralen 
Poles fast in gleicher Höhe des Otolithen auf einem gekrümmten Ge- 
fässe, das aus dem Trichter entsteht und laufen in gerader Linie auf 
den Kanten der schmalen Körperseite bis zur Basis der Lappen. Hier 
verkleinern sich die Plättchen nach Verhältniss, aber die Linie setzt 
sich auf der gewölbten Fläche des Lappens durch die Wimperfurche 
und immer schmäler werdende Plättchen fort, die schliesslich in starre, 
hornige, aber sehr bewegliche Cilien übergehen. Auf diese Art setzen 
sich die Linien auf der Wölbung der Lappen selbst bis nach dem 
Rande zu fort, wo sie dann vollständig verschwinden. An der von 
uns untersuchten Art haben wir die reizenden Arabesken, in welche 
jene Linien, die nur durch das Vorhandensein des Gefässes angedeutet 
waren, auf der Oberfläche der Lappen anderer Arten auslaufen, nicht 
constatiren können. Diese Contouren, bei denen schliesslich von der 
Rippe nur das des gesammten Wiraperapparates beraubte Gefäss noch 
existirt, sind bei den jungen Bolina schön sichtbar; wenn die Lappen 
bis zur Hälfte ihrer Entwickelung vorgeschritten sind, sieht man sie, 
nachdem sie das carrirte Feld des Lappens umsäumt haben, sich nach 
dem Munde zu vereinigen und in das Gastralgefä&s öffnen. In älteren 
Exemplaren ist es uns aber nicht gelungen, sie mit Sicherheit zu con- 



Rippenquallen. 183 

statiren, während man sie an anderen Gattungen der Ordnung der 
Lobaten leicht sehen kann. 

Die kurzen Rippen nennt Chun subtentaculäre ; man könnte 
sie mit vollem Rechte auch Auricularrippen nennen. Sie beginnen an 
dem hervorstehenden Ende der aboralen Erhöhungen und gehen hier 
beträchtlich weiter, als die langen Rippen. Sie laufen auf den Kanten 
der Breitseite des Körpers hin , schweifen erst ein wenig ab , nähern 
sich dann aber wieder, um die Anhaftungsstelle der Aurikeln zu er- 
reichen. Hier hören plötzlich die Schwimmplättchen , Geschlechts- 
organe und Polster auf, während sich die Rippe auf den Rändern der 
Aurikeln bis an deren gekrümmte Spitze in einer Reihe horniger, 
starrer Haare fortsetzt, die beständig in Bewegung sind. Die Aurikeln 
an sich sind ziemlich unbeweglich; man sieht sie fast immer in den 
Lagen, in denen sie in Figur 72 und 73 dargestellt sind; zuweilen 
legen sie ihre Spitze langsam zurück, wie dies Figur 71 zeigt. Auch 
die Muskelfasern sind hier wenig entwickelt, und da die Aurikeln nur 
mit gewöhnlichem Epithelium bedeckt sind, kann man diese Theile 
nicht als Tastorgane betrachten. Wir stimmen mit Chun überein 
und glauben, dass die continuirliche Bewegung der starren Wimpern, 
welche die Aurikeln fortlaufend umsäumen, dazu dient, eine beständige 
Bewegung des in dem Mundvorhofe enthaltenen Wassers herbeizuführen. 
Durch diese Bewegung können sogar kleine schwimmende Körperchen 
nach dem Munde geführt werden , und hierbei ist die Ersetzung des 
Wassers durch die Oeffnungen hindurch nicht ausgeschlossen , die an 
der Anhaftungsstelle der Lappen beim Schliessen derselben gebildet 
werden und die man wohl Erneuerungsöffnungen nennen könnte. Die 
genaue Structur der Rippengefässe werden wir später besprechen. 

Die Tentakeln oder Fangfäden (o, Fig. 75, 79 bis 81) haben 
einen sehr complicirten Bau, von dem wir uns am besten eine Vor- 
stellung machen können, wenn wir uns zunächst an junge Larven 
halten, an denen die ursprünglichen Verhältnisse noch keine Aenderung 
erlitten haben. Betrachtet man diese Larven vom Mundpole aus (Fig. 75), 
so sieht man rechtwinkelig auf der durch die Mundöffnung bezeichneten 
Ebene und in ziemlich grosser Entfernung vom Munde selbst, zwei ein 
wenig ovale, fast runde Kapseln (o 1 ), die mittelst eines kurzen Ge- 
fässes mit einem der Hauptäste des Gastrovascularsystemes in Verbin- 
dung stehen. Auf dem nach der Oberfläche zu gedrehten Ende haben 
diese Kapseln eine kleine, vollkommen runde Oeffnung. Sieht man 
näher hin, so findet man, dass, die Gefässstämme (o 2 ) dieser beiden Kap- 
seln von den secundären Aesten der Canäle ausgehen; und zwar in der 
Weise, dass bei der Stellung der Larve, wie unsere Figur sie giebt, 
also bei verticaler Richtung der Mundspalte, der Stamm der linken 
Kapsel von dem linken oberen Aste, der Stamm der rechten Kapsel 
aber von dem rechten unteren Aste ausgeht. Indem nun die Stämme 



184 



Cnidarier. 



eine etwas schräge Richtung annehmen, erreichen sie den Grund der 
Kapseln, welche genau in der, die Mundspalte kreuzenden, Transversal- 
ebene liegen. Die Gefässstämme , die zugleich aus der Tiefe nach der 
Oberfläche aufsteigen, scheinen in der abgezeichneten Lage die Basen 
der Kapseln zu durchdringen; betrachtet man aber die Larve halb von der 

Seite, so sieht man genau, dass der Gefäss- 
stamm sich unterhalb der Basis der Kapsel 
becherförmig erweitert, so dass die Kapsel 
mit wenigstens der Hälfte ihres Unifanges 
in die Erweiterung eingesenkt erscheint 
(Fig. 84). Die Kapsel steckt also in dem 
von allen Seiten geschlossenen Ende des Ge- 
fässstammes etwa wie eine Eichel in ihrem 
Napfe. Die Kapsel selbst hat ziemlich dicke 
Wände, und von ihrem Grunde läuft, in einer 
Art Polster befestigt, ein fester cylindrischer 
Faden aus (Fig. 75, o), auf welchem zwei 
Reihen wechselständiger secundärer Stielchen 
stehen, die an ihrem Ende Knospen tragen, 
welche bei schwacher Vergrösserung Nessel- 
knöpfen ähnlich sehen. So erscheint der 
entwickelte Tentakel; er kann sich aber voll- 
ständig in die Kapsel zurückziehen und 
ähnelt in diesem Zustande, den wir auf der 
rechten Seite der Fig. 75 dargestellt haben, 
einem Blumenkohlkopfe, der auf einem Stiele 
sitzt. 

Durch das Wachsen zieht sich der 
Körper von Bolina allmählich in die Länge 
und plattet sich zugleich mehr ab. Diese 
beiden Bewegungen erklären uns die Ver- 
änderungen, welche wir an dem Tentakel- 
apparate der älteren Exemplare beobachten. 
Die Kapselöffnung hat sich dem Munde so 
genähert, dass sie auf beiden Seiten den 
stumpfen Winkel der Mundspalte einnimmt 
(o, Fig. 73); die beträchtlich in die Länge ge- 
zogene Kapsel hat jetzt die Form einer 
Blumenknospe, und das Gefäss, welches nach oben steigt, heftet sich mit 
einem hohlen Stiele an sie an, ohne selbst die Basis vollständig zu um- 
geben (g, Fig. 79). Die Kapselöffnung wird von einigen stumpfen 
Erhöhungen umgeben, wie ein noch geschlossener Kelch von seinen 
Blättchen (b), und überragt ein wenig, gleich einer Knospe, die Wimper- 
rinne (a), die sich von den stumpfen Winkeln des Mundvierecks nach 




Bolina norvegica. Tentakel- 
kapsel mit dem darin zurück- 
gezogenen Fangfaden. 
a, Wimperrinne; b, Lippen 
der Kapsel, die sich in deren 

Wände fortsetzen; c, Be- 
festigungsaxe des Fangfadens; 

d, befestigte Wurzel desselben ; 

e, Muskelkissen mit strahlen- 
förmigen Fasern; f, freier, 
zurückgeschlagener Theil des 
Fangfadens; g, Tantakelgefäss. 



Rippenquallen. 185 

den spitzen hinzieht. Wenn der Tentakel eingezogen ist (/, Fig. 79), 
sieht man ihn im Inneren der Kapsel wie eine behaarte Raupe zusammen- 
gefaltet, und bemerkt zu gleicher Zeit eine feste Axe (c), die nament- 
lich gut sichtbar ist, wenn man die Kapsel in der Richtung der ge- 
nannten Rinne betrachtet. Die Axe ist mit dem Grunde der Kapsel 
verwachsen und steckt hier in einer Art Polster von noch festerer 
Substanz , aus welchem Muskelfasern (e) nach der Basis des Tentakels 
hin strahlen. Der Tentakel selbst hat namhafte Veränderungen erlitten. 
Wir haben ihn nie mehr entfaltet gesehen, als wie wir es in Fig. 80 
veranschaulicht haben. Er hat dann die Form einer Keule oder einer 

Fig. 80. 




Ausgestreckter Fangfaden. a, Wimperrinne des Mundes; b, längere, in der Wimper- 
rinne liegende Seitenfäden ; c, Büschel von Seitenfäden ; cl, Kapsel ; e, deren Basis ; 
f, Axe des Fangfadens; g, Tentakelgefäss. 



Spindel, deren Ende mit einer Menge unregelmässig gewundener und 
körniger Fäden von gleicher Stärke besetzt ist (c), die aber die bei den 
Larven so ausgeprägten Endknöspchen nicht aufweisen. Zwei dieser 
Fäden (b), die weit länger als die übrigen sind und der Basis der her- 
ausragenden Keule am nächsten stehen, legen sich immer in die Mund- 
rinnen (a), während die übrigen, kürzeren, Büschel zu bilden scheinen, 
die aus der Rinne heraustreten.- In Wirklichkeit aber sind diese Fäden 
streng von einander geschieden. In diesem Zustande der Ausdehnung 
füllt die Keule die Kapsel so vollständig aus (d), dass man am leben- 
den Thiere die Wände nicht von ihr unterscheiden kann; man sieht nur 
die Fortsetzung des Gefässes, die von der Keule durch eine starke 
Zwischenwand mit doppelter Contour (e) geschieden ist, auf welcher 



186 Cnidarier. 

die erwähnte feste Achse (/) angewachsen ist. Fäden und Tentakel 
sind von gelblicher Färbung und lassen sich sehr leicht erkennen. 

Es ist kaum möglich, mehr an dem lebenden Individuum zu unter- 
scheiden; eine weitere Untersuchung mit Hülfe von Reagentien und 
Schnitten liefert jedoch noch eine Menge interessanter Einzelheiten. 
Stärkere Vergrösserungen lassen uns den Bau der Greifzellen erkennen, 
mit denen die Senkfäden besetzt sind. Wir haben jedoch vorgezogen, 
unsere Beschreibungen nach massig vergrösserten Theilen zu machen, 
um den Anfänger bei seinen Studien anzuleiten. 

Längs- und Querschnitte zeigen uns ferner, dass das auf dem 
Grunde der Kapsel befindliche und aus dicken Zellen gebildete Tentakel- 
kissen noch durch die Wände des Tentakelgefässes verstärkt ist, die 
nach der Kapsel hin verdickt sind, und dass dieses Kissen selbst, indem 
es sich auf der dem Magen gegenüberliegenden Kapselwand emporhebt, 
jene Axe bildet, die wir am lebenden Exemplare hervorgehoben haben. 
Auf einem Querschnitte erscheint diese Axe in Form eines Halb- 
mondes mit hervorspringendem Mittelpunkte, dessen Homer von den 
ungemein dünnen Fortsätzen des Tentakelgefässes gebildet sind. Die 
Axe zeigt ferner noch zwei fächerförmige Muskelbündel (e, Fig. 79), 
welche nach ihrer Vereinigung den Tentakelstiel bilden und sich bis 
in die secundären Senkfäden fortsetzen, die übrigens in ihrem Inneren 
noch durch einen festen Cylinder von gallertartiger Substanz Halt be- 
kommen. 

Die Tentakel sowohl wie die secundären Senkfäden sind bei den 
ausgebildeten Bolinen mit einem Epithelium von eigenthümlichen Zellen 
bedeckt, welche Chun Greifzellen genannt hat. Sie sind gallert- 

Fig. 81. 






Greifzellen der Fangfäden, a, Seitenansicht; b, Ansicht von unten mit eingerolltem 
Faden; c, Ansicht von oben mit den Klebkörnern (nach Chun). 

artig (Fig. 81) und haben die Form einer gewölbten Scheibe, eines 
Kugelsegments, ähnlich wie der Kopf jener Nägel, die man zu Polster- 
möbeln verwendet. Die gewölbte Oberfläche (c) ist mit kleinen Vor- 



Rippenquallen. 187 

Sprüngen besetzt, welche so klebrig sind, dass sie sofort an Glas oder 
dem polirten Stahl der Instrumente haften bleiben, mit denen man den 
Tentakel berühren würde. Sie halten auch die kleinen Crustaceen, von 
denen sich die Rippenquallen nähren, sofort fest und rauben ihnen die 
Bewegung. Im Mittelpunkte der Wölbung haftet auf der Innenseite 
ein anscheinend muskulöser Faden (d), der sich spiralförmig in die Gallert- 
masse zusammenwindet, wenn die Scheibe auf der Tentakelfiäche auf- 
liegt, wo sie eine Art Warze bildet, der sich aber aufrollt (a), sobald 
jene an einem fremden Körper klebt. Der an sich ziemlich starke 
Faden verdünnt sich plötzlich beim Eintritte in die Tentakelsubstanz; 
er lässt sich dann als ein sehr feines Fädchen in den Muskelschichten 
verfolgen, wo er mit einer der Fasern verschmilzt; er scheint also selbst 
muskulöser Natur zu sein, unterscheidet sich aber durch seine Elasti- 
cität von den wirklichen Muskelfasern. Wir betrachten diese Greif- 
zellen als besonders eigentümliche Modificationen der Nematocysten, 
die übrigens auch Fortsätze nach innen zeigen, durch welche sie mit 
den Muskeln verbunden sind. 

Ausser diesen Greifzellen findet man bei gewissen Rippenquallen 
noch Sinnes- oder Tastzellen mit steifen Endhärchen, die gleichfalls 
nach innen in dünne Fäden auslaufen. Diese Zellen sind spärlich vor- 
handen, aber namentlich an den secundären Tentakelfäden leichter 
sichtbar. 

Das Centralorgan. — Um uns mit dem Bau des Central- 
organes vertraut zu machen, nehmen wir zunächst wieder die Larven 
zu Hülfe, bei denen es noch nahe an der Oberfläche liegt und nur 
durch eine wenig hervortretende Erhöhung bedeckt ist. 

Betrachtet man eine Larve vom aboralen Pole aus (Fig. 76), so 
sieht man im Centrum des nahezu kugelrunden Körpers ein dunkles 
Körperchen (y), das aus kleinen krystallinischen Körnchen besteht und, 
wie eine Seitenansicht zeigt, in eine vollkommen durchsichtige Glocke 
eingeschlossen ist. Dies ist der Otolith. Die Glocke, von der man nur 
den fast kreisrunden Umriss sieht, scheint zwei Gefässstämme auszu- 
senden, die sich ein erstes und ein zweites Mal gabeln und so die acht 
Rippengefässe bilden. Auf zwei Aesten der ersten Gabelung sitzen, genau 
so wie die Tentakelkapseln an der gegenüberliegenden Seite (o 1 , Fig. 75), 
zwei hohle Bläschen mit weiten Oeffnungen, den sogenannten Ex- 
cretionsöffnungen (y, Fig. 76). Unmittelbar neben der Oto- 
lithenglocke bemerkt man zwei kleine kolbenförmige Körper, deren 
convexe Seite nach dem Otolithen zu gewendet ist und die sich in je 
einer kleinen Mündung nach dem Zwischenrippenraume öffnen, der 
noch nicht von einer Excretionsöffnung besetzt ist. Wir nennen diese 
Organe die Excretionsfl äschchen (x). Hinter jenen Fläschchen 
sieht man zwei stark hervortretende polsterartige Streifen von ellipti- 
scher Form, die einen hellen centralen Raum umgeben; dies sind die 



188 Cnidarier. 

Pol f eider (w), auf denen man eine sehr lebhafte Wimperbewegung 
bemerkt. 

Eine durch den Otolithen und die beiden Polfelder gelegte Ebene 
würde mit der Gastralebene zusammenfallen und auf der Tentakelebene 
senkrecht stehen, wenn ihr nicht die Polfeder eine etwas schräge 
Richtung ertheilten. Der Winkel, den diese Ebene der Polfelder mit 
der Gastralebene bildet, ist allerdings sehr klein, doch haben wir ihn 
an allen von uns untersuchten Larven constatiren können; also ist er 
normal. Diese Ablenkung ist auch noch an älteren Individuen, aber 
weit weniger deutlich, sichtbar. 

Ueberhaupt haben sich an den älteren Thieren die ursprünglichen 
Verhältnisse infolge des bedeutenden Wachsthums der das Centralorgan 
umgebenden Körpertheile und durch die ausgesprochene Abplattung 
des Körpers selbst ganz beträchtlich geändert. Die Polfelder haben 
sich in die Länge gezogen und die Erhebungen, auf denen die Rippen 
endigen, sind stärker hervorgetreten, so dass das Centralorgan auf dem 
Grunde einer Spalte liegt, die im Sinne der Gastralebene lang aus- 
gezogen und durch die Verlängerung der kurzen Rippen nach dem 
aboralen Pole zu in zwei rautenförmige Spalten getrennt ist. Betrachtet 
man das Thier vom genannten Pole aus (Fig. 74), so sieht man also 
nur diese Apicalspalte (c) mit zwei Oeffnungen; die Enden der 
Rippen weisen nach dieser Spalte hin, auf deren Grunde man trotz der 
Durchsichtigkeit der Gewebe die Umrisse der darunter liegenden Theile 
nicht scharf erkennen kann. Die weitere Untersuchung wird noch 
durch das Vorhandensein von ziemlich starken Muskelfaserbündeln 
erschwert, die namentlich in älteren Individuen sehr entwickelt auf- 
treten, und sich vom Centralorgan in die Körpermasse und nach den 
eben erwähnten Erhebungen hin erstrecken. Infolge ihres Zusammen- 
ziehens ändert das Centralorgan beständig seine Lage, so dass es sich 
bald in der Nähe des Magens, bald nahe der Oberfläche befindet; seine 
Contouren wechseln gleichfalls ununterbrochen , und jene Spalte zeigt 
sich einmal geschlossen, ein anderes Mal wieder weit offen stehend oder 
wird ganz unkenntlich. Die Reagentien (Osmiumsäure u. s. w.) wirken 
auf die Formen der einzelnen Theile zusammenziehend und verun- 
staltend. Nur mit grosser Geduld kann man befriedigende Ergebnisse 
erlangen. Unsere Figur 82 vergegenwärtigt die wechselseitigen Be- 
ziehungen der Organe. Die Lippen der Spalte stehen gespreizt. offen, 
so dass diese eine Art Trichter bildet, auf dessen Grunde man das 
Centralorgan mit seiner Glocke (c), den Otolithen (d) und seine Um- 
gebung sehen kann; die Contouren der seitwärts gezogenen Erhebungen 
sind gleichfalls bemerkbar; die Erhebungen selbst zeigen sich als Vor- 
sprünge im Inneren des Trichters, auf dessen Rändern sich die dünnen 
Fortsätze der Rippen befinden (b), welche nach dem Centralorgane 
convergiren. 



Rippenquallen. 189 

Abgesehen von den umgebenden Erhöbungen ist das Centralorgan 
durch eine Art Glocke geschützt, die durch das Auseinanderziehen der 
übrigen Theile an ihrer Grundfläche ein Rechteck mit abgestumpften 
Ecken bildet, das an den der Tentakelebene entsprechenden Wänden 
ein wenig eingeschnürt ist. Diese Glocke (c, Fig. 82 und 83) besteht, 
wie es der abgebildete Schnitt zeigt, aus verwachsenen Wimperhärchen 
vom Rande des zum Sinnesorgane gehörigen Kissens, und ist an ihrer 
Basis mit vier den Rippen entsprechenden und zwei anderen Oeffnungen 
versehen, welche letzteren von den bei der Larve sichtbaren Bläschen 
herrühren und in Beziehung auf die Polfelder schief stehen. Die 
Rippen, die in der Larve vom Centralorgane völlig getrennt waren, 

Fig. 82. 



Ansicht des in die geöffnete Scheitelspalte zurückgezogenen Centralorganes. a, Höhle 

der Scheitelspalte ; &, Fortsetzungen der Rippen, die über die Scheitelwülste nach dem 

Centralorgane hin laufen; c, Glocke; d, Otolith; e, Krystallkörper, die sich im Central- 

kissen bilden; /, Polfelder im Profil gesehen; g, Sinnespolster. 



haben sich ihm jetzt, dem Laufe der Gastrovasculargefässe folgend, ge- 
nähert und reichen sogar fast bis an den Otolithen, wobei sie, wie auf 
den Lappen und Aurikeln, an Stärke verloren haben. Sie stellen sich 
als wenig erhabene, mit einfachen Cilien besetzte Linien dar, vereinigen 
sich paarweise und dringen in die Basis der Glocke durch vier Ein- 
schnitte ein, durch welche auch das Meerwasser freien Zutritt hat. 
Schliesslich laufen sie dem Centrum des Otolithen zu; an dessen Rän- 
dern angelangt, richten die kreuzweise stehenden Doppellinien ihre 
Wimpern empor, welche zusammenkleben und so vier S förmig gekrümmte 
Federn (e) bilden, die an der Basis breit sind, sich mit einer ziem- 
lich feinen Spitze an den Otolithen anheften und diesen wie einen 
Globus auf vierfüssigem Gestell frei schwebend tragen (Fig. 83, a. f. S.) 



190 



Cnidarier. 



Ausser den zitternden Bewegungen, die dem Otolithen durch die Wim- 
percilien des unter ihm liegenden Kissens mitgetlieilt werden, erleidet er 
noch beträchtlichere Ortsveränderungen durch das Zusammenziehen 
jener Federn. 

Der Otolith (d, Fig. 83) besteht aus kleinen krystallartigen 
Körpern, welche durch eine ziemlich dichte Gallertsubstanz zusammen- 
gehalten werden und sich schon in den schwächsten Säuren auflösen. 
Auf Präparaten und Schnitten erscheint also der Otolith als ein kugel- 
förmiges dichtes Maschengewebe 



Fig. 83. 




Ansicht der Hälfte eines Durchschnittes des 

Centralorganes von Callianira bialata. 
a, Contour der Körperwand; b, seitliehe 
Fortsetzung des Sinneskissens nach dem 
Polfelde hin; c, Otolithenglocke; d, Otolith; 
e , Feder , die den Otolithen stützt ; f, 
Wimpercilien; </, Cuticula? A, Strahlen- 
zellen des Sinnespolsters; i, Begrenzungs- 
haut. 
(Nach H e r t w i g.) 



mit zahlreichen, von den aufge- 
lösten Krystallen besetzt gewese- 
nen Löchern. Diese krystall- 
artigen Körperchen bilden sich 
augenscheinlich in dem Basal- 
kissen; so sieht man z. B. bei 
Bolina stets einige vorräthige 
Otolithenkrystalle (e, Fig. 82) 
zwischen den Zellen des Kissens 
nahe der Oberfläche liegen. 

Das Sinnespolster (gr, 
Fig. 82; i, Fig. 83), auf welchem 
der Otolith so lange direct auf- 
liegt, als bei den Larven jene 
Federn noch nicht entwickelt 
sind, ist nur eine * eigenthüm- 
liche Umformung der Epithelium- 
zellen des Körpers, die hier 
sehr lang und fadenförmig wer- 
den (h), sehr ansehnliche spindel- 
förmige Kerne besitzen und auf 
ihrer freien Oberfläche mit 
Wimpercilien (/) besetzt sind, 
deren Basis vom Zellkörper 



durch eine scharfe Contour ge- 
trennt erscheint, die vielleicht das Vorhandensein einer Cuticula ver- 
räth (g). Das Polster stellt sich als ziemlich dicke , gewölbte Scheibe 
dar, deren concave Seite nach dem Otolithen hin gewendet ist. Auf 
einem Schnitte (Fig. 83) sieht man die Zellen als Fäden, zwischen 
denen die Kerne sehr gut sichtbar sind; ausserdem kann man sich 
davon überzeugen, dass die Glocke und Federn aus verwachsenen Cilien 
bestehen. 

Die Polfelder (Fig. 76) bestehen stets aus zwei Tbeilen: aus dem 
Polpolster (?'), das eine mit dem Sinnespolster in unmittelbarer Ver- 
bindung stehende Schlinge bildet und aus einer inneren ebenen, einge- 



Rippenquallen. 191 

drückten Fläche, der Pol fläche (w), die mit einem Pflasterepithelium 
bekleidet ist, dessen Zellen je eine lange, aus mehreren an einander 
klebenden Cilien bestehende Borste tragen. Auf diesen Flächen liegen 
bei der Larve die Oeffnungen der Excretionsfläschchen. Die Polster- 
zellen selbst sind dagegen grösser, walzenförmig und mit mehreren 
gesonderten und kürzeren Wimpercilien besetzt. 

Noch kein Beobachter hat in diesen Organen Nervenfäden oder 
Ganglienzellen nachweisen können. Die nach den Rippen hin strahlen- 
den und von Chun als acht Nerven beschriebenen Theile sind seinem 
eigenen Geständnisse nach nur ;'aus polygonalen oder auch spindel- 

Piff. 84. 




Junge Larve von Bolina norvegica in Dreiviertelansicht, um die ursprünglichen Be- 
ziehungen der Geiasscanäle zu den übrigen Organen zu zeigen. a, Centralorgan ; 
cc, Rippen in der Entstehung begriffen; d, Trichter; e, Magenwände; f, Magenhöhle; 
g, Mund; h, Magengefäss; o, Fangfaden; o 1 , dessen Kapsel; o 2 , Tentakelgei ass ; 
s, Gel'ässstamm. 



förmigen Zellen mit sehr dünnen Wänden gebildet, deren Kerne man 
für gewöhnlich nicht zu erkennen vermag. Diese Gebilde setzen sich 
in den Mittelrinnen der Rippen fort, die derselbe Forscher als Nerven 
zu bezeichnen scheint. Die bis jetzt angestellten Untersuchungen 
lassen also hier eine beträchtliche Lücke, aufweiche die physiologischen 
Untersuchungen hindeuten, nach welchen die Bewegungen der Schwimm- 
plättchen zweifellos von Erregungen des Centralorganes abhängen. 

Gastrovascularsystem. — Um uns über die Einrichtung 
dieses Canalsystemes klar zu werden, wollen wir zunächst die noch 
kugeligen Larven zu Hülfe nehmen , an denen die Lappen noch nicht 
entwickelt sind. "Wenn man eine solche Larve vom apicalen Pole 
(Fig. 76), oder vom Mundpole (Fig. 75) aus, oder auch schief von oben 



192 Cnidarier. 

her betrachtet (Fig. 84, a. v. S.), so sieht man, rechtwinklig zur 
Mundebene ausgehend, zwei Gefässstämme (s, Fig. 75), die sich in 
geringer Entfernung gabeln. Aus zweien dieser secundären Gabeläste, 
dem unteren rechten und dem oberen linken, geht ein "kurzer Vertical- 
ast hervor, der auf der Mundseite an der Tentakelbasis endet (o 2 ), 
während er auf der aboralen Seite in ein Bläschen ausgeht (s, Fig. 76), 
die Excretionsflasche, welches mit einer Absonderungsöffnung versehen 
ist. Diese beiden ampullenförmigen Organe, die Tentakelkapseln und 
die Excretionsflaschen, entsprechen sich also genau in Bezug auf ihre 
Lage, und wie man auch das Thier drehen mag, immer wird man sie 
auf demselben secundären Ast und mit den Enden in der Tentakelebene 
liegen sehen. In diesem Stadium zeigen sich die Rippen noch wie 
kurze Meridiankreise an dem Aequator des kugelartigen Körpers und 
erreichen keinen der Pole. Je nach der Entwickelung der Rippen nun 
haben die secundären Aeste eine mehr oder weniger lange Strecke zu 
durchlaufen, gabeln sich dann von Neuem, und jedes der so entstandenen 
Aestchen wendet sich nach dem apicalen Ende einer Rippe, die es 
ihrer ganzen Länge nach begleitet. 

Dieser Weg führt die Gefässe nach dem Mundpole zurück, und die 
Aeste eines jeden aus einer langen und einer kurzen Rippe zusammen- 
gesetzten Rippenpaares (u 1 , Fig. 75) vereinigen sich zu einem 
Secundärstamme (t 1 ), welcher sich nach dem spitzen Winkel des Mund- 
spaltes hinzieht, wo sich diese Stämme im Gastralgefässe vereinigen. 
Nachdem letzteres diese Zweigstämme aufgenommen hat (t 1 ), läuft es 
längs des Magens auf der Breitseite hin, so dass man beim Betrachten 
des Thieres vom Mundpole aus die Oeffnungen wie runde Löchelchen 
sieht (*■). Um die Darstellung dieser Circulation zu vervollständigen, 
haben wir in Fig. 84 das halb von oben gesehene Bild einer ganz 
jungen Larve gegeben. Der Magen, der am apicalen Ende noch ge- 
schlossen, lind dessen künftige Abplattung nur durch eine kleine Ver- 
zerrung des Mundes angedeutet ist, taucht mit diesem aboralen Ende 
in ein weites Reservoir (d), den künftigen Trichter, von welchem die 
Hauptstämme (s) nach den noch sehr kurzen Rippen hinlaufen. Das 
Reservoir setzt sich auf den dicken Magenwänden (e) fort und umgiebt 
den Magen auf ungefähr drei Viertel seiner Länge. Die Fortsätze der 
Rippencanäle nach dem Magen hin existiren noch nicht, aber in den 
Larven, wo sie bereits vorhanden sind (Fig. 75 und 76), bilden Trichter 
und Gastralcanäle zusammen eine senkrechte Gefässaxe, von welcher 
nach dem aboralen Pole hin die beiden Hauptstämme ausgehen, welche 
durch zweimalige Theilung die Rippengefässe bilden, die auf der 
Mundpolseite nach der Axe zurücklaufen. 

Durch Abplattung des Körpers und Magens, Herantreten der 
Tentakeln und Absonderungsöffnungen an die Körperaxe, Entwickelung 
der Lappen und Aurikeln und durch den Umstand endlich, dass die 



Rippenquallen. 198 

dem aboralen Pole nahe liegenden Theile in die Länge gezogen werden, 
ändern sich die Beziehungen der Gastrovascularcanäle beträchtlich. 

Untersucht man ein älteres Thier von der Breitseite her (Fig. 85), 
so findet man folgende Anordnung des Gastrovascularsysteines. Der 

Magen überragt mit seinen seit- 



Fig. 8c 




Der Scheitelpol einer erwachsenen Bolina, 
von der breiten Seite gesehen, um die Ver- 
theilung der gastrovasculären Canäle zu 
zeigen, a, Scheitelspalte; b, Seitenhöhlen 
des Magens; c, Trichter; d, Verbindungs- 
spalte zwischen der Magenhöhle und, dem 
Trichter; e, kurze Rippen; f, lange Rippen; 
g, Magengefäss; h, Tentakelgefäss; i, Seiten- 
canäle; h, innerer Ast; l, äusserer Ast; m, 
Centralgefäss des Trichters; n, Zweig für 
eine kurze Rippe; o, Fortsetzung der Rippen 
zum Centralorgan p. 

Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 



liehen Wimpersäcken (b) das Re- 
servoir, welches die Form eines 
breitgedrückten Kegels angenom- 
men und welches man Trich- 
ter genannt hat (c). 

Die Magenhöhlung, in wel- 
cher wir die Seitenwülste er- 
kennen, öffnet sich in den Trich- 
ter durch zwei Spalten (cl), die 
in Uebereinstimmung mit der 
Breitseite gelegen sind. Wir 
haben oft kleine Körperchen aus 
einer dieser Spalten in die andere, 
in den Magen und in die Gefässe 
übertreten sehen, und zwar wur- 
den sie durch die ganz beträcht- 
liche Wimperbewegung fortge- 
stossen, welche von den platten 
Wimperzellen herrührt, mit 
denen der Magen und die ganze 
Innenfläche der Gefässe ausge- 
kleidet sind. 

Vom Trichter gehen alle Gastro- 
vascularcanäle aus, um sich entwe- 
der nach dem aboralen Pole oder, 
an die Magenwände angefügt, 
nach dem Munde hinzuwenden. 

Es giebt zwei Magencanäle 
(g), die auf den Breitseiten des 
Magens hinlaufen und, wie man 
in unserer Zeichnung sieht, sich 
so decken, dass man nur einen 
davon bemerkt; diese Canäle 
sind nach dem Trichter zu weit, 
werden aber immer enger, je 
näher sie dem Munde kommen. 
Schon bei jungen Larven ohne 
Lappen sieht man sie an dem 
Magen angeheftet (r, Fig. 75). 
13 



1 94 Cnidarler. 

An Larven, deren Lappen im Entstehen begriffen waren, haben 
wir constatiren können, dass sie sich auf die Ränder dieser Organe 
fortsetzen und mit den von den Rippencanälen gebildeten Schlingen in 
Verbindung stehen; doch ist es uns nicht gelungen diese Fortsetzungen 
auch an älteren Exemplaren zu beobachten. Bei letzteren stehen auf 
denselben Breitseiten des Magens die Tentakelcanäle (h, Fig. 85), 
die sich nach der Basis der Tentakeln hinziehen und in der oben be- 
schriebenen Weise enden. Wie bei den Larven die Tentakeln in 
gewisser Entfernung vom Magen wurzeln (Fig. 75 und 84), so stehen 
auch bei ihnen die Tentakelcanäle vom Magen ab; eine Bildung, die sich 
bei vielen anderen Rippenquallen mit Fangfäden erhalten hat. 

In aboraler Richtung gehen vom Trichter fünf Canäle aus: vier 
seitliche und ein mittlerer. 

Jeder Seitencanal (i, Fig. 85) gabelt sich auf der Höhe des 
Centralorganes. Der innere Ast (k, Fig. 85) wendet sich direct 
einer kurzen Rippe zu (e), die er unterhalb ihres Anfangs erreicht, wo 
er sich mit dem aus dem Mittelgefässe kommenden Canale dieser Rippe 
vereinigt. Der äussere Ast dagegen läuft bis an den Anfang der 
langen Rippe (/), macht hier plötzlich eine Biegung und begleitet die 
Rippe ihrer ganzen Länge nach. 

Das Mitteige fä ss, auch Trichtergefäss genannt (m, Fig. 85), 
wendet sich direct nach dem Centralorgane hin. In der Nähe der 
Basis des letzteren theilt es sich in vier Aeste (n), die längs der 
Scheitelspalte nach dem oberen Theile der Erhöhung steigen, dort 
plötzlich umbiegen und die kurzen Rippen bis an ihr Ende begleiten. 
An jungen Exemplaren haben wir die Fortsätze dieser Aeste auf die 
Aurikeln constatiren können, aber an älteren waren sie nicht bestimmt 
zu erkennen. Die Canäle der kurzen Rippen nehmen also zwei Zu- 
flüsse auf, deren erster aus dem Trichtergefäss, der zweite aus dem 
Seitencanale kommt, während die langen Rippen nur von einem Aste aus 
dem Seitengefässe gespeist werden. An der Basis des Centralorganes 
erweitert sich das Mittelgefäss ein wenig, und aus dieser Erweiterung 
entspringen vier sehr kurze Aeste, welche die vier Excretionsöffnungen 
tragen, nämlich die zwei weiten Mündungen der Excretionsflaschen, 
die bei der Larve entfernt von einander stehen (g, Fig. 76), und die 
zwei engeren Oeffnungen (x l ) der Excretionsfläschchen, die bei der 
Larve auf den Polfeldern selbst stehen. 

Alle diese Canäle sind gleich dem Magen mit Wimperzellen aus- 
gekleidet. Letztere sind indessen auf der äusseren Seite der Rippen- 
canäle durch dickere cylindrische Zellen ersetzt, während sich auf der 
der Körpersubstanz zugekehrten Seite des Canales andere Gebilde 
zeigen, die unter dem Namen der Wimperrosetten bekannt sind 
(7c, Fig. 78). Diese Rosetten (Fig. 86) sind unregelmässig, aber sehr 
zahlreich auf der Innenwand der Rippencanäle vertheilt; sie bestehen 



Rippenquallen. 195 

aus zwei Kreisen von Zellen, die einen grossen Nucleus enthalten und 
mit ziemlich festen, aber sehr beweglichen Cilien besetzt sind. Die 
Rosetten bilden nach dem Parenchym hin eingesenkte und geöffnete 
Trichter. In der ziemlich engen, kreisrunden Oeffnung ihres Centrums 
bewegen sich die Cilien zum Theil nach dem Canal, zum Theil nach dem 
Parenchym hin, und nach der Behauptung Chun's durchwühlen die 
letztgenannten, nach innen gewendeten Cilien das Parenchym. Man 
könnte vielleicht diese Rosetten mit den bei den Würmern so verbreiteten 
Wimpertrichtern vergleichen. 

Fig. 86. 
A. B. C. 





Wimperrosetten von Beroe ovata. A, Seitenansicht; B, Ansicht von oben; C, optischer 
Durchschnitt. «, in den Canal ragende Wimperhaare; b, peripherische Zellen; 
c, innerer Zellencyklus; d, in das Parenchym ragende' Wimperhaare ; e, Centralöffnung 

des Trichters. 

(A und B nach Chun; C nach Hert'wig.) 

Im Ganzen genommen sind die anatomischen Unterschiede bei den 
tentakeltragenden Rippenquallen wenig ausgeprägt; letztere bilden eine eng 
zusammengeschlossene Gruppe, die den Beroiden oder Eurystomen gegenüber- 
steht, welche bemerkenswei-the Unterschiede des Baues aufweisen. 

Bei den Tentaculiferen kann der Körper die ursprüngliche kugelige, ovale 
oder ein wenig in die Länge gezogene Gestalt beibehalten (Hormiphora, Euplo- 
kamis); er kann in der Richtung der Gastralebene zusammengedrückt (Euchlora, 
Charistepliane) oder noch öfter im Sinne der Tentakelebene comprimirt sein 
(Eucharis, Bolina, Cestus). Bei den Cestiden geht diese Compression so weit, 
dass der Körper einem breiten Bande gleicht, in dessen Mitte die Körperaxe 
durch den Mund, den Magen, den Trichter und das Centralorgan angedeutet 
wird, die in einer Linie liegen, welche von einem Rande des Bandes nach 
dem anderen geht. Bei dieser Compression werden die Rippien immer ungleich- 
massiger und schliesslich bleiben bei den Cestiden nur vier übrig, die auf den 
Rändern des Bandes hinlaufen, während von den Zwischenrippen nur noch 
geringe Ueberbleibsel existiren. Bei den nicht comprimirten Formen zeigt 
also der Körper acht entschieden ausgesprochene Strahlen, bei den com- 
primirten dagegen wird diese Strahlung nach und nach so wenig auffällig, dass 
man an ihnen vier Strahlenpaare unterscheidet, von denen zwei Paare stets 
kürzer werden, bis mau endlich zu einem zweistrahligen Körper gelangt, dessen 
Strahlen zwei einander sehr nahestehende Rippen tragen. Die Tentakeln, die bei 
allen Formen vorhanden sind, können bei den einen ungemein gross werden, 
während sie bei anderen kürzer bleiben (Bolina, Lesueuria); in ersterem Falle 

13* 



196 Cnidarier. 

können sie wieder einfach sein (Euchlora) oder Seitenfäden tragen (Hormi- 
phora, Pleurobrachia). Die Lobaten (Eucharis, Bolina) sind nur eine höhere 
Entwickelungsstufe der Lappenlosen; ihre jungen Larven ähneln auch, wie 
wir gesehen haben, den letzteren. Alle Lobaten tragen zugleich mehr oder 
weniger bewegliche Aurikeln, die den übrigen fehlen. Bau und Anordnung 
der Organe sind augenscheinlich die gleichen; die Entwickelung von Fühl- 
wärzchen bei Eucharis, von Zehen mit fluctuirenden Farben bei den Cestiden, 
von Pigmentzellen bei vielen anderen sind nur unwesentliche Abweichungen. 
Die Anordnung der Gefässe erscheint in dem Sinne verschieden, als bei den 
Cydippiden die Rippen- und Gastralgefässe isolirt endigen, ohne, wie bei den 
Lobaten und Cestiden, mit einander zu anastomisiren ; wir haben uns an 
unseren erwachsenen Bohnen nicht durch den Augenschein von dieser Zu- 
sammenmündung überzeugen können, die indessen bei den Larven ersichtlich 
und uns ohne Zweifel nur der Durchsichtigkeit der Gewebe wegen entgangen 
ist. In Bezug auf Einzelunterschiede, welche in der Bildung der Gewebe 
und ihrer Elemente vorwalten, müssen wir auf die eingehenden Monographien 
von B. Hertwig und von Chun verweisen. 

Die Structur der Beroiden weicht sehr ab. Der Körper ist so zu sagen 
von der ungeheuren Magenhöhle absorbirt, deren Wände am aboralen Pole 
ein wenig verdickt scheinen. Auf diesem Körper laufen die in Bezug auf 
ihre Länge sich kaum unterscheidenden Bippen hin; der Körper selbst ist 
tonnenförmig und im Sinne der Tentakelebene leicht comprimirt. Die Gefässe, 
welche die Bippen begleiten, vereinigen sich sowohl unter einander, als auch 
mit den Gastralgefässen; sie senden ausserdem Aeste nach dem Parenchym, 
die oft in Säckchen endigen, oft auch sich verzweigen und in der Substanz 
ein Netz mit weiten Maschen bilden, das einem groben Capillargefässnetze 
ähnelt. Tentakeln und Lappen fehlen vollständig; die ersteren scheinen in 
Bezug auf ihre Function durch Endodermzellen ersetzt zu sein , welche die 
Mundhälfte der Gastralhöhle auskleiden und eine säbelartige Verlängerung 
tragen, die fast hornig und im Stande ist, die Beute zu verwunden und 
fest zu halten, welche das Tbier verschluckt. Trichter und Centralorgan 
sind auf eine minimale Länge reducirt; die vier Hauptstämme, sowie ihre 
Verästungen in acht Rippengefässe, entspringen auf gleicher Höhe. Das 
Centralorgan liegt frei, es wird nur in der Mitte von einer verkümmerten 
Glocke bedeckt. Die Polfelder sind stark in die Länge gezogen und auf den 
Bändern mit verzweigten und durch Pigmentzellen lebhaft roth gefärbten 
Fransen umsäumt. Solche Pigmentzellen sind über den ganzen Köi'per ver- 
breitet, dessen Epidermis ebenso ausgeprägte Unterschiede aufweist. 

Obgleich die Bippenquallen offenbar strahlige Cölenteraten sind, muss 
man doch zugestehen, dass sie von ihrer ersten Entwickelung im Ei an 
Unterschiede darbieten, Avelche bedeutend genug sind, um diese Thiere nicht 
als Nachkömmlinge eines ihnen und den übrigen Cölenteraten gemeinsamen 
Stammes betrachten zu können. Namentlich das Vorhandensein des Trichters 
und Centralorganes, sowie die embryogene Entwickelung des Mesoderms und 
der Gastrovascularcanäle widerstreben der unmittelbaren Vereinigung dieser 
verschiedenen Typen. Die Bippenquallen bilden demnach einen Stamm für sich, 
der sich, wie Lang auf höchst sinnreiche Art nachzuweisen versucht hat, wohl 
in die Turbellarien und im Besonderen in die PolycJaden fortsetzen könnte, 
welche Lang für Rippenquallen ansieht, die sich zu Kriechthieren umge- 
wandelt haben. Weitere Forschungen sind ohne Zweifel noch nothwendig, 
lim Licht in die Fragen zu bringen, die sich an diese Ansicht knüpfen. 

Literatur. Mi Ine Edwards (H.), Observutions sur la structure et les fonctlons 
de quelques Zoopltytes, etc., Ann. Sc. nat. Zoologie, Serie II, vol. XVI, 1841. — Id., 



Würmer. 197 

Note sur l'appareil gustrovascxdaire de quelques Acaleph.es, Cteuophures. Ann. Sc. nut. 
ZooL, Serie IV, vol. VII, 1857. — Will, Jforae tergestinae, Leipzig 1844. — 
Wagener, Ueber eigenthümlich gestaltete Haare der Beroe und Cydippe. Miiller's 
Archiv, 1847. — ■ Id., Ueber Beroe und Cydippe von Helgoland. Ibid. 1866. — 
Agassiz (L.), Contributious to the Natural history of the Acaleqhae of North America, 
Memoirs American Acad. of Arts and Sciences, vol. IV, 1850. — Id., Contributious 
to the Natural history of the U. St. of America, vol. III, 1860. — Kölliker, 
Zeitschr. f. Wissenschaft. Zool. Bd. IV, 1853. — Id., Würzburger naturw. Zeitschr., 
Bd. V, 1864. — Gegenbaur, Studien über Organisation und Systematik der 
Ctenophoren, Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 22, Bd. I, 1856. — Claus, Bemerkungen 
über Ctenophoren und Medusen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. XIV, 1864. — 
Kowalevsky, Entwicklungsgeschichte der Rippenquallen. Mein. Acad. Peters!)., 
vol. VII, serie IV, 1866. — Fol, Ein Beitrag zur Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte einiger Rippenquallen, Berlin 1869. — Eimer, Zoologische Studien auf 
Capri, I. Beroe, Würzburg 1875. — Chun, Das Nervensystem und die Musculatur 
der Rippenquallen. Abhandl. Senckenb. Gesellsch. , Frankfurt, Bd. XI, 1878. — Id., 
Die Ctenophoren des Golfes von Neapel. Fauna und Flora des Golfes von Neapel ; 
Leipzig 1880. — Agassiz (AI.) Embryology of the Ctenophorae. Mein. American 
Acad. of Arts and Sciences, vol. X, 1879. — Hertwig (Richard), Ueber den Bau 
der Ctenophoren, Jena. Zeitschr. f. Naturw., Bd. XIV, 1880. — Lang (A.), Der 
Bau von Gunda segmentata, Mittheil. zool. Station Neapel, Bd. III, 1882. 



Kreis der Wurme r. 

Gleich im Eingänge müssen wir darauf hinweisen, dass dieser 
Kreis nur durch negative Merkmale definirt werden kann, und dass bis 
jetzt weder die vergleichende Anatomie noch die Ontogenie positive 
und allgemeine Merkmale haben liefern können, nach welchen man die 
Würmer unterscheiden könnte. Wir können unter den unendlich ver- 
schiedenen Formen, welche diesem Kreise angehören, keinen im Grunde 
identischen Organisationsplan aufstellen, wäre er auch bei den einen ent- 
wickelt, bei den anderen verkümmert durch verschiedene Anpassungen, 
auf den man die vorhandenen Gebilde zurückführen könnte. Wir 
wollen gern zugeben, dass alle Würmer seitlich symmetrisch sind; dass 
sich ihr Körper durch eine verticale Längsebene in zwei symmeti'ische 
Hälften theilen lässt, aber diese Körperbeschaffenheit ist keineswegs 
charakteristisch, da sie sich sogar bei allen Strahlthieren findet und 
überhaupt den meisten ausgebildeten Thieren gemeinsam ist. Es giebt 
einfache Würmer, die ein einziges Ganzes bilden; sodann giebt es 
welche, deren Körper nur an der Oberfläche geringelt ist, während 
andere aus mehr oder weniger homonomen Segmenten oder Metameren 
zusammengesetzt sind, die aus einander entstehen und für die inneren 
Organe von geringerer oder grösserer Bedeutung sein können. Man 
kann aber die allmähliche Entwickelung dieser mehr und mehr speciali- 
sirten Segmentation bis zu den Arthropoden verfolgen, ohne dass man 



198 Würmer. 

eine Grenzlinie ziehen könnte. Ausserdem beruft man sich noch auf das 
Vorhandensein eines Hautmuskelschlauches; aber abgesehen davon, 
dass diese Bildung auch anderwärts vorkommt, zeigt sie so verschiedene 
Stufen von Specialisirung und Einrichtung, dass man aus ihr keinen 
grossen Nutzen als allgemeines Merkmal ziehen kann. Das Vorhanden- 
sein von Excretionscanälen oder von paarigen Wassergefässen , d. h. 
Canälen, welche in den meisten Fällen eine Verbindung zwischen den 
inneren Organen und Kammern und den umgebenden Medien herstellen, 
scheint ziemlich allgemein zu sein ; aber ausser dass sie eben bei weitem 
nicht überall constatirt werden können, finden sich diese Organe auch 
mehr oder weniger niodificirt in anderen Kreisen. Alle anderen Systeme, 
Assimilations-, Bewegungs-, Circulations - , Athmungs-, Nerven- und 
Fortpflanzungsorgane bieten so grosse und tiefgehende Abweichungen, 
dass es kein Mittel giebt, sie auf einen gemeinsamen Typus zurück- 
zuführen. Die Embryogenie endlich legt uns eine Menge ursprüng- 
licher Formen vor Augen, die, wenigstens unserer Ansicht nach, nicht 
auf einander zurückgeführt werden können. 

Eine begründete und vollständige Classification ist bei dem jetzigen 
Standpunkte unserer Kenntnisse um so weniger möglich , als wir in 
den meisten Fällen an den zu einem halbwegs bestimmten Typus 
gehörenden Würmern unverkennbare Anzeichen fortschreitender Ent- 
wickelung oder rückläufiger Verkümmerung bemerken. Auch nähern 
sich in vielen Fällen diese Formen gegenseitig dergestalt, dass man 
über den Platz, den man ihnen anzuweisen hat, sehr verschiedener 
Meinung sein kann. Wir wollen als Beispiel nur die Hirudineen nennen, 
die wir als Plattwürmer betrachten , die aber durch die Entwickelung 
ihres Nerven- und Circulationssystemes eine so hohe Organisationsstufe 
erreicht haben, dass die meisten Zoologen sie zu den Gliederwürmern 
rechnen. 

Gegenwärtig setzt man den Kreis der Würmer aus folgenden 
Classen zusammen: Platoden oder Plattwürmer, Nematelmen oder Faden- 
würmer, Rotiferen oder Räderthiere, Gephyreen oder Sternwürmer und 
Anneliden oder Gliederwürmer. Aber für die meisten dieser Classen 
finden wir sogenannte aberrante Formen, welche die Uebergänge zu 
anderen Würmergruppen oder selbst zu anderen Kreisen bilden. Von 
diesen abirrenden Formen liefern Beispiele: die Dermoscoleciden, Chae- 
tosomiden, Chaetognathen und Acanthocephalen, die man zu den Faden- 
würmern stellt ; die Echinoderen und Gastrotrichen, die man den Roti- 
feren zugesellt, die Balanoglossen, welche viele Forscher den Gephyreen, 
andere den Echinodermen anreihen, und endlich die Myzostomen, die 
man den Anneliden anschliesst. 

Beispiele von fortschreitenden und rückschreitenden Formen man- 
geln ebenfalls nicht. Die Trematoden und Cestoden sind sicher Tur- 
bellarien, auf welche der Parasitismus beträchtlich eingewirkt hat, 



Platoden. 199 

ganz wie der sedentäre Zustand anderseits die Röhrenanneliden hat 
zurückgehen lassen. 

Durch die Anfangsformen der Embryonen und Larven endlich 
sind mehr oder weniger ersichtliche Verwandtschaften festgestellt worden, 
entweder unter den verschiedenen Classen oder mit ganz anderen 
Kreisen. Die Enteropneusten haben Larven, die im Allgemeinen denen 
gewisser Echinodermen ähneln ; die Larven gewisser Nemertinen nähern 
sich denen der Bryozoen; die Anfangsformen einiger Anneliden können 
mit denen gewisser Mollusken verwechselt werden, und eine Menge 
Züge in der Organisation weisen auf die Echinodermen, Mollusken, ja 
selbst auf die Wirbelthiere hin. 

Wir stellen also offenbar in diesem Kreise eine Menge abweichen- 
der Typen zusammen , die von den verschiedensten ursprünglichen 
Formen herrühren ; demnach können wir diesen Kreis auch nicht , wie 
man in letzter Zeit oft gethan hat, als einen gemeinsamen Stamm 
betrachten, von dem durch Weiterentwickelung alle die Kreise aus- 
gegangen wären, mit denen wir uns in dem Folgenden zu beschäftigen 
haben werden. Wir haben vielmehr ein Conglomerat von Formen vor 
uns, die von verschiedenen Stammformen herrühren , deren ursprüng- 
liche Typen sich vielfältig entwickelt haben , entweder complicirtere 
Organismen geworden , mehr oder weniger stationär geblieben , oder 
selbst auch unter dem Einflüsse verschiedener Anpassungen zurück- 
gegangen sind. 

Bei der Wahl der Typen , auf welche wir unsere Beschreibungen 
stützen, sind wir einestheils durch die Erwägungen, die sich aus den 
genannten Thatsachen ergeben, anderentheils durch die Wichtigkeit 
der Gruppen geleitet worden, die in den Classen vereinigt sind. In 
einigen Classen haben wir bis zu den Ordnungen hinabsteigen müssen, in 
anderen uns auf die Wahl eines einzigen Typus beschränken können. 



Classe der Platoden oder Plathelminthen. 

Der meist stark abgeplattete Körper zeigt eine Rückenfläche, die 
einer Bauchfläche gegenüber steht; er ist in vielen Fällen einfach, ohne 
weitere Theilung. Dies ist das allgemeinste Merkmal dieser Classe, 
in der fortschreitende und rückschreitende Entwicklungen zu gleicher 
Zeit zu Tage treten, wovon letztere dem mehr oder minder ausge- 
prägteren Parasitismus ziizus'chreiben sind. 

Im Allgemeinen ist bei den beständig frei lebenden Formen oder 
bei den Embryonen der Parasiten , so lange sie noch frei sind , der 
Körper mit Wimpercilien bedeckt, die das hauptsächlichste Bewegungs- 
organ ausmachen. Dies ist bei den Turbellarien und Nemertinen der 



200 Platoden. 

Fall, die mit Hülfe der Cilien kriechen und gleiten, während die 
Embryonen gewisser Trematoden und Cestoden sich ihrer zum Schwim- 
men bedienen. Bei den Hirudineen sind die Wimpercilien vollständig 
auf die inneren Organe beschränkt. 

Bei keinem Plattwurm existirt ein eigentliches Coelom , eine 
Leibeshöhle, in welcher , wenigstens zum Theile , die Eingeweide frei 
aufgehängt sind. Die Organe sind unmittelbar vom Parenchym des Kör- 
pers umgeben, in welchem die aus dem Hautmuskelschlauch hervorgehen- 
den Muskeln sich vertheilen, sodann die Nerven, die Gefässe und die 
verzweigten Drüsen. Wenn in diesem Parenchym oft Vacuolen existiren 
oder ein besonderes Darm-Endothelium auftritt, so sehen wir darin 
nur eine Stufe zur Entwickelung eines Coeloms und eines gesonderten 
Darmes. 

Auch giebt es trotz des Aussehens der Cestoden einerseits und 
der Hirudineen anderseits keine wirkliche Segmentation. Bei den 
letzteren ist zweifellos ein Anfang zur Bildung von Segmenten und 
Metameren vorhanden und einerseits durch die äusserliche Ringelung 
des Körpers, anderseits durch die Einrichtung des Nerven- und 
Darmsystems, sowie der Absonderungs- und Geschlechtsorgane ausge- 
drückt. Aber diese beiden Segmentationen entsprechen sich nicht, um 
Segmente zu bilden , welche homonome Stücke der Organe enthalten ; 
auch findet sich immer eine weit beträchtlichere Anzahl äusserer Ringe, 
die man eher als mehr oder weniger constante Hautfalten ansehen 
kann. Anderseits ist die Segmentation der Cestoden auf der Bildung 
zweier Arten von Theilen begründet, die sogar selbständig werden 
können und deren einer ein geschlechtsloses Individuum ist, welches 
durch Knospenbildung geschlechtliche Individuen erzeugt. Auf diese 
Weise bildet sich ein Generationswechsel, demjenigen ähnlich, welchen 
man bei vielen anderen Thieren antrifft. 

Die Organe des Körpers erscheinen unter bedeutenden Modifica- 
tionen, die den verschiedenen Gruppen eigenthümlich sind. Bei den 
niederen Formen ist das Nervensystem auf einen einzigen, aus zwei 
Hälften zusammengesetzten Centralknoten reducirt; es steigt allmählich 
zu einer Organisation auf, wie wir sie bei den Anneliden finden; der 
Kreislauf, der den niederen Formen ebenfalls abgeht, bildet sich bei 
den höher stehenden auf mehr oder weniger vollkommene Weise aus ; 
das Darmsystem, welches bei vielen Formen aus einem hinten ge- 
schlossenen Canal besteht, kann bei den Parasiten (Cestoden) vollständig 
reducirt werden, oder auch zwei einander entgegengesetzte Oeffnungen 
aufweisen (Nemertinen, Hirudineen). In einigen Fällen zeigen sich 
auch Vei'zweigungen des Darmes, die denen der Cölenteraten ähneln. 
Das Wassergefässsystem ist immer stark entwickelt. Die meisten Platt- 
würmer sind Zwitter, und man findet bei vielen eine bemerkenswerthe 
Specialisation der weiblichen Geschlechtsorgane, wodurch die Bildung 



Cestoden. 201 

der verschiedenen Theile des Eies auf sehr verschiedene Organe ver- 
theilt ist. Ausser der geschlechtlichen Fortpflanzung sind noch andere 
Arten, Knospung u. s. w. bei einigen Turbellarien und besonders bei 
den Parasiten verbreitet, während sich bei den frei lebenden Formen 
oft eine sehr complicirte Entwickelung durch Larvenformen zeigt. 
Wir lassen bei den Plattwürmern folgende Ordnungen gelten: 

1. Die Cestoden. Sie charakterisiren sich dadurch, dass den 
erwachsenen Individuen das Verdauungssystem und Wimpercilien fehlen, 
dass der Körper in den meisten Fällen aus zwei Arten von Individuen, 
geschlechtlichen und einem geschlechtslosen besteht, und dass sich am 
geschlechtslosen Individuum Befestigungsorgane finden. 

2. Die Trematoden mit einfachem, ungeringeltem Körper, ohne 
Wimpercilien, aber mit Befestigungsorganen und einem Darmsystem 
ohne After versehen. 

Diese beiden Ordnungen sind Parasiten und zumeist Zwitter. Den 
Trematoden entsprechen in freiem Zustande: 

3. Die Turbellarien mit einfachem, blattartigem Körper, 
Wimpercilien auf der gesammten Körperoberfläche , einem blind ge- 
schlossenen Darm, aber ohne Befestigungsorgane. 

4. Die Nemertinen mit länglichem Körper; sie sind mit 
Wimpercilien bedeckt, haben einen Darm mit After, einen vorstülpbaren, 
vom Darme getrennten Rüssel, und ein Circulationssystem. Die Ge- 
schlechter sind getrennt. 

5. Die Hirudineen mit mehr oder weniger plattem, geringeltem 
Körper, dem die Wimpercilien fehlen. Sie sind Zwitter, mit Haft- 
organen und einem Darm mit zwei Oeffnungen versehen. 



Ordnung der Cestoden. 

Die Cestoden oder Bandwürmer sind platte, bandförmige, meist 
geringelte Würmer und Endoparasiten. Sie bestehen meist aus einem 
Kopfe oder Scolex, der die Haftorgane und einen Nervenknoten trägt, 
und aus einer Reihe von Segmenten (Proglottiden , welche die Excre- 
tiöns- und Geschlechtsorgane enthalten; letztere sind immer zwitterig. 
Verdauungscanal und Sinnesorgane existiren nicht. Die Entwickelung 
geschieht durch Metamorphosen. 

Typus: Taenia solium (Lin.). — Dieser Wurm bewohnt die 
Gedärme des Menschen. Er wird meist mit den Excrementen in 
einzelnen Proglottiden ausgeschieden. Nur selten kann man ihn unver- 
sehrt in seiner ganzen Länge erbalten. Indessen ist das Stück, welches 
man infolge eines wurmabtreibenden Mittels erhält, gewöhnlich lang 
genug, um alles das zu zeigen, was wir beschreiben werden. 



202 



Platoden. 



Nachdem man den Wurm sorgfältig gewaschen hat, beobachtet 
man ihn zitnächst in frischem Zustande *) und behandelt ihn dann mit 
den Reagentien, die wir gelegentlich angeben werden. In den meisten 
Fällen indessen wird man ihn durch Vermittelung von Aerzten oder 
Apothekern erhalten , d. h. in Alkohol aufbewahrt ; in diesem gehärteten 
Zustande ist es schwer, ihn zu Injectionen zu benutzen. Es gelingt 
zuweilen, ihn aufzuweichen und ihm sein natürliches Aussehen wieder 
zu geben, wenn man ihn eine kurze Zeit lang in Wasser bringt, das 
mit einem oder zwei Tropfen Ammoniak versetzt ist. 



Fiff. 87. 



Fig. 





Fig. 87. — Taenia soüum. Kopf und Hals in zwanzigfacher Vergrößerung (Figur 

■ von S. T. Stein entlehnt). 

Fig. 88. — Scheitelansicht des Scolex von Taenia solium, um das Piostellum mit dem 

doppelten Hakenkranze und die vier Saugnäpfe zu zeigen. Fünfzigfache Vergrösserung 

(Figur von S. T. Stein). 



Mit blossem Auge unterscheiden wir an dem Wurme zwei Gebilde : 
ein sehr dünnes, das nicht einmal 1 mm Dicke erreicht, dies ist der 
Kopf oder Scolex; das andere wird immer breiter, je weiter es sich 
vom Kopfe entfernt, dies ist die Kette oder Strobila, die aus Ringen 
oder Proglottiden zusammengesetzt ist. Letztere, die über 10m 
lang werden kann , misst gewöhnlich nur 3 bis 4 m. Die Ringe, 
welche sie bilden, sind zuerst breiter als lang. In der Nähe des Kopfes 
sind sie nicht deutlich , nach der Mitte der Kette zu werden sie vier- 
eckig und endlich nach dem äussersten Ende hin länger als breit; sie 



*) Die Beobachtung des lebenden Tbieres kann namentlich für das 
Studium des Excretionssystemes von Nutzen sein. Man kann den Wurm 
mehrere Tage hindurch lebend erhalten in gewöhnlichem Wasser, das mit 
ein wenig Eiweiss versetzt ist. (Pintner.) 



Cestoden. 



203 



3 



sind hier auf 5 bis 7 mm Breite oft länger als 1 cm. Wir werden 
diese beiden Gebilde einzeln studiren. 

Scolex (Fig. 87 und 88). — Wie wir schon bemerkten, ist der 
Scolex das dünnste Ende des Wurmes. Er erzeugt durch wirkliche 
Knospenbildung an seinem hinteren Ende die Proglottiden, so dass die 
ihn direct berührende Proglottis die jüngste ist. Er stellt sich als ein 
Faden dar, den man abtrennt, um ihn unter dem Mikroskope zu 
beobachten. 

Der Scolex ist birnförmig und in demselben Sinne wie die Ringe 
leicht abgeplattet, so dass sein Durchschnitt nicht rund, sondern vier- 
eckig ist. Nach vorn geht er in ein Rostellum aus, welches um seine 
Yig. 89. Basis einen doppelten Kranz hor- 

niger Haken trägt. Diese (Fig. 89) 
stehen mit ihrem unteren Ende in 
kleinen Höhlungen der Tegumente. 
Man unterscheidet an ihnen mehrere 
Theile: den Stiel (w, Fig. 89), die 
Handhabe g und die Spitze p, die 
nach -aussen vorspringt. Die Haken 
sind nicht alle von gleicher Dimen- 
sion; die grössten, auf dem äusseren 
Kranze stehenden, messen von der 
Spitze bis zum Ende des Stieles 
0,167 mm bis 0,175 mm, und die 
kleinsten 0,11 mm bis 0,13 mm 
(Leuckart). Ihre Zahl, meist 28, 
schwankt je nach den Individuen 
zwischen 24 und 30. 
Hinter dem Rostellum auf dem dicksten Theile des Scolex be- 
merkt man vier Saugnäpfe, die an lebenden Individuen ihre Form 
beständig ändern, aber an den Individuen, die mit einem Tropfen 
Lang' scher Flüssigkeit oder einer schwachen Lösung Aetzsublimat 
fixirt sind, rund erscheinen. Sie sehen dann wie kleine Becher aus, 
treten ein wenig hervor und ihre inwendig faltigen Ränder bilden 
eine Art Diaphragma; sie enthalten kreisförmige und strahlenförmig 
angeordnete Muskelfäserchen , welche ihre Thätigkeit bedingen. Mit 
den Saugnäpfen und Haken ist der Wurm an irgend einer Darmfalte 
befestigt, wovon er, wie man weiss, oft nur schwer loszumachen ist. 
Eine erste Beobachtung kann ujis nun weiter keinen Aufschluss geben, 
wir werden Durchschnitte zu Hülfe nehmen müssen, um die charakte- 
ristischen Unterschiede kennen zu lernen, von denen wir später 
sprechen werden. 

Proglottis. — Die Proglottiden am Anfange der Kette, die noch 
nicht organisirt sind, zeigen nur die Parenchymelemente, die am 




Ein grosser und ein kleiner Haken von 
Taenia soliam. m, Stiel ; (/, Handhabe; 
p, Spitze. 



204 



Platoden. 



hinteren Ende dagegen sind mit Eiern vollgestopft, welche durch ihre 
Entwickelung die meisten Organe zurückgedrängt und zerstört haben. 
Erst in einer Entfernung von 50 bis 100 cm vom Kopfe wird man an- 
fangen können, sie mit Erfolg zu beobachten; auch wird man sie im 
ganzen mittleren Theile der Kette unter einander vergleichen können. 
Die Proglottis ist rechtwinkelig und plattgedrückt (Fig. 90). Ihr 
vorderer Rand ist ein wenig schmäler als der hintere. Leuckart 
unterscheidet an ihr zwei Flächen: die Bauchfläche, in deren 
nächster Nähe die weiblichen Geschlechtsorgane sich ausbreiten und 
die Rücken fläche, an welcher namentlich die männlichen Organe 

Fig. 90. 

t cd 

V 




Horizontalschnitt eines Gliedes von Taenia solium nach einem Originalpräparate. Die 
Excretionscanäle ce schematisch, das Uebrige nach dem Präparat. c, Cuticulä: 
ml, Längsmuskeln; ce, Excretionscanäle; s s, Klappen derselben; t, Hoden; cd, Samen- 
leiter; pc, Cirrustasche ; ov, Ovarium; gc, Schalendrüsen; ga, Eiweissdrüse; v, Vagina; 
u, Uterus; u' , Seitenäste desselben; u", meist erweiterte Vorderäste des Uterus. 



gelegen sind. Auf einem der Seitenränder, bald rechts, bald links, 
trägt sie eine kleine Knospe, die nur vom 300. bis 400. Gliede der 
Kette an sichtbar ist. Dies ist die Geschlechtswarze, die mehr 
oder weniger hervorsteht, und auf deren Spitze sich eine Oeffnung 
befindet, die in eine trichterförmige Höhlung oder Cloake führt, auf 
deren Grunde man die Mündungen der Geschlechtsgänge, und zwar 
vorn die des Samenganges, hinten die der Vagina bemerkt. Diese 
Warze ist bei denjenigen Proglottiden, an denen sich die Befruchtung 
vollzieht, vollständig geschlossen. 

Auf jeder Seite der Proglottis, in geringer Entfernung von den 
seitlichen Rändern, sieht man zwei hellere Streifen, welche die Excretions- 



Cestoden. 205 

canäle andeuten; im Centrum bemerkt man die Geschlechtsorgane, die 
wir später beschreiben werden. 

Präparation. — Nach der Beobachtung im frischen Zustande 
unter "Wasser wird der Anfänger gut thun, einige Präparate anzufer- 
tigen. In unserem Laboratorium verfahren wir folgen dermaassen. Man 
breitet die Segmente des Wurmes in einer Schale mit flachem Boden 
aus und fixirt sie mit einer schwachen Lösung von Aetzsublimat, 
die man 5 bis 10 Minuten lang wirken lässt; dann wäscht man sie 
sorgfältig und färbt sie mit Pikrocarmin, Essigearmin oder Hämotoxy- 
lin. Wenn die Segmente die zweckmässige Färbung (nicht zu dunkel) 
erreicht haben, behandelt man sie mit Alkohol, Nelkenöl und endlich 
mit Canadabalsam. Auf diese Weise erlangt man prächtige Präparate, 
die noch viel schöner werden , wenn man irgend welche Organe (Ova- 
rium, Uterus) injicirt, wie wir es unten beschreiben werden. 

Um Schnitte herzustellen, hält man die stark gefärbten Seg- 
mente zwischen zwei Glasplatten, damit sie sich nicht zusammenfalten, 
und bewahrt sie in dieser Lage bis zur Einschliessung in Paraffin auf. 
In den meisten Fällen (für Längs- und Querschnitte) wird man das 
Paraffin entbehren und die in Alkohol gut gehärteten Stücke sofort in 
Hollundermark schneiden können. 

Für das histologische Studium wird man am besten Zerzupfungen 
in frischem Zustande und an Stücken vornehmen, die in Müll er' scher 
Flüssigkeit aufgeweicht sind, welche zur Hälfte mit Wasser versetzt 
ist (Sommer). Schnitte der Cuticula lassen sich an Stücken herstellen, 
die in 5 proc. Osmiumsäure gehärtet und stark mit Hämatoxylin oder 
Pikrocarmin gefärbt sind. 

Tegument. — Das Körperparenchym von Tänia ist wie bei den 
meisten Cestoden aus einem weichen Bindegewebe zusammengesetzt, in 
welchem man ovale, sternförmige oder spindelförmige Zellen unter- 
scheidet, die Kerne, Kernkörperchen und körniges Protoplasma, aber 
meistens keine Membranhülle besitzen ; ferner besteht das Parenchym 
aus Kernen , die gesondert und unregelmässig vertheilt sich namentlich 
in der Nähe der Rindenschicht vorfinden, sodann aus Granulationen, 
Fettkügelchen u. s. w. Alles dies ist durch eine Intercellularsubstanz 
vereinigt, in welcher man streifige Granulationen bemerkt, welche die 
Zellen wie in ein Netz einschliessen. Ausser den erwähnten Elementen 
findet man überall im Parenchym runde oder ovale plattgedrückte 
Körperchen, die sich in Carmin nicht färben, aber in Essigsäure auf- 
brausen; dies sind die Kalkkörperchen, welche sich namentlich in 
alten Proglottiden ungemein häufig finden. Man betrachtet sie als 
Trümmer von Kalkzellen. Nach Schiefferdecker soll die Ver- 
kalkung mit dem Kerne beginnen und sich allmählich über die ganze 
Zelle verbreiten. 



206 Platoden. 

Das Parenchyni ist mit einer sehr complexen Cuticula bedeckt, 
in welcher der Histologe das Vorhandensein von vier Schichten er- 
kennen wird, die auf feinen Schnitten sichtbar sind, welche man nach 
Härtung in Osmiumsäure ausgeführt hat. Die äussere Schicht ist 
sehr dünn, fest und homogen, sie färbt sich lebhafter als die anderen 
und trägt die Oeffnungen feiner Porencanäle, welche die ganze Dicke der 
folgenden Schicht senkrecht zur Körperoberfläche durchsetzen; diese 
zweite Schicht hat ebenfalls keine wahrnehmbare Structur. Die beiden 
ersten Schichten können, nach Schief ferdecker, durch eine beson- 
dere Behandlung in chlorsaurem Kali und Salpetersäure *) losgelöst 
werden. Man sieht dann auf den Fragmenten jene sehr kleinen Canäl- 
chen, die wir eben erwähnten, dicht an einander gedrängt. An der 
dritten Schicht heften sich die Rückenbauchmuskeln an, welche ihr, 
bei der Ansicht von oben, ein fein punktirtes Aussehen verleihen. Die 
letzte Schicht endlich ist die dickste und mit einer grossen Zahl unter 
einander gekreuzter Fäserchen durchsetzt, weshalb man sie die Faser- 
schicht genannt hat. Diese vier Cuticularschichten ruhen auf 
einer Hypodermschicht, die aus langen spindelförmigen Zellen besteht 
(Matrixzellen), welche vertical neben einander stehen. (Nach 
Schieffer de cker soll die Oberfläche des Wurmes mit Wimpercilien 
bedeckt sein, die von jedem Porencanälchen ausgehen; es ist uns nie 
gelungen, sie zu sehen, wahrscheinlich ihrer ausserordentlichen Zer- 
brechlichkeit und Durchsichtigkeit halber.) 

Unter der Cuticule und im Parenchym finden sich Muskelfasern 
unter denen wir folgende Richtungen unterscheiden können: Längs- 
bündel, die zur Verkürzung des Wurmes dienen; dies sind die wichtig- 
sten; man sieht sie in ml, Fig. 90 und 91; sodann Querbündel, mt, 
Fig. 91, welche tiefer als die vorigen liegen und durch ihre Zusammen- 
ziehung die Proglottiden verschmälern; endlich dorsoventrale Bündel 
mdv, Fig. 91, welche sie breitziehen. Letztere verlaufen parallel von 
einer Fläche zur anderen. Mit Unrecht sind die Querbündel als Ring- 
muskeln beschrieben worden, in Wirklichkeit endigen sie seitlich in 
der Hautschicht und setzen sich nicht rundum fort. Die Muskelzellen 
sind spindelförmig, ausserordentlich lang und dünn und an den Enden 
scharf zugespitzt. Auf Querschnitten zeigen sie sich rundlich. 

Im Scolex findet man besondere Muskelbündel vor, die um die 
Saugnäpfe und Haken lagern; sie sind zum Oeffnen und Schliessen der 
ersteren und zum Aufrichten und Niederziehen der letzteren bestimmt. 

Verdauungsorgane. — Der Tänia fehlt das Verdauungssystem 
vollständig; man bemerkt weder einen Mund, noch einen Darm. Die 

*) Dieses jetzt meist aufgegebene Dissociationsverfahren wird Kühne 
verdankt, der es bei der Dissociation der Muskelelemente anwandte. Man 
bringt das Object in ein Uhrglas, welches gepulvertes chlorsaures Kali ent- 
hält, das mit dem drei- bis vierfachen Volumen Salpetersäure versetzt ist. 



Cestoden. 



207 



Ernährung geht auf dem Wege der Osmose durch die Gewebe hindurch 
aus den Flüssigkeiten von statten, welche das Thier in dem von ihm 
bewohnten Wirthe auf allen Seiten umgeben. Indessen müssen wir 
die Aufmerksamkeit der Beobachter auf das Interesse lenken, welches 
es haben dürfte, vorhandene Rudimente von Bewegungsmuskeln eines 
verschwundenen Pharynx oder solche von Speicheldrüsen zu constatiren, 
wie man deren bei anderen Cestoden gefunden hat, von denen wir 
später noch reden werden. 

Nervensystem. — Ueber das Nervensystem von Taenia solium 
ist man noch sehr im Dunkeln. Vielleicht hat es dieselbe Einrichtung 

Piff. 91. 



e e' ml 




kl 



M 



rhJ.D 



Querschnitt eines etwa in der Mitte der Totallänge liegenden Gliedes von Taenia 
solium. c, Cuticula; c', Matrixzellen der Cuticula; ml, durchschnittene Längsmuskel- 
bündel ; mt, Quermuskeln; mdv, dorsoventrale Muskeln ; c e, Excretionscanäle ; n, Seiten- 
nerv. Der linke Seitennerv ist nicht sichtbar an unserem Präparate, ut, Durch- 
schnitt des Hauptstammes des Uterus; ul, Seitenäste des Uterus; t, Hoden; cd, Ende 
des Samenleiters; c l, Genitalcloake. 



wie bei anderen Arten derselben Gattung, Taenia perfoliata z. B., an der 
es nachgewiesen worden ist. Es zeigt dort im Scolex zwei Ganglien- 
massen auf, die durch ein breites Querband vereinigt sind, und von 
denen ausser kleinen Nervenfäden, die nach den Saugnäpfen gehen, 
zwei lange seitliche Nerven auslaufen, die sich auf beiden Körperseiten 
über alle Proglottiden hin zur Seite und ausserhalb der Längsäste 
des Excretionsapparates erstrecken. Die seitlichen Nerven können bei 
Taenia solium direct an frischen Proglottiden und auf Querschnitten 
beobachtet werden (n, Fig. 91), wie auch auf Längsschnitten. Sie 
zeigen sich als faserige, leicht gewellte Streifen, und sind in zwei, drei 
oder mehr Bündeln gruppirt, welche auf Querschnitten wie schwammige 
und rundliche Massen aussehen (einige Forscher nennen sie Schwamm- 
gewebe). In seiner schönen Abhandlung über die Anatomie der Band- 



208 Platoden. 

Würmer hat Sommer unter dem Namen Plasmagefässe enge und ausser- 
ordentlich geschmeidige Canäle beschrieben , die sich auf den beiden 
Körperseiten parallel den longitudinalen Excretionscanälen erstrecken 
sollen. Wahrscheinlich handelt es sich hier um die Seitennerven, die 
wohl infolge eines uns unerklärlichen Irrthums von dem genannten 
Forscher mit dem Excretionssysteme in Verbindung gebracht worden 
sind. Seine Beschreibung stimmt übrigens ziemlich genau mit dem 
überein, was wir als Nervensystem hingestellt haben. 

Excretionssystem. — Das Excretionssystem wird durch im 
Parenchym ausgehöhlte Canäle gebildet, welche eine dünne Wandung 
ohne erkennbare Structur besitzen, die nicht contractu ist. Die Canäle 
haben in allen Proglottiden dieselbe Beschaffenheit. Das System 
selbst besteht im Wesentlichen aus zwei Längscanälen, die rechts und 
links innerhalb der Quermuskelschicht verlaufen und auf dem hinteren 
Rande jeder Proglottide durch einen Quercanal in Verbindung stehen 
(ce, Fig. 90). Im Vereinigungspunkte dieses Querstranges mit den 
Längscanälen zeigen letztere eine kleine Anschwellung, vor welcher 
sich im Inneren das Häufchen in Form einer Klappe zusammengefaltet 
hat, welche beim Niederfallen den Canal mehr oder weniger vollständig 
abschliesst (ss, Fig. 90). Den Quercanälchen selbst fehlen diese 
Klappen, doch wiederholen sie sich an den Längscanälen jedes Ringes, 
und der Beschreibung gemäss, die Sommer von ihnen giebt, gestatten 
sie der im Canal befindlichen Flüssigkeit von vorn nach hinten, aber 
nicht im entgegengesetzten Sinne, in der Richtung nach dem Scolex 
hin zu fliessen. 

Da die Wände der Excretionsgefässe nach Sommer keine Wimper- 
cilien besitzen, wird die eingeschlossene Flüssigkeit nur durch die 
allgemeinen Contractionen des Körpers in Bewegung versetzt. Diese 
Flüssigkeit findet sich in sehr verschiedenen Quantitäten vor; ist sie 
reichlich vorhanden, so treibt sie die Canäle auf und macht sie an dem 
frisch beobachteten Individuum leichter bemerkbar. Alkohol bringt 
sie zum Gerinnen; man kann demnach, wenn man eine in absolutem 
Alkohol gehärtete Proglottide unterhalb ihrer Verbindung mit der 
folgenden quer durchschneidet, durch einen vorsichtigen Druck unter 
einer Glasplatte diese geronnene Masse kerauscpietschen, die sich dann 
granulös zeigt *). 

Man kann die Excretionscanäle injiciren, indem man mittelst 
eines sehr feinen Glasröhrchens **) lösliches Berlinerblau oder eine 



*) Nach Sommer weist die chemische Analyse in dieser Masse Sub- 
stanzen nach, die dem Xanthin und Guanin verwandt sind. 

**) Für die Injectionen sehr kleiner Gefässe oder Canälchen, wie solcher, 
von denen hier die Rede ist, sind die allerfeinsten Metallröhrchen der nied- 
lichsten Spritzchen noch viel zu gross. Man ersetzt sie vortheilhaft durch 
kleine an der Lampe zugespitzte Glasröhrchen, die man sich im Augenblicke, 



Cestoden. 209 

neutrale Carrninlösung injicirt. Es handelt sich hierbei darum, wenn 
man einmal unter der Lupe die Lage eines der Längscanäle bestimmt 
hat, das Röhrchen durch die Umhüllungen bis in den Canal zu bringen, 
eine Operation, die sehr viel Aufmerksamkeit erfordert und nur schwer 
gelingt. Aus dem, was wir oben über die Einrichtung der Klappen 
gesagt haben, geht hervor, dass man die Flüssigkeit von vorn ans nach 
dem hinteren Ende der Kette einspritzen muss, da sie im entgegen- 
gesetzten Sinne nicht eindringen würde. Proglottiden, die in Alkohol 
geronnen sind, eignen sich natürlich nicht zu einer solchen Injection. 

"Wir lenken noch die Aufmerksamkeit der Forscher auf das Inter- 
esse, welches es bieten dürfte, Beziehungen zwischen den Excretions- 
canälen, die wir eben beschrieben haben, und den Systemen von Canäl- 
chen aufzufinden, welche in bewimperte Trichter ausgehen, wie wir 
deren bei anderen Cestoden erwähnt haben (vergl. das Allgemeine). 
Vermuthlich fehlen letztere bei Taenia solium nicht. 

Geschlechtsorgane. — Jede Proglottide enthält männliche 
und weibliche Geschlechtsorgane, die wir einzeln betrachten wollen. 
Man erkennt diese Organe theilweise an reifen und im frischen Zu- 
stande beobachteten Proglottiden. An den gefärbten und in Canada- 
balsam präparirten bemerkt man stets die Eierstöcke, die mehr oder 
weniger damit verwachsenen Eiweissdrüsen, die Schalendrüsen, den 
Eileiter, die Vagina, die Hoden und den Samengang. 

Die Hoden (£, Fig. 90 und 91). — Die Hoden zeigen sich als 
zahlreiche*) kleine, kugelförmige oder ovale Bläschen an der Rücken- 
oder Hinterfläche auf beiden Seiten des Uterus und nehmen fast den 



wo man ihrer bedarf, selbst auszieht. Mau saugt mit dem Munde 2 bis 3 cm 
der zu injicirenden Substanz auf, verbindet das weite Ende des Glasröhrchens 
mit einem Kautschukschlauch, von dessen anderem Ende aus man die Injec- 
tion entweder einfach mit dem Munde oder mittelst eines Kautschukballes 
oder sonstigen Druckapparates vollführt. Mehrere Naturforscher haben sich 
bereits dieses sehr einfachen Verfahrens bedient. "Wir haben es besonders 
von Yves Delage in seinen schönen Untersuchungen über den Circulations- 
apparat der Edriophthalmen (Archiv es de Zoologie experimentelle, 1881) an- 
wenden sehen; er benutzte es mit grossem Yortheil bei der Injection sehr 
kleiner Bopyriden und Caprelliden, an denen jedes andere Verfahren ge- 
scheitert wäre. Nach diesem Forscher müssen die Glasröhrchen drei Haupt- 
bedingungen erfüllen: 1) müssen sie entsprechend dünn sein, doch nicht mehr 
als in jedem einzelnen Falle nöthig ist, denn je dünner sie sind, desto mehr 
"Widerstand setzen sie dem Ausströmen der Flüssigkeit entgegen ; diesen 
Widerstand muss man natürlich* möglichst verringern; 2) müssen sie eine 
kurze Spitze haben , damit sie nicht brechen , wenn man sie in die Gewebe 
einführen will; 3) endlich müssen sie aus einem Rohre mit sehr dünnen 
Wänden geblasen werden, damit der Durchmesser der Spitze nicht unnöthiger- 
weise durch die Dicke der Wände vergrössert wird. 

*) Sommer zählt auf einer Seite des Uterus von Taenia mediocanellata 
612 Hodenbläschen, also im Ganzen in einer Proglottis 1224. 
Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 14 



210 



Plattwürmer. 



ganzen Raum zwischen letzterem und den longitudinalen Excretions- 
canälen ein. Bei schwacher Vergrösserung erscheinen sie in einer 
gefärbten Proglottide als kleine rothe Punkte, die auf dem vorderen 
Theile derselben enger an einander stehen als auf dem hinteren, der 
namentlich von den Aesten des Eierstockes besetzt ist. 

Bei jungen Proglottiden sind die Hoden an Zahl und Grösse ge- 
ring, doch wächst ihre Zahl, je näher man dem mittleren Theile der 
Kette kommt, während sie von da an wieder abnimmt. In den End- 
gliedern findet man keine Hoden mehr; die Sprossung der Seitenäste 
des Uterus und die Entwickelung der Eier in ihrem Inneren drängen 

Pie. 92. 




Taenia mediocanellata. Ein Hodenbläschen mit Inhalt, 975 fache Vergrösserung. 

a, Kerne von einer dünnen Protoplasmaschicht umgeben; b, junge Samenzellen; 

c,d,e, grosse Samenzellen mit zahlreichen Kernen; f, isolirte reife Samenzelle, die 

zahlreiche Zoospermen entladet. 

(Nach Sommer.) 



die Hoden zurück, die endlich verschwinden, nachdem sie ihren Inhalt 
entleert haben. 

Jedes Hodenbläschen ist von einer sehr dünnen Wand umgeben 
und enthält Samenzellen in verschiedenen Entwickelungsstadien. In 
diesen Zellen entdeckt man mehrere Kerne und eine beträchtliche 
Zahl Samenfäden, deren Schwänze im Reifezustande der Zelle nach 
aussen hervorstehen (f, Fig. 92). Sie sind übrigens sehr zart gebaut 
und schwer zu beobachten. Ein Druck des Plättchens reicht hin, sie 
zu zerstören, und man wird Sorge tragen müssen, immer eine genügende 
Menge Flüssigkeit in das Präparat zu bringen. 

Samengänge. — Von jedem Hodenbläschen geht ein äusserst 
dünnes Canälchen aus, dessen Grenzen schwer erkennbar sind. Es 
scheint nur in das Parenchym eingegraben zu sein und keine eigenen 
Wände zu besitzen. Man bemerkt es nur, wenn es mit Samen gefüllt 
ist, also nur an reifen Proglottiden mit noch geradem Uterus. Jedes 



Cestoden. 



211 



Canälchen vereinigt sich mit einem benachbarten und alle münden in 
convergirende Aeste, die ihrerseits in das Centralen de des Samen- 
leiters einmünden. Dieser spielt die Rolle des Sammelcanales für den 
Inhalt aller Samencanälchen. Er läuft bald rechts, bald links parallel 
mit dem hinteren Rande des Gliedes, dem er ein wenig näher ist als 
dem vorderen (o,d, Fig. 90 und 91). Der Vagina (v), die um ein Ge- 
ringes über ihm liegt, ist er gleichfalls parallel. In jungen Pro- 
glottiden sind diese beiden Canäle zu einem verschmolzen, der als eine 
einzige Querlinie erscheint; erst später theilen sie sich. 

Der Samenleiter ist meist gewellt und oft sogar mehrfach ge- 
wunden. Er endet in einem cylindrischen Organ mit muskulösen 

Fisr. 93. 




Taenia mediocanellata. Endigung der Genitalcanäle im 750. Gliede bei 187facher 

Vergrösserung. fl, Seitengrube; pg, Genitalporus; sg, Genitalsinus oder Cloake; 

cd, Samenleiter; p c, Cirrhusbeutel ; c,' Cirrhus oder Penis; v, Scheide. 

(Nach. Sommer.) 

Wänden, dem Cirrhusbeutel (j>c, Fig. 93), der an seinem Ende 
eine kleine Oeffnung trägt, durch welche der Samen in die Ge- 
schlechtswarze fliesst. Alles dies bildet ein Ganzes, das man Cirrhus 
oder Penis genannt hat, und aus welchem der Samen durch den Druck 
ausgespritzt wird, den die Wände des Beutels gegen die Wände des 
Samenleiters ausüben. Nach Sommer soll der Cirrhus im Momente 
der Befruchtung nicht nach aussen hervorstehen und in die Vagina 
eindringen, wie es Leuckart an Taenia echinococcus beschrieben hat. 
Also wäre er kein Begattungsorgan im eigentlichen Sinne des Wortes. 
Obgleich der erste der beiden Beobachter Hunderte von Proglottiden 
von Taenia soliam und Taenia mediocanellata untersuchte, hat er doch 
nie das Ende des Samenleiters in die Vagina eindringen sehen. Er 
nimmt an, dass die Befruchtung sich vollzieht, indem sich die Oeffnung 

14* 



212 



Plattwürmer. 



der Geschlechtswarze durch die Zusammenziehung der Längsmuskeln 
schliesst. Der Samen würde dann in dem für ihn zu eng gewordenen 
Räume keinen anderen Ausgang finden, in der "Vagina bis zu dem an 
ihrem centralen Ende gelegenen Samenbläschen vordringen und von 
dort aus, wie wir bald sehen werden, nach dem Orte gelangen, wo die 
Befruchtung der Eier vor sich geht. 

Weibliche Geschlechtsorgane. — In Folge der scharf 
durchgeführten Theilung der physiologischen Arbeit sind diese Organe 
äusserst complicirt. Jeder wesentliche Bestandtheil des Eies wird 
durch eine besondere Drüse gebildet. Wir werden nach einander den 
Keimstock, die Eiweissdrüse, die Schalendrüsen, den Uterus und die 
Vagina mit dem Samenbläschen beschreiben. 

Fisr. 94. 




Taenia medlocanellata. Fragment einer Eiröhre aus dem 582. Grliede mit aus- 
gebildeten Eizellen, a, primitive Eier; b, Keimbläschen; c, Hauptdotter; d, Neben- 
dotter; e, Nebendotter eines zerdrückten Eies. 

(Nach Sommer.) 



Keim- oder Eierstock. — Diese Drüse (ov, Fig. 90) liegt in 
der Nähe des hinteren Randes der Proglottide, von dem sie durch 
die Eiweissdrüse getrennt ist und reicht bis in die Mitte ihrer Länge. 
Sie muss an gefärbten und in Balsam präparirten Proglottiden beob- 
achtet werden, denn in frischem Zustande sind ihre Contouren so hell, 
dass man sie nicht deutlich unterscheiden kann. Sie ist im Allgemeinen 
von ovaler Gestalt und besteht aus einer beträchtlichen Anzahl netz- 
artig verzweigter Röhrchen mit dünnen structuiiosen Wänden; im 
Inneren dieser Röhren entstehen die kleinen Eierchen, die man auf 
verschiedenen Entwickelungsstufen antrifft (Fig. 94). Alle Röhren des 
Eierstockes convergiren nach einem gemeinsamen Ausführungsgange, 
dem Eileiter (od, Fig. 95), der zunächst nach vorn geht, sich dann 
aber plötzlich umbiegt, um vom Niveau der Schalendrüse aus nach dem 
unteren Theile des Uterusstammes zu laufen (o'd', Fig. 95). Zu dem 
Eiergange gesellt sich der Ausführungsgang des Samenbläschens 



estoden. 



213 



(öS, Fig. 95), sodann derjenige der Eiweissdrüse, und schliesslich 
münden in ihn auch die vielfach verzweigten Canälchen aus den 
Schalendrüsen ein (ca und gc, Fig. 95). Auf diese Weise also steht 
der Eileiter mit dem gesammten Geschlechtssysteme in Verbindung, 
und die Eichen, die aus dem Eierstocke dahin gelangen, finden die sie 
befruchtenden Zoospermen und die übrigen Substanzen vor, die sich 
hinzugesellen, um das definitive Ei zu bilden, wie man es ein wenig 
später im Uterus sehen kann. 

Der Eierstock erscheint zunächst unter der Form von Röhrchen, 
welche die Mutterzellen der Eier enthalten; vollständig ausgebildet ist 
er aber nur in den reifen Proglottiden anzutreffen; die man etwa in 
der Mitte der Kette findet. Um genauere Angaben zu machen, wollen 

Fig. 95. 



- — ..V 




C.CL.- 



Taenia mediocanellata. Glied 781. Centrum des Genitalapparates von der Vorder- 
fläche des Gliedes aus gesehen , um die gegenseitigen Beziehungen der Aus- 
führungsgänge der verschiedenen Drüsen zu zeigen. v, Vagina; vs, Samenblase; 
es, Samenleiter; co, Mittelpunkt der Eiröhren; od, Eileiter; o'd', Ast des Eileiters 
zum Uterus; ca, Ausführungscanal der Eiweissdrüsen ; cj c, Schalendrüsen. 

(Nach Sommer.) 

wir die Beobachtung mittheilen, die Sommer an einem Individuum 
von Taenia wediocaneUata gemacht hat. Die ersten Spuren eines Eier- 
stockes fand er auf der 287. Proglottide der Kette; die Mutterzellen 
der Eichen zeigten sich erst auf der 582. Proglottide (Fig. 94). Erst 
von da an begannen die Eier % sich im Uterus zu zeigen, der sich in 
den folgenden Proglottiden verzweigte und dessen Seitenäste Eier mit 
Embryonen enthielten, die desto mehr entwickelt waren, je näher 
man dem Ende der Kette kam. Vom 880. Gliede ab hörte die Eier- 
produetion auf, und die Röhren des Eierstockes begannen sich zu leeren 
und ganz zu verschwinden. 



214 Plattwürmer. 

Die Eiweissdrüse. — Wie schon gesagt, liegt die Eiweissdrüse, 
welche das Eiweiss absondert, das dazu bestimmt ist, das Eichen ein- 
zuhüllen und dem künftigen Embryo einen Nahrungsvorrath zu liefern, 
hinter dem Eierstock und unmittelbar über dem transversalen Ver- 
bindungsgang der Excretionscanäle (g a, Fig. 90). Sie erstreckt sich 
nach den Seiten hin, wird an den Rändern dünner und ist in ihrem 
mittleren Theile nach vorn zu angeschwollen. Ihr Bau ist ziemlich 
dem des Eierstockes analog, weshalb es nicht immer leicht ist, sie auf 
den Schnitten von letzterem zu unterscheiden. Sie besteht in Wirk- 
lichkeit aus kleinen netzartigen Röhren mit sehr dünnen und elastischen 
Wänden. Der Durchmesser dieser Röhren variirt beträchtlich je nach 
dem Grade ihrer Thätigkeit und dem Zustande ihrer Anfüllung. Man 
kann sie nur dann genau unterscheiden, wenn sie mit Eiweiss angefüllt 
sind. Diese Röhren vereinigen sich zu einem kurzen Ausführungsgang 
(ca, Fig. 95), der sich von dem angeschwellten vorderen Theile der 
Drüse herzieht und im Eileiter öffnet, von wo das Eiweiss mit den 
Eichen in den Uterus gelangt. Die Eiweissdrüse erscheint in jungen 
Proglottiden als eine ziemlich feine Linie und verschwindet erst in 
hoch entwickelten Proglottiden. Man bemerkt noch Spuren davon, 
wenn der Keimstock schon vollständig verschwunden ist. 

Die Schalen drüsen stellen sich als ein rundlicher Ballen dar, 
welcher um den hinteren Theil des Uterus nach dem mittleren Ende 
der Vagina hin liegt (gc, Fig. 90) und aus einzelligen Drüsen zusammen- 
gesetzt ist. Letztere haben an jungen Proglottiden runde, an älteren 
mehr längliche, ovale Form (g c, Fig. 96). Sie sind von einer zarten 
Haut umhüllt und enthalten körniges Protoplasma, in dessen Mitte 
man einen hellen, runden oder eiförmigen Kern bemerkt. Ihre Ab- 
sonderungsproducte treten durch eine Menge kleiner Canälchen in den 
Eileiter über. Von allen Theilen des weiblichen Geschlechtsapparates 
zeigen sich die Schalendrüsen am beständigsten; sie färben sich unge- 
mein lebhaft durch die Reagentien, und man erkennt sie noch zwischen 
den Basalverästungen des Uterus, wenn vom Keimstock und der Eiweiss- 
drüse längst nichts mehr zu sehen ist. Unsere von Sommer entlehnte 
Fig. 96 stellt den 750. Ring von Taenia mediocanellata dar, nachdem 
das Thier beträchtliche Zeit in Müll er' scher Flüssigkeit gelegen 
hatte, welche zur Hälfte mit Wasser verdünnt war. 

Der Uterus zeigt sich als Längscanal auf der Mittellinie der 
Proglottis (u, Fig. 90). Zunächst ist er einfach, schickt aber bald nach 
rechts und links blinddarmartige Verlängerungen aus. Im Uterus 
entwickeln sich die befruchteten Eier bis zur definitiven Bildung des 
Embryos. Seine dünnen structurlosen Wände dehnen sich nach Maass- 
gabe der eingeführten Eichen aus, und im Zustande seiner grössten 
Ueberladung füllt er schliesslich den gesammten Raum zwischen dem 
Eierstocke, dem vorderen Rande der Proglottis und den länglichen 



Cestoden. 



215 



Excretionscanälen aus, wobei die Hoden zurückgedrängt werden und 
endlich ganz verschwinden. Ein einfaches Präparat von einer Pro- 
glottis ist aber nicht im Stande, eine klare Vorstellung vom Uterus zu 
geben; es ist vielmehr unbedingt erforderlich, ihn zu injiciren. 
Sommer giebt dazu folgende Anleitung. Man sticht zunächst unter 
dem einfachen Mikroskope einen der Vorderäste des Uterus mit einer 
feinen Nadel an, deren Spitze man in ein Gemisch von Berlinerblau 
und Glycerin getaucht hat, das man zum Injiciren benutzen will. 
Dieser Stich lässt eine Spur zurück, die als Merkzeichen für das Röhr- 
chen zum Einspritzen selbst sehr dienlich ist; ehe man jedoch diese 
Operation vornimmt, muss man den Uterus seiner Eier entleeren. Man 

Fig. 96. 




Taenia mediocanellata. Glied 750. Zum Uterus aufsteigender Ast des Eileiters mit 
den Schalendrüsen. Horizontalschnitt. o, Eileiter, gc, Zellen der Schalendrüse; 
a, Eiweissschicht, welche die im Eileiter befindlichen Eier umhüllt; b, Keimbläschen; 

c, Nebendotter. 

(Nach Sommer.) 

bringt dazu die Proglottis vorsichtig unter Wasser und streicht sie 
mit einem kleinen Pinsel im Sinne der durch den Stich erzielten Oeff- 
nung; meist geben die Eier leicht nach, stösst man aber auf Wider- 
stand, so nimmt man am besten eine andere Proglotte vor und schädigt 
nicht das Präparat durch zu starken Druck. Sobald dann der Uterus 
keine Eier mehr enthält, setzt man das Röhrchen auf die Oeffnung und 
spritzt jählings die gefärbte Flüssigkeit ein. In günstigen Fällen füllt 
sich der Uterus mit letzterer an, und man erhält schöne Stücke zur 
Darlegung seines Baues. 

Unter dem Namen Uterusstamm versteht man den mittleren 
Schlauch, der meist gerade läuft und auf seiner ganzen Länge gleichen 



216 Plattwürmer. 

Durchmesser hat. So lange keine Eier vorhanden sind, geht er vom 
vorderen Ende der Schalendrüse aus; wenn die Eier aber bis dorthin vor- 
gedrungen sind, verlängert er sich noch hinter dieselbe zurück. Seine 
bereits erwähnten Seitenäste erscheinen zunächst als Anschwellungen, 
ziehen sich allmählich in die Länge und reichen nach vollständiger 
Entwickelung bis an die longitudinalen Excretionscanäle ; ihre Zahl 
beträgt meist sieben oder acht und sie stehen am Uterus wechselständig. 
Diese Merkmale können dazu dienen, eine Proglottis von Taenia solium 
von der von Taenia mediocanellata *) zu unterscheiden. Meist sind sie 
nach ihrem Ende zu ein wenig blindsackartig erweitert, namentlich 
diejenigen, welche schräg von der Uterusspitze ausgehen (u", Fig. 90, 
der mittlere Theil der Aeste ist durch den Schnitt ausgefallen, daher 
die Lücke in unserer Figur). Der Uterus wird erst etwa vom 300. Gliede 
der Kette an sichtbar, viel weiter hinten sind dann die Seitenäste voll- 
kommen entwickelt, und in den Gliedern nach dem Ende zu sind sie 
durch die Menge der darin angehäuften, Embryonen enthaltenden Eier 
beträchtlich angeschwollen. 

Vagina und Samenbläschen. — Die Vagina führt, wie wir 
bereits andeuteten, den ausgespritzten Samen von der Geschlechtswarze 
nach dem Eileiter. Sie ist ein dünner Canal mit festen, structurlosen 
Wänden (v, Fig. 90 und 93) und läuft von der Geschlechtswarze 
bis zu der Mitte der Proglottis, wo sie nach unten umbiegt, dem 
Samengange parallel. Sie beginnt unmittelbar hinter dem Cirrhus- 
beutel mit einer ovalen Oeffnung und endet im Samenbläschen. 
Letzteres (vs, Fig. 95) liegt am unteren Eande der Proglottis in 
gleicher Höhe mit dem mittleren Theile des Keimstockes. Wenn es 
vom Samen angefüllt ist, zeigt es sich spindelförmig und von gelblicher 
Färbung. Unter starker Vergrösserung erkennt man es an den unge- 
mein zahlreich vorhandenen Zoospermen, die sich mittelst ihrer langen 
fadenförmigen Schwänze bewegen, und die es durch einen kurzen 
Excretionscanal, den Samengang (es, Fig. 95) in den Eileiter 
überführt. 

Das Samenbläschen ist mithin eigentlich nur die Fortsetzung der 
Vagina, welche erst sehr spät in der Proglottis sichtbar wird, nämlich 
wenn die Eier im Eileiter zu erscheinen beginnen. 

Entwickelung der Eier. — Die runden oder ovalen Eier 
(Fig. 97) entwickeln sich im Uterus bis zur Bildung eines eiförmigen 
Embryos, der unter dem Namen sechshakiger Embryo bekannt 
ist wegen der drei Paar Haken, die in seiner Cuticula eingepflanzt 
sind. Um sich weiter entwickeln zu können, muss dieser Embryo 
von einem Thiere mit warmem Blute, meist einem Schweine, ver- 



*) Bei Taenia mediocanellata sind die Seitenzweige viel zahlreicher (17 bis 24), 
stehen näher an einander und gabeln sich noch in seeundäre Aeste; sie sind 
nicht wechselständig, sondern gegenständig und unter einander parallel. 



Cestoden. 



217 



schlungen werden. Die Embryonen enthaltenden Proglottiden ge- 
langen mit dem Latrinenwasser auf die Wiesen oder in die Nähe der 
Schweineställe, wo sie sich zersetzen und die Eier heraustreten lassen, 
welche den Einwirkungen der Atmosphäre grossen Widerstand ent- 
gegensetzen; doch können die Proglottiden wohl auch direct von dem 
Thiere verzehrt werden, welches ihnen als Wirth dienen soll. Im 
Magen des Schweines wird dann die Schale des Eies durch die Magen- 
säfte zerstört und der frei gewordene Embryo bahnt sich sofort einen 
Weg durch die Darmwände nach einem Blutgefässe, wo er mit dem 
Blute fortgespült wird und durch die Circulation in die Muskelmasse 
oder in das unter der Haut befindliche Bindegewebe gelangt, wo 
er sich endlich festsetzt. Dort erleidet er dann mehrfache Um- 
bildungen, die aber in das Gebiet der Embryogenie gehören. Er kapselt 
sich ein, und seine äussere Schicht sondert eine dünne und feste Hüll- 
haut ab, in welcher man Muskelfäserchen entdecken kann; diese Hülle 
Fig. 97. Fig. 98. 



B 





Taenia mediocanellata. Reife Eier. Scliweinsfinne (Cysticercus cellulosae). 

A, mit zwei Enibryonalbläschen ; B, mit d, Kopf; a, Blase; &, in die Blase 

vier; C, mjt zwei kleinen und einem zuriickgestülpter Kopf; c, Rindsrinne 

grossen Embryonalbläschen, das zwei (Cysticercus mediocanellatae). Zehnfache 

Kerne enthält; aa, Eiweissschicht; Vergrösserung. 

b b, Dotterbläschen; cc, Nebendotter. (Figur von S. T. Stein.) 
(Nach Sommer.) 

stülpt sich an einem Punkte ein, und auf dem Grunde dieser Ein- 
buchtung verdickt sie sich in Form einer Warze, welch letztere die 
erste Spur des Rostellums des künftigen Bandwurmkopfes ist. Um 
das Rostelluni herum entwickeln sich die Saugnäpfe und der doppelte 
Hakenkranz , gleichzeitig füllt sich die Höhlung der Blase mit einer 
eiweissartigen Flüssigkeit und das Ganze nimmt das Aussehen eines 
Bläschens an, an dessen einem Punkte die erwähnte Einstülpung zu 
bemerken ist. Der kleine bewaffnete Kopf, der sich auf dem Grunde 
der letzteren gebildet hat, kann wie ein umgestülpter Handschuhfinger 
heraustreten und sich wieder zurückziehen, um von Neuem zum Vor- 
schein zu kommen. Unter dieser Form bildet die Larve von Tänia die 
Finne (Cysticercus cellulosae, Fig. 98), an welcher man, wenn sie 



218 Plattwürmer. 

entfaltet ist, drei Gebiete unterscheiden kann: den mit Haken und 
Saugnäpfen bewaffneten Kopf und einen kleinen walzenförmigen Körper, 
der als Anhängsel ein ovales Bläseben zeigt, welches 8 bis 10 mm 
Durchmesser erreicht. Wenn der Mensch rohes Schweinefleisch isst, 
läuft er Gefahr, den Bandwurm in dieser Form aufzunehmen. In der 
That dient der Mensch dem Thiere als definitiver Wirth; sein Magen- 
saft verdaut das erwähnte Bläschen, während der festere Kopf, welcher 
zweifellos durch Kalkkörperchen gegen die Magensäure geschützt ist, 
sich mittelst der Haken und Saugnäpfe an die Wände des Zwölffinger- 
darmes anheftet; sein hohles Innere füllt sich mit parenchymatösem 
Gewebe, und am freien Ende des in dieser Weise gebildeten Scolex 
nimmt die Knospenbildung ihren Anfang, und von dort aus reihen sich 
die Glieder der Strobila an einander. 

Kurz, man sieht, dass die Entwickelung von Taenia solium durch 
mehrfache, ziemlich verwickelte Metamorphosen erfolgt und im Allge- 
meinen auch den Durchgang durch einen vermittelnden Wirth erfordert. 
Man weiss indessen, dass der Mensch selbst den Cysticercus cellulosae in 
seinem Zellgewebe beherbergen kann, und neuere Untersuchungen 
haben bewiesen, dass sich diese Larve im Menschen allein, ausnahms- 
weise ohne den vermittelnden Wirth entwickeln kann. (Redon.) 

Die erwachsenen Bandwürmer sind meist gegliedert. Allerdings kennt 
man einige Gattungen (Ligula, Caryophyllaeus) , welche nur in jugendlichem 
Alter Segmentirung zeigen, während sie mit der fortschreitenden Entwickelung 
allmählich verschwindet. Nach vollendetem Wachstimm ist der Leih von 
Ligula glatt und überall von gleicher Dicke; es lassen sich dann an seiner 
Oberfläche nur dichtgedrängte, unregelmässige Streifen nachweisen ; Scolex und 
Proglottiden sind nicht mehr zu unterscheiden, und der ganze Leib ähnelt 
in diesem Zustande dem eines Trematoden. 

Die Structur des Parenchyms ist im Allgemeinen überall die gleiche und 
das Vorhandensein von Hohlräumen zwischen den Maschen seines Binde- 
gewebes deutet vielleicht noch darauf hin, dass alle Bandwürmer von Würmern 
mit Coelom abstammen ; die fraglichen Hohlräume würden daun als Bück- 
bildungen des Coeloms aufzufassen sein. Diese Ansicht ist in der letzten Zeit von 
verschiedenen Forschern verfochten worden. Der Histologe wird in der Cuticula, 
welche das Parenchym bedeckt, sowohl die von uns bei Taenia solium er- 
wähnten fundamentalen Schichten, als auch die verschiedenen Muskelsysteme 
wiederfinden, welche das Zusammenziehen des Körpers nach allen Bichtungen 
hin bewirken. Bei einigen Gattungen verdickt sich auch die Cuticula und 
wird mehr oder weniger hornig (Ligula). Die Bewaffnung des Kopfes dient 
immer dazu, den Wurm an den Wänden der von ihm bewohnten Organe zu 
befestigen; betreffs der Form, Zahl und Grösse dieser Haftorgane finden wir 
je nach den Gattungen und Arten beträchtliche Variationen, welche auch 
für die zoologischen Bestimmungen verwendet worden sind. Die Haken 
können bei erwachsenen Thieren (Taenia ntediocanellata , Bothriocephalus, 
Ligula) gänzlich fehlen, während sie am Embryo viel constanter sind, der 
sehr häufig deren sechs (sechshakiger Embryo) oder sogar zehn (Amphilina) 
besitzt. Sie stehen entweder kranzartig um ein Rostellum, oder in grosser 
Anzahl auf der Oberfläche hervorstülpbarer Rüssel (Tetrarhynchus). Form 



Cestoden. 219 

und Zahl der Saugnäpfe sind gleichfalls manchem Wechsel unterworfen; an 
Taenia mediocanellata finden wir sie rund, becherförmig, gipfelständig und 
schwarz pigmentirt, hei Tetrarhynchus seitlich und auf einer kegelförmigen 
Anschwellung stehend; auch können sie auf der Spitze eines Stieles sitzen 
(Echineibothrium) oder die Form eines blätterigen Anhängsels annehmen 
(Phyllobothrium). Unentwickelter zeigen sie sich als zwei einfache Seiten- 
spalten längs der Spitze des Scolex (Bothriocephalus) , oder als kleine, kaum 
bemerkbare Eindrücke an Ligula, welche unbefestigt in der Bauchhöhle 
der Karpfen lebt. Die Lage und die mehr oder weniger starke Entwickelung 
der Saugnäpfe bestimmen natürlich die Form des Vordertheiles des Scolex, 
welcher bei Tänia kolbenförmig, bei Bothriocephalus spindelförmig, 
bei Phyllobothrium blätterig u. s. w. ist. Die Sauggruben gewisser 
Gattungen sind auch mit hornigen Haken bewaffnet (Acanthobothrium, Oncho- 
bothrium). 

Endlich variiren auch die Proglottiden in Bezug auf Form und Grösse. 
Wir finden sie breiter als lang bei Bothriocephalus; das Umgekehrte ist 
am häufigsten bei den Tänien der Fall; indessen dürfen wir diesem Merk- 
male keine besondere Wichtigkeit beilegen, da es sich an den Individuen ein 
und derselben Art je nach dem Alter der Proglottis ändert. Die Zahl der 
Proglottiden ist bei Bothriocephalus sehr bedeutend und überschreitet 
oft tausend, während sie bei manchen Tänien auf zAvei oder drei beschränkt 
sein kann (Taenia echinococcus). Bei letzteren finden wir sie auch gesondert, 
bei Bothriocephalus latus dagegen immer in Kettchen von ansehnlicher Länge. 
Eine isolirte Proglottis kann selbständig leben, sich zusammenziehen, 
kriechende Bewegungen ausführen und sogar an Grösse zunehmen. Die 
Geschlechtswarze, welche bei allen Tänien seitwärts liegt, findet sich, wie 
wir noch später beschreiben werden, bei allen Bothriocephalen auf der Fläche 
der Proglottis; mit Hülfe dieses Merkmales kann man beide Gattungen leicht 
unterscheiden. 

Die Bandwürmer sind sämmtlich ohne Verdauungssystem, und nähren 
sich, wie bereits gelegentlich der Besprechung von Taenia solium erwähnt 
worden ist, durch Osmose, und zwar von den durch ihre Gewebe dringenden 
Nahrungssäften ihres Wirthes. Indessen hat das genaue Studium des Scolex 
gewisser Gattungen Spuren von Drüsenzellen (Tetrarhynchus) oder von 
muskulösen Massen (Taenia perfoliata) zu Tage gefördert, welche mehrere 
Forscher den Speicheldrüsen und Schlundmuskeln der Turbellarien und 
Trematoden als homolog angesehen haben. Ausserdem zeigen manche Tetra- 
rhynchiden vorn am Scolex und zwischen den vier Rüsseln ein kleines Grüb- 
chen, welches genau dem Trichter des Mundnapfes der Trematoden ent- 
sprechen würde. Bei Anthocephalus elongatus mündet sogar ein Theil der 
Speicheldrüsen des Scolex in dieses Grübchen, während ein anderer Theil sich 
in den vier wohlgebildeten Saugnäpfen öffnet. Bei Rhynchobothrium corollatum 
ist nur noch ein unentwickelter Mundnapf vorhanden (Lang). Es ist also 
die Spur einer Schlundbildung als Anfang eines Darmes nachgewiesen, 
welchen die Vorfahren unserer Bandwürmer besessen hätten und der allmäh- 
lich durch das Schmarotzerthum geschwunden ist. 

Trotz der schönen Arbeiten von K a h a n e , L a n g u. s. w. ist das Nerven- 
system der Bandwürmer bis jetzt nur sehr unvollständig bekannt. Es ist 
zuerst von J. Müller an Tetrarhynchus attenuatus nachgewiesen und in der 
letzten Zeit namentlich von A. Lang an der Gruppe der Tetrarhynchiden 
mit Hülfe von Schnitten st.udirt worden. Der genannte Forscher hat an 
allen von ihm untersuchten Gattungen (Rhynchobothrium, Tetrarhynchus, 
Anthocephalus) die gleiche allgemeine Einrichtung gefunden. Im Scolex 
vereinigt ein breites Querband zwei Nervenmassen, welche Ganglienzellen 



220 Plattwürmer. 

enthalten (Gehirn) , und von denen aus Nervenfäden nach den Sauggruben 
und zwei starke Längsnerven an den Seiten des Halses hinlaufen. Von 
diesen beiden Nerven, welche sich ausserhalb der Wassergefässcanäle durch 
die ganze Proglottidenkette fortsetzen, gehen in gewissen Entfernungen 
feine Verästungen nach den verschiedenen Organen aus, die sich auf ihrem 
"Wege beständig theilen und gabeln. 

Unter den Tänien hat, wie schon erwähnt, Taenia per/oliata ein besonders 
schön entwickeltes Nervensystem. Sowohl das Querband im Kopfe des Scolex 
wie auch die beiden Längsäste der Strobila enthalten bei ihr Zellkerne und 
Fäserchen. Jeder dieser Zweige soll aus drei Bündeln eines GeAvebes be- 
stehen (nach Nitz sehe bei Taenia crassicollis aus zehn), welches des 
schwammigen Aussehens auf den Querschnitten halber unter dem Namen 
Schwammgewebe beschrieben worden war. Früher sind diese Bündel 
für Gefässe angesehen worden, doch unterliegt es jetzt keinem Zweifel mehr, 
dass sie wirkliche Nervengebilde sind. Im Scolex sind sie zu einem einzigen 
Stamme vereinigt, in der Strobila laiifen sie vereinzelt und wellenförmig, und 
ihr Durchmesser variirt sogar in jeder Proglottis. Nirgends weisen die 
Nerven eine besondere Hülle auf; das Parenchym erscheint nur in ihrer Nähe 
dichter und geschlossener. Die Nervenzellen im Querbande und die Ganglien- 
massen im Kopfe des Scolex zeigen sich in den verschiedensten Formen; ihr 
Protoplasma ist homogen und von lichter Färbung, und sie enthalten einen 
Kern, zuweilen sogar mit Nucleolus; auch senden sie hin und wieder ein 
oder zwei Verlängerungen aus (ein- und zweipolige Zellen). Nach der Dar- 
stellung von Kahane hat man die Ganglienmassen des Scolex mit ihrer 
breiten Quei'brücke nebst den langen seitlichen Nervenbündeln der Strobila 
als Centralnervensystem und die von diesen Gebilden abzweigenden Ver- 
ästungen als peripherisches Nervensystem anzusehen. Diese Grundeinrichtung 
soll sich bei Ligula wiederfinden. Griesbach hat im Kopfe von Soleno- 
phorus megaloeephalus vier kreuzweise liegende Ganglien beschrieben; sie 
bestehen aus ein- und zweipoligen Zellen und stehen durch Querbrücken in 
Verbindung; sie senden auch, namentlich in der Richtung der Saugnäpfe, 
peripherische Aeste aus. In der Strobila wird das Nervensystem durch zwei 
Längsstämme gebildet, die von den mittleren Ganglien ausgehen, ausserhalb 
der Excretionscanäle hinlaufen und Seitenzweige ohne Anastomosen haben. 
Die Faser- und Zellenbestandtheile dieser Stämme sollen denen der Ganglien 
und des Scolex analog sein. 

Man sieht, dass es ungemein schwierig ist, das bis jetzt über das Nerven- 
system der Bandwürmer Bekannte zu verallgemeinern ; es müssen noch neue 
Untersuchungen an einer möglichst grossen Anzahl verschiedener Gattungen 
vorgenommen werden. 

Differenzirte Sinnesorgane existiren bei keinem Bandwurme. 

Das Excretionssystem ist in seiner Gesammtheit viel verwickelter als 
es an unserem Typus erscheint, wo wir es nur in seinen Hauptstämmen 
studirt haben. Neuere Forschungen, unter denen wir besonders die von 
Julien Fraipont und Th. Pin tu er hervorheben, haben übrigens über 
dasselbe namhafte Aufklärungen gegeben. Ursprünglich besteht der Excretions- 
apparat aus Bohren und Canälchen, welche den ganzen Körper durchsetzen; 
ihre Wände sind structurlos. Nach aussen öffnet sich dieses System durch 
eine einzige Mündung am Hintertheile des Körpers; an dieses Foramen caudale 
stösst ein, zuweilen pulsirendes, Endbläschen von verschiedener Form, in 
welchem die Hauptstämme des ganzen Systemes enden. Diese starken Canäle 
durchziehen wellenartig den Körper in der Bichtung nach vorn, biegen 
dann wieder nach hinten um und büden dort nach ihrer Verzweigung an 
der Oberfläche ein meist ziemlich verwickeltes Netzsystem; auch zeigen sie 



Cestoden. 221 

in ihrem ganzen Laufe, namentlich im Kopfe, geschlängelte, sehr complicirte, 
quer verlaufende Verbindungscanäle. Die Canäle, in welchen die Flüssigkeit 
vom Netze nach dem Kopfe fliesst, hat man aufsteigende, die von dem 
Kopfe nach der Endblase leitenden absteigende Canäle genannt. Zu 
diesem Excretionsapparate gehört ferner ein System feiner Canälchen zwischen 
der Rinden- und Markschicht, die mehr oder weniger regelmässige Anord- 
nung zeigen; meist sind sie in baumartig verzweigte Gruppen vertheilt. 
Selten hat eine solche Gruppe mehr als zwei Stämme, welche sich nach den 
eigentlichen Excretionscanälen öffnen, während die Zweige am Ende einen 
kleinen bewimperten, becherförmigen Trichter tragen, dessen innere Höhlung 
mit den Lücken des Parenchyms nach Eraipont durch ein kleines Seiten- 
loch in Verbindung steht. Nach Pintner jedoch sind die Wimpertrichter 
vollständig geschlossen und ohne Beziehung zu einem Lückensysteme. 

Diese an Caryophyllaeus mutabilis nachgewiesenen Grundzüge, die wir 
Fraipont verdanken , bieten natürlich in ihren Einzelheiten grosse Ab- 
weichungen je nach der mehr oder weniger beträchtlichen Körperlänge der 
verschiedenen Arten. Die wichtigsten davon sind diejenigen, welche sich 
aus der Unzulänglichkeit des erwähnten Endbläschens für die Ausstossung 
der Excretionsproducte und aus dem Vorhandensein supplementärer Oeff- 
nungen (Foramina secundaria) ergeben, welche entweder am Kopfe (bei einigen 
Tänien und Tetra rhynchiden) oder an den einzelnen Proglottiden 
(Taenia osculata, Dibothrium claviceps) von den starken absteigenden Längs- 
canälen ausgehen. Solche Oeffnungen sind zuweilen sehr zahlreich vorhanden, 
namentlich wenn das Endbläschen verschwunden ist (Bothriocephalus punctatus). 
Die ungeheure Leibeslänge mancher Tänien und Bothriocephalen führt 
zugleich eine Vereinfachung der Zahl und des Laufes der Längscanäle mit 
sich, die sich dann vereinigen und nur in geringer Anzahl die Strobila durch- 
ziehen, wobei sie in jeder Proglottis durch einen Querstrang in Verbindung 
stehen, wie wir es schon bei Taenia solium beschrieben haben. 

Sobald sich das Endglied, welches die Excretionsöffnung trägt, von der 
Strobila losgelöst hat, bildet sich auf dem neuen Endgliede auch eine neue 
Oefifhung [Taenia cucumerina). Sind sehr viele Längscanäle vorhanden, so 
kann es vorkommen , dass sich einige am Ende sackartig schliessen und nur 
wenige offen bleiben (Fraipont). 

Der Geschlechtsapparat ist in seinen Grundzügen so beschaffen, wie wir 
ihn an Taenia solium geschildert haben. In der Regel sind die Thiere Zwitter, 
und im Reifezustande sind an jedem Gliede männliche und weibliche Organe 
vorhanden, ausgenommen bei Caryophyllaeus, wo der Leib nicht segmentirt 
und der Geschlechtsapparat einfach ist. Eine Art Uebergangsform von 
letzterem zu den Tänien ist Ligula. An ihr sind die Geschlechtsorgane 
vielfach und symmetrisch vertheilt, aber nicht durch Hautfalten von einander 
getrennt. Die nur durch das Geschlechtssystem angedeutete Segmentirung 
drückt sich nicht in der äusseren Bildung aus. 

Die meist in grosser Anzahl auf der Rückenfläche befindlichen Hoden- 
bläschen lassen ihre Producte in einen gemeinsamen Sammelcanal, den 
Samengang, strömen, welcb er in einem muskulösen Organe, dem Cirrhus- 
b e u t e 1 , endigt. Dieser mündet entweder seitlich an der Proglottis ab- 
wechselnd rechts und links (Tänien) oder auf der Mittellinie ihrer Bauch- 
fläche (B otriocephalus); auch kann schliesslich jede Proglottis rechts 
und links eine Geschlechtsmündung tragen (Taenia cucumerina). Die Oeff- 
nung des Cirrhusbeutels liegt fast immer vor der Oeffnung der Vagina und 
zwar in unmittelbarer Nähe. Keimstock, Eiweiss- und Schalendrüsen sind, 
sehr constant. Vom Vereinigungspunkte der Excretionscanäle dieser Drüsen 
geht ein welliger oder verzweigter Utei'us aus, in welchem die mit Dotter 



222 Plattwürmer. 

und einer Schale umgebenen Eichen ihre erste Entwickelung durchmachen ; 
diese Schale ist bald zusammenhängend (Tänien), bald mit einem Deckel 
versehen, der sich beim Austritte des Embryos emporhebt (Bothriocephalus). 

Der Plan dieses Werkes gestattet uns nicht, weiter auf die Einzelheiten 
der Entwickelung der Bandwürmer einzugehen. Nur soviel sei gesagt, dass 
die Entwickelung mit einigen Ausnahmen (Archigetes) eine indirecte ist, und 
dass auf die geschlechtliche Generation eine ungeschlechtliche folgt. In den 
meisten Fällen leben die Larvenformen in einem anderen Träger als die er- 
wachsenen Würmer, doch ist es noch nicht gelungen, für alle Gattungen diese 
Larvenformen und ihren Wirth zu bestimmen. Die Entwickelungsgeschichte 
der Tänien ist heutzutage am besten bekannt und wir würden daher hier 
nur wiederholen können, was wir bereits gelegentlich der Besprechung von 
Taenia solium über diesen Punkt gesagt haben. Der sechshakige Embryo 
bildet sich nach seinem Austritte aus dem Eie zum Cysticercus um, und 
zwar in einem Zwischenwirth , welcher die Beute des definitiven Wirthes 
werden muss, in welchem dann der Cysticercus seine Entwickelung fortsetzen 
kann. Daber wird der Cysticercus mecliocanellatae , der im Binde lebt, erst 
dann zur Taenia mediocanellata, wenn das Fleisch des Thieres vom Menschen 
verzehrt worden ist. Auf dieselbe Weise wird der Cysticercus pisiformis zur 
Taenia serrata im Körper des Hundes, bildet sich der Cysticercus fasciolaris 
der Maus in die Taenia crassicollis der Katze, der Coenurus cerebralis der 
Wiederkäuer in die Taenia coenurus des Hundes um u. s. w. Auch kommt 
es vor, dass der Cysticercus schon in seinem ersten Träger seine Weiter- 
entwickelung beginnt; so zieht sich z. B. der Cysticercus fasciolaris in der 
Maus bedeutend in die Länge und segmentirt sich bereits, ehe er seinen 
Wirth gewechselt hat; in diesem Falle werden jedoch die Geschlechtsorgane 
nicht reif, und die Proglottiden bleiben geschlechtslos. 

Wenn der sechshakige Embrj'o in seinen Zwischenwirth gelangt ist, 
kapselt er sich dort ein, wandelt sich in ein Bläschen um und erzeugt den 
Cysticercus durch Knospung (Mehrzahl der Tänien) der Innenwand. Auf 
diese Weise producirt das Bläschen manchmal eine grosse Anzahl von Scolex- 
köpfen (mehrere Hunderte) , wie z. B. bei Coenurus cerebralis , der im Gehirn 
der Wiederkäuer lebt; die Thiere werden dadurch drehkrank. Das Bläs- 
chen von Echinococcus in der Leber des Menschen und der Hausthiere 
bringt nicht direct Bandwurmköpfe, sondern secundäre Bläschen, sog. Tochter- 
bläschen heiwor, welche auf der Innenseite der Umhüllung entstehen und 
unserseits wieder Enkelbläschen erzeugen. Die Knospen, die dazu bestimmt 
sind , sich zu Cysticerken auszubilden , entwickeln sich dann erst im Inneren 
dieser Tochterblasen. In diesem Falle wird das ursprüngliche Bläschen 
immer grösser und dicker, erreicht schliesslich die Grösse eines Kinderkopfes 
und enthält in diesem Zustande eine Unmenge von Tänienköpfen. 

Wenn das Ei vor der Entwickelung des Embryos gelegt wird., hebt 
dieser das Deckelchen in der Schale empor und ist bei seinem Austritte mit 
einer Wimperhülle umgeben , mit deren Hülfe er nach Art eines Infusoriums 
eine Zeit lang schwimmt, bis er einen für seine Weiterentwickelung günstigen 
Wirth gefunden hat. Für den Embryo von Ligula ist dieser meist ein 
Süsswasserfisch (Cyprinus, Tinea); er entledigt sich in dem Fische seiner 
Wimperhülle, gelangt mittelst seiner Haken durch den Darm hindurch in die 
Bauchhöhle; dort zieht er sich in die LäDge, wächst und gliedert sich, ähn- 
lich wie der Scolex einer Tänia seine Proglottiden bildet, durch Knospung. 
In diesem Zustande lebt er dann mehrere Monate, ja selbst Jahre lang, wird 
aber erst geschlechtsreif, wenn sein Wirth von einem Wasservogel (Anas, 
Ardea, Larus) verzehrt worden ist, in dessen Darm er nach wenig Tagen 
reife Eier erzeugt. Nach den Untersuchungen von Braun soll der be- 



Cestoden. 223 

wimperte Embryo von Bothriocephalus latus in einen Süsswasserfisch gelangen 
{Esox , Lota) und sich direct zu einem Scolex umbilden, der von keiner 
besonderen Kapsel umgeben ist und dessen rundes Hintertheil kein Anhängsel 
trägt. Dieser Scolex, dessen länglicher Kopf dem von Bothriocephalus 
ähnelt, wurde jungen Hunden und Katzen, sowie auch dem Menschen bei- 
gebracht; er verwandelte sich in ihrem Darme in Bothriocephalus latus, dessen 
Proglottiden geschlechtsreif wurden. Also kann sich der Mensch diesen Band- 
wurm durch das Essen unvollständig gekochter Fische zuziehen. 

Jedenfalls wird, sobald die Larve in den Darmcanal des definitiven 
Wirthes gelangt ist, ihre Blase verdaut, während sich der Kopf des Cysticercus 
mittelst seiner Saugnäpfe und Haken anheftet, zum Scolex wird und an 
seinem hinteren Ende durch Knospung Glieder bildet, von denen das am 
weitesten vom Kopfe entfernte stets das älteste ist. 

Kurz, die Entwickelung der Bandwürmer vollzieht sich durch mehr 
oder weniger verwickelte Metamorphosen hindurch, welche die Folge des 
Schmarotzerlebens der "Würmer sind. 

Literatur. Van Beneden (P. J.), Memoires sur les vers intestinaux. Paris 
1853. — v. Siebold, Ueber den Generationswechsel. Zeitschr. für wiss. Zool., 
Bd. II, 1850. — Derselbe, Ueber die Band- und Blasenwürmer. Leipzig 1854. — 
Küchenmeister, Ueber die Cestoden im Allgemeinen und die des Menschen im 
Besonderen. Dresden 1853. — Platner, Helminthologische Beiträge. Müller's 
Archiv, 1859. — Knoch, Naturgeschichte des breiten Bandwurmes. St. Petersburg 
1862, — R. Leuckart, Die Blasenwürmer und ihre Entwickelung. Giessen 1856. — 
Leuckart, Die menschlichen Parasiten, Bd. II. Leipzig 1880. — • Stieda, Ein 
Beitrag zur Anatomie von Bothriocephalus latus. Müller's Archiv 1864. — Feuer- 
eisen, Beitrag zur Kenntniss von Taenia cucumerina. Zeitschr. für wiss. Zool., 
Bd. XIX, 1869. — Sommer und Landois, Ueber den Bau der geschlechtsreifen 
Glieder von Bothriocephalus latus. Ebendaselbst, Bd. XXII, 1872. — Schneider, 
Untersuchungen über Plathelminthen. Giessen 1873. — Sommer, Ueber den Bau 
und die Entwickelung der Geschlechtsorgane des Taenia mecliocanellata und Taenia 
solium. Ebendaselbst, Bd. XXIV, 1874. — G. Duchamp, Recherches anatomiques 
et physiolo'jiques sur les Ligu/es. Paris 1876. — C. Davaine, Traite des Entozoaires, 
2. Aufl., Paris 1877. — Schief f er decker , Beiträge zur Kenntniss des feineren 
Baues der Tänien. Jenasche Zeitschrift, Bd. VIII, 1874. — A. L. Donnadieu, 
Contributions ä Phistoire de la Ligule. Journ. de l'Anat. et de la Physiol. 1877, 
vol. XIII. — Steudener, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. 
Halle 1877. — Redon, Experiences sur le developpement rubanaire du Cysticerque de 
Vhomme. Ann. des Sc. nat., 6. serie, vol. VI, 1877. — R. Moniez, Memoires sur 
les Cestodes, Travaux de Plnst. zool. de Lille, 1881. J. Fraipont, Recherches 
sur Pappareil excreteur des Trematodes et des Cestoides. Arch. de Biologie , vol. I et 
II, 1880 et 1881. — - Kahane, Anatomie von Taenia perfoliata. Zeitschr. für 
wiss. Zool., Bd. XXXIV, 1880. — A. Lang, Das Nervensystem der Cestoden im 
Allgemeinen und dasjenige der Tetrarhynchen im Besonderen. Mittheil. Zool. Station 
Neapel, Bd. II, 1881. — ■ Th. Fintner, Untersuchungen über den Bau des Band- 
wurmkörpers. Arbeiten aus dem zool. Institute, Wien, Bd. III, 1880. — Th. Pintner, 
Zu den Beobachtungen über das Wassergefässsystem der Bandwürmer. Ebendaselbst, 
Bd. IV, 1881. — Ed. Van Benederr, Recherches sur le developpement embryonnaire 
de quelques Tenias. Archiv de Biologie, vol. II, 1881. — M. Braun, Zur Frage des 
Zwischenwirthes von Bothriocephalus latus. Zool. Anzeiger 1881 und 1882. — 
H. Griesbach, Ueber das Nervensystem von Solenophorus megalocephalus. Arch. 
für mikrosk. Anat., Bd. XXII, 1883. 



224 . Plattwürmer. 



Ordnung der Trematoden. 

Die Trematoden, Saugwürmer, haben einen glatten, ungegliederten 
Körper und leben als Parasiten auf oder in anderen Thieren, an welche 
sie sich mit ihren Saugnäpfen anheften. Sie besitzen einen gabel- 
förmig getheilten, einfachen oder verzweigten Darmcanal und einen 
Mund, während der After fehlt. Im Vordertheile des Körpers liegt ein 
Gehirnganglion. Ihre Entwicklung geschieht durch Metamorphosen, 
und, Bilharzia ausgenommen, sind sie Zwitter. 

Man theilt sie in zwei Unterordnungen: 

1. Die Distomeen, welche mit höchstens zwei Saugnäpfen ver- 
sehen und sämmtlich Endoparasiten sind. Beispiele: Distomum, 
Monostomum. 

2. Die Polystomeen, welche drei oder noch mehr Saugnäpfe 
haben, die zuweilen mit hornigen Haken bewaffnet sind. Sie sind 
Ektoparasiten. Beispiele: Tristomum, Diplozoon, Gyrodactylus. 

Typus: Distomum hepaticum (Lin.)*) Diese Art ist eine der 
grössten ihrer Gruppe und bewohnt die Gallengänge der Wieder- 
käuer. Man kann sie sich in den Schlachthäusern leicht aus der Schafs- 
oder Rindsleber verschaffen, wo sie sich oft ungemein zahlreich findet, 
und zwar zusammen mit der kleineren Art derselben Gattung Disto- 
mum lanceolatum. Man schneidet die Leber in Stücke und erlangt 
dann den Wurm durch Zusammendrücken der Gallengänge. Derselbe 
hat die Form eines ovalen Blättchens und ist hinten spitzer als vorn; 
die Form schwankt auch je nach dem Durchmesser der Lebergänge; 
in den kleineren ist das Thier mehr länglich, in den grossen dagegen 
breitgezogen. Die Länge des Wurmes schwankt zwischen 2 und 3 cm, 
seine Breite zwischen 80 und 150 mm; von den Rändern nach der 
Mitte hin nimmt die Leibesdicke zu, sie beläuft sich im Allgemeinen 
auf 1 bis 2 mm. Die Färbung des Wurmes wechselt zwischen weiss 
und dunkelbraun. 

Mit Hülfe der Lupe entdeckt man am vorderen Ende des Körpers 
einen Saugnapf (A, Fig. 99) von ovaler Form, derselbe trägt die Mund- 
öffnung und wird deshalb Mundsaugnapf genannt; ein anderer, 
der Bauchsaugnapf (B) , steht immer hinter dem ersteren und hat 
eine dreieckige Oeffnung; auch ist seine Oberfläche nicht eben, son- 
dern mit kleinen schuppenartigen Kegeln besetzt, deren freies Ende 
nach hinten gerichtet ist. 



*) Wir haben für die nachfolgenden Beschreibungen besonders die treff- 
liche Monographie von Sommer sowie die Arbeit von Masse benutzt. 



Trematoden. 



225 



An einem frischen und leicht zwischen zwei Glasplatten gepressten 
Wurm kann man die allgemeine Lagerung der Organe erkennen; zu- 
nächst eine Bauchfläche, auf welcher sich die Saugnäpfe öffnen, und 
eine ihr gegenüberstehende Rückenfläche. An den Rändern zieht sich 

eine von den Dotter- 
drüsen gebildete 
dunklere Zone hin ; 
in der Mitte liegen 
die Hodenschläuche, 
nach vorn zu be- 
merkt man den zu- 
sammengeknäuelten 
Eileiter mit bräun- 
lichen Eiern, den An- 
fang des Darmcanals 
mit seinen seitlichen, 
hinten endigenden 
Blinddärmen, und auf 
der Rückenseite eine 
ganz kleine Oeffnung, 
die Mündung des 

Excretionssysteins 
{g, Fig. 99). Vor dem 
Bauchsaugnapfe end- 
lich befinden sich die 

Mündungen der 
männlichen und weib- 
lichen Geschlechts- 
organe und aus der 

Distomum hepaticum. 
Auf der linken Seite ist 
der Darm mit seinen Ver- 
ästelungen, rechterseits 
der Hauptstamm des Ex- 
cretionscanales mit seinen 
Zweigen dargestellt. Um 
die Figur nicht zu ver- 
wirren, ist der Excretions- 
stamm etwas nach rechts 
verschoben worden. In der Natur verläuft derselbe in der Mittellinie auf der Rücken- 
seite über dem Darme. Beide Organe "vertheilen sich symmetrisch auf beiden Seiten. 
Die Grundzüge der " Figur sind von Sommer entlehnt. a, mittlerer unpaarer 
Sammelcanal oder Stamm des Excretionssystemes; ö, vorderer dorsaler Zweig; 
c, vorderer ventraler Zweig; d, Seitenzweig; ee, Seitennetze;//, letzte Zweiglein des 
Systemes; g, Excretionsporus; A, vorderer Mundsaugnapf; B, hinterer Bauchsaugnapf; 
h, Mund; i, Pharynx; 11, Hauptstamm des Darmes, der rechts nicht ausgeführt ist; 
m, vordere Darmäste; m'm', Seitenäste; mt, Endast des Darmes. 
Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 25 




226 Platt würrner. 

vordersten (männlichen) ragt oft der Penis hervor, besonders an todten 
Individuen oder solchen, die beim Herausziehen gepresst worden sind. 

Präparation. — Der Wurm wird in Lang'scher Flüssigkeit 
getödtet (wenn er in Schnitte zerlegt werden soll," darf er nicht 
länger als eine Viertelstunde darin liegen), dann gewaschen, leicht mit 
Carmin gefärbt und schliesslich ganz in Canadabalsam eingebettet. 
Ungefärbte Würmer müssen in Glycerin präparirt werden, da der 
Balsam die Präparate zu durchsichtig machen würde. 

Will man Schnitte machen, so muss die Färbung sehr stark sein 
und der Wurm, nachdem er in Nelkenöl gelegen hat, in Paraffin ge- 
bracht worden. In manchen Fällen, z. B. wenn man die Cuticula 
speciell studiren will, wird man sich mit Vortheil der 0,5 proc. Osmium- 
säure bedienen, die man auf das Thier wirken lässt, nachdem man es platt 
auf den Boden eines Schälchens ausgestreckt hat. Das Studium der 
Gewebe durch Zerzupfung geschieht am besten in frischem Zustande 
in Wasser oder Jodserum oder an einem Wurme, welcher einige Tage 
in Müller 'scher Flüssigkeit oder in Chromsäure von 1 Theil zu 
2000 bis 3000 Theilen Wasser gelegen hat. 

Gewisse Systeme (Verdauungs-, Excretionsorgane) werden injicirt, 
wie wir weiter unten noch beschreiben werden. 

Tegument. — Der Körper von Distomum besteht aus zwei 
Schichten, die auf Querschnitten immer leicht zu erkennen sind: einer 
centralen oder Mittelschicht, in welcher die Hauptorgane liegen, 
und einer peripherischen oder Rindenschicht, welche dünner 
als die erstere ist und den gesammten Körper umhüllt. 

Das Bindegewebe, welches das Parenchym der Centralschicht bildet, 
besteht aus einer Masse kleiner vieleckiger, durchsichtiger Zellen, die 
zum Theil einen grossen eiförmigen Kern enthalten, und aus einer 
spärlichen, undurchsichtigen und klebrigen Intercellularsubstanz mit 
netzartiger Structur, welche die Zellen zusammenhält. In diesem 
Parenchym findet man Muskelfäserchen in Gruppen oder Bündeln , die 
von einer Fläche des Wurmes nach der anderen laufen ; dies sind die 
L euckart'schen Rücken-Bauchmuskeln. Sie liegen schräg oder 
senkrecht zur Cuticula und sind auf gut gefärbten Querschnitten er- 
kennbar. 

Die Cuticula selbst besteht zunächst aus einer sehr dünnen und 
strukturlosen äusseren Schicht, von der man Stücke losreissen kann, 
nachdem man den Wurm zuvor einige Stunden in Wasser mit etwas 
Ammoniak gehalten hat (Sommer). Diese Schicht trägt kleine An- 
hängsel in Form abgestumpfter Kegel, welche kleine glänzende, stachel- 
förmige Schuppen enthalten. Auch bemerkt man in ihr feine Poren- 
canälchen, welche senkrecht zur Oberfläche stehen. Unmittelbar unter 
der ersten Schicht liegt eine zweite, die aus kleinen runden, körnigen 
Zellen besteht und einen gleichfalls runden und körnigen Kern 



Treinatoden. 227 

enthalten; dies ist die Mutterschicht oder Matrix der äusseren Cuticula. 
Sie deckt die Hautinuskelschicht, welche nach Sommer aus drei 
Lagen von Muskelfasern besteht: zu äusserst die Kreismuskellage, 
deren Fasern den Körper wie die Reifen eines Fasses umgeben ; dieses 
System wird nur durch die Saugnäpfe und die an der Oberfläche 
stehenden Oeffnungen unterbrochen. Die zweite, mittlere Lage 
besteht aus Längsmuskeln und die dritte, innere, endlich aus 
schrägen Fasern , welche nur am Vordertheile des Körpers sichtbar 
sind. Unter diesen Muskelbündeln sieht man dann noch eine vierte 
und letzte Hautschicht, aus grossen granulösen Zellen bestehend, welche 
keine Hülle besitzen und unregelmässig vertheilt sind ; sie liegen in 
kleinen Häufchen zwischen den Muskelbündeln. In diese letzte Schicht 
dringen hier und da die Enden von den Bündeln der Rücken - Bauch- 
muskeln ein. An den den Saugnäpfen entsprechenden Stellen verdickt 
sich die Cuticula merklich. Die Saugnäpfe selbst werden aus mehreren 
Muskelschichten gebildet, welche vom Parenchym. durch eine Faserhülle 
getrennt sind, an welcher die Muskeln sich ansetzen. Letztere sind in 
der obersten Schicht äquatorial, in der mittleren ringförmig und in 
der untersten strahlenförmig angeordnet. Jedes Muskelbündel ist von 
Bindegewebe umgeben , in welchem grosse ovale Zellen constatirt wor- 
den sind (die man auch an anderen Punkten des Körpers, namentlich 
in den Schlundwänden gefunden hat), deren einer Pol oft eine Ver- 
längerung trägt. Diese Zellen besitzen Kerne und Kernkörperchen ; 
von letzteren geht ein Faserbündel oder ein sehr charakteristisches 
Canälchen aus (Mace). Die Bedeutung dieser Zellen ist ziemlich 
räthselhaft. Nach Villat und Mace sollen sie Erweiterungen des 
Excretionssystems, nach anderen Forschern Nervenzellen sein (Stieda, 
Lang). Während der vordere Saugnapf durch eine hintere Oeffuung 
mit dem Schlünde in Verbindung steht, ist der hintere vollständig 
geschlossen und dient nur zur Befestigung des Wurmes. 

Das Studium des Nervensystems erfordert Schnitte nach allen 
drei Dimensionen, nachdem man den ganzen Wurm stark gefärbt hat, 
denn selten lässt ein Präparat des gesammten Thieres dieses System 
klar erkennen. Auch ist es völlig unnütz , dasselbe an erwachsenen 
und in toto mit Canadabalsam behandelten Individuen zu suchen; nur 
an ganz jungen Exemplaren, deren Fortpflanzungsorgane noch nicht 
reif sind, wird es gelingen, mehr oder weniger beträchtliche Theile 
davon zu bemerken*). Feine in fortlaufenden Reihen geordnete und 

*) Um an in toto präparirten Distomendas Nervensystem besser sehen 
zu können, empfiehlt sich folgendes Verfahren: man legt das Thier 12 bis 
24 Stunden in eine 20 proc. Lösung von Potasche oder Soda. Das Keagens 
treibt und hellt die Hautgewebe und das Parenchym auf, greift aber das 
Nervensystem zum Theil nicht an. Man erhält auf diese "Weise Präparate, 
an denen die Nerven kreideweiss erscheinen; dieselben lassen sich jedoch 
nicht aufbewahren. 

15* 



228 Plattwürmer. 

genau numerirte Schnitte werden dagegen immer gestatten, das Vor- 
handensein dieses Systems und seine allgemeine Beschaffenheit zu 
erkennen. Die Nerven und Ganglien sind fein und sehr klein, auch 
haben sie keine besondere Hülle, sondern sind direct in das Körper- 
parenchym eingebettet. Die Centralmasse besteht aus drei Ganglien, 
einem unpaaren halbmondförmigen, das unmittelbar unter dem Ver- 
einigungspunkte von Mund und Speiseröhre liegt, das untere 
Schlundganglion (g\ Fig. 100 und g i, Fig. 101), und zwei über der 
Speiseröhre befindlichen unregelmässig eckigen oberen Schlund- 
ganglien (g, Fig. 100 und 101), welche symmetrisch auf beiden 
Seiten des oberen Speiseröhrenrandes und hinter dem Mundsaugnapfe 
liegen. Diese Ganglien stehen unter einander durch eine Quercommissur 

Fig. 100. 




Distomum hepaticum. Das Nervensystem, der Schlundring und die von ihm ausgehen. 
den Nerven, gg, obere Schlundganglien; c, Commissur derselben; g', unteres Schlund- 
ganglion; na, vordere Nervenstämme; np , hintere Nervenstärame: nl, Seitennerven. 

(c, Fig. 100) und mit dem Einzelganglion durch zwei kurze senkrechte 
Commissuren (cg, Fig. 101) in Verbindung. Das Ganze bildet einen 
Ring um die Speiseröhre herum und enthält in jedem Ganglion einige 
grosse multipolare Zellen mit Kern und Kernkörpereken. Von dem 
unter der Speiseröhre liegenden Ganglion laufen kleine, schwer zu 
erkennende Nervenfäden aus, und ist es Sommer gelungen, dieselben bis 
zur Gabelung des Darmcanals zu verfolgen; die über der Speiseröhre 
befindlichen Ganglien senden jedes zwei Vorderstränge (na, Fig. 101), 
welche bis zu den Rändern des Mundsaugnapfes laufen, und zwei 
Hinterstränge aus (np, Fig. 101), deren einer sich nach den Seiten des 
Kopfes wendet, während der andere, der Seitennerv, den Körper entlang 
bis zu dessen Hintertheile läuft und dabei nach rechts und links 



Trematoden. 



229 



Aeste ausschickt (nl, Fig. 101). Die Seitennerven scheinen sich hinten 
nicht zu vereinigen, aber sie enthalten ausser elementaren Nerven- 
fasern hin und wieder noch Ganglienzellen. 

Der Darmcanal. — Der Darmcanal besteht aus zwei langen und 
breiten, stark verästelten Blinddärmen, die sich bis an die Ränder 

Fig. 101. 




Distomum hepaticum. Horizontalschnitt des vorderen Körpertheiles, um den Anfang 
des Verdauungscanales und das Centralnervensystem zu zeigen, p , polygonale Zellen 
des Körperparenchyms ; c, Cuticula; v, Mundnapf; m, die äquatorialen Muskelfasern, 
quer durchschnitten; ml ', radiale Muskelbündel; p h, Höhle des Pharynx; cp, Cuticula 
desselben; nie, Aequatorialmuskeln des Pharynx; mr, radiäre Muskelfasern desselben; 
mp, Vorwärtszieher des Pharynx; 11, Lippe des Pharynx, durch Umschlag seines vor- 
deren Randes gebildet ; r, verengerter Theil, der die aufnehmende Portion des Pharynx 
von der verdauenden Darmregion trennt; co, vorderste Blindäste des Darmes; i, Anfang 
des Darmes; gg, die beiden oberen, durch eine Quercommissur verbundenen Schlund- 
ganglien; na, Vordernerven; np, äusserer Hinternerv; nl, Seitennerv; gi, unteres 
Schlundganglion ; c g, Verbindungsstränge der oberen Ganglien zu dem unteren. 

(Nach Sommer.) 



des Körpers erstrecken und nach vorn in eine Speiseröhre zusammen- 
laufen, die sich auf dem Grunde des vorderen Saugnapfes öffnet. Diese 



230 Plattwürmer. 

Mundöffnung dient abwechselnd zur Einführung der Speise und zur 
Ausstossung der Reste. 

An frischen Distonien kann der Lauf des Daraicanals zuweilen, 
dank den färbenden Gallsubstanzen, von welchen das Thier sich nährt, 
verfolgt werden. Indessen ist der Darm selten vollständig angefüllt, und 
die ungefärbten Theile lassen sich dann nicht erkennen; dies ist 
namentlich bei solchen Individuen der Fall, welche man in Wasser 
gewaschen hat, wo sie den Inhalt ihres Darmes entleeren, den man 
durch den Mund in Form eines trüben Fadens austreten sieht. Dies ist 
der Grund, weshalb es fast unumgänglich nothwendig ist, den Darm 
mit Berlinerblau zu injiciren, ehe man zu seinem Studium schreitet. 
Zu diesem Zwecke legt man das Thier, nachdem es gewaschen und 
vollständig entleert worden ist, auf den Rücken und hebt dabei den 
Vordertheil des Körpers ein wenig empor, damit man den Mundsaug- 
napf deutlich sehen kann, in welchen man eine feine Glasröhre einsetzt, 
durch welche die Flüssigkeit vorsichtig eingeblasen wird. Die Injection 
gelingt zuweilen nur theilweise, wenn der Darm nämlich durch irgend 
etwas verstopft ist; doch selbst wenn nur einer der Aeste injicirt ist, 
ist es gut , das Präparat aufzubewahren , denn die Vertheilung der 
Aeste ist auf beiden Seiten fast die gleiche. In günstigen Fällen, 
d. h. wenn alle Theile der Seitenäste vollständig injicirt sind, liefert 
die Zurichtung des Wurmes in Canadabalsam prächtige Präparate. Für 
das eingehende Studium des vorderen Darmabschnittes, wie wir ihn 
nach Sommer in Fig. 101 dargestellt haben, handelt es sich darum, 
horizontale und Längsschnitte zu machen, nachdem der Wurm in 
Paraffin oder Seife gebettet worden ist. 

Der Mund ist eine weite trichterförmige Höhlung in der Muskel- 
masse des vorderen Saugnapfes (v, Fig. 99 und 101); durch eine kleine 
Oeffnung führt er unmittelbar in den Schlundkopf (p h, Fig. 101 und 
?', Fig. 99). Der Pharynx ist ein eiförmiger Muskel, welcher von einer 
faserigen Hülle umkleidet ist, die ihn von den umgebenden Geweben 
trennt. Dieser Muskel lässt uns das Vorhandensein zweier Systeme 
von Muskelfasern erkennen: Kreismuskeln (me, Fig. 101) und Strahlen- 
muskeln (mr, Fig. 101). Sein hohles Innere bildet die Schlundkopf- 
höhle (p h, Fig. 101). Beim Saugen spielt der muskulöse Pharynx 
die Hauptrolle; er kann mittelst eines Vorziehmuskels bis in die Mund- 
höhle vorgestossen werden (mp, Fig. 101). Dieser Muskel ist am 
unteren Umfange des vorderen Saugnapfes und an der Basis des Schlund- 
kopfes angewachsen , welcher wiederum durch einen Retractor nach 
hinten gezogen werden kann, der seitlich an der Kopfhaut und vorn am 
Schlundkopfe festgewachsen ist. Sobald die Ringmuskeln der Schlund- 
kopfwände nachgeben, wird die Schlundhöhlung selbst erweitert und 
die Nahrungssäfte, die das Thier umgeben, eingesogen. Der Schlund- 
kopf ist also ein Saugapparat im vollsten Sinne des Wortes. Um seine 



Trematoden. 231 

Vorderöffnung herum ist er in eine halbmondförmige Lippe gefaltet 
(Z, Fig. 101), welche sich dadurch bildet, dass sich seine Ränder gegen- 
seitig nähern, so dass dann der Schlundkopf eine neue zusammen- 
ziehende Bewegung ausführen und durch dieselbe seinen Inhalt in 
den Darm befördern kann (?', Fig. 101). 

Die Höhle des Pharynx steht nun durch einen sehr engen Canal 
(r, Fig. 101) mit einem cylindrischen Sack in Verbindung (i, Fig. 101), 
der nach hinten zu weiter wird und sich bald in zwei Aeste, die An- 
fänge der Blinddärme, theilt (11, Fig. 99). Dieser Sack ist nur der 
Beginn des Darmcanals und hat von Sommer den Namen Magen 
erhalten ; er trägt keine Epitheliumzellen (Mace) und unterscheidet 
sich dadurch von dem folgenden Theile des Darmes. 

Jeder Blinddarm sendet nach dem Seitenrande des Wurmes 16 bis 
18 Seitenäste, welche im Vordertheile des Thieres kürzer (m, Fig. 99) 
und nach vorn, im Hintertheile dagegen länger (m f , Fig. 99) und nach 
hinten gerichtet sind. Durchmesser und Länge dieser Verästungen sind 
bei allen Individuen verschieden; da die meisten noch besonders ver- 
ästelt sind, nehmen sie natürlich im Ganzen einen beträchtlichen Raum 
ein und bieten eine seh^j grosse Absorptionsfläche dar. Alle sind in 
ihrem hinteren Theile geschlossen, selbst die starken, der grossen 
Körperaxe parallel laufenden Hauptstämme. An injicirten Präpa- 
raten gleichen sie dicken Blattrippen. 

Die Darmwände bestehen aus zwei Schichten: einer äusseren, 
homogenen Bindeschicht, welche nach Sommer keine eigenen Muskel- 
fasern enthält *), aber von Bündeln der Körpermuskeln durchsetzt ist, 
und aus einer inneren Schicht verschieden geformter, aus granulösem 
Protoplasma bestehender Epitheliumzellen, die bei der Verdauung 
an ihrem freien Theile Pseudopodien vorstrecken, welche die Nahrungs- 
körperchen in der Darmhöhlung erfassen und umwickeln. Dieser Vor- 
gang kann natürlich nur an lebendig zerzupften Individuen beobachtet 
werden; isolirt gleichen diese Zellen vollkommen den Amöben. "Wahr- 
scheinlich wird der Inhalt des Darmes, sobald die Zellen alle seine Nah- 
rungsstoffe aufgesaugt haben, entleert und durch eine neue Ration ersetzt. 

Excretionssystem. — Obgleich die Einrichtung dieses Systems 
von derjenigen der Wassergefässcanäle der Cestoden verschieden ist, 
kann man es doch als letzterem homolog betrachten. In frischem Zu- 
stande und an Individuen, die in Alkohol gelegen haben, bemerkt man 
das Excretionssystem nur dann, wenn es vollständig mit Flüssigkeit 
angefüllt ist, was indessen nur. selten der Fall zu sein pflegt; auch an 



*) Mace nimmt im Gegensätze hierzu das Vorhandensein einer muskulösen, 
aus Längsfasern gebildeten Wand an, die zugleich zahlreiche ringförmig ange- 
ordnete Bündel enthält; diese Muskelfasern sollen von den Bündeln im Paren- 
chym unabhängig sein. Es ist uns nicht gelungen, diese Behauptung zu. 
bestätigen. 



232 Plattwürmer. 

Schnitten lassen sich seine feinen Canälchen nur ausnahmsweise er- 
kennen. Man muss also wohl oder übel wieder mit Berlinerblau oder 
einer Carminlösung injiciren; folgendes Verfahren liefert dabei nach 
Sommer die besten Resultate. Man bringt den Wurm unter eine 
starke Lupe und sticht mit einer Nadel, die mit Berlinerblau be- 
strichen ist, in den Punkt ein, wo der starke Sammelcanal (a, Fig. 99) 
seinen grössten Durchmesser hat, d. h. ein wenig hinter der Schalen- 
drüse, die sich als runder, undurchsichtiger Punkt zeigt. In diesen 
Stich setzt man dann ein dünnes Glasröhrchen ein, durch welches die 
färbende Flüssigkeit eingespritzt wird. Hat man diese Operation 
glücklich durchgeführt, so erfüllt das Berlinerblau zunächst den grossen 
Sammelcanal und dringt von da aus in den grösseren Theil seiner 
Verästungen. Der Anfänger darf sich durch das Misslingen seiner 
ersten Versuche nicht abschrecken lassen. Höchst selten gelingt das 
Verfahren gleich beim ersten Male, und in unserem Laboratorium hat 
uns die Erfahrung gezeigt, dass die Studenten bei zehn Versuchen nur 
einmal zum Ziele gekommen sind. Man wird im günstigen Falle aber 
auch hinreichend für seine Mühe belohnt, denn das in Folge einer 
gelungenen Einspritzung erlangte Präparat (der Wurm muss in Canada- 
balsam gebettet werden) ist wirklich prächtig und äusserst lehrreich« 
Man constatirt dann vor Allem, dass der Hauptstamm des Ex- 
cretionssystemes (a, Fig. 99) an der Rückenfläche und längs der Mittel- 
linie des Thieres liegt. Ausgenommen in seinem hinteren Theile, wo 
er sich verengt, hat er fast überall gleichen Durchmesser; er mündet 
am Hinterrande des Wurmes in der kleinen Excretionsöff nun g 
(Foramen caudale) (g, Fig. 99). Zuweilen gelingt es, durch diese Oeff- 
nung zu injiciren, doch im Allgemeinen füllt dann die Flüssigkeit eben 
nur den Hauptstamm an und dringt nicht in die Seitenäste. Es ist 
immer besser, so zu verfahren, wie wir oben beschrieben haben. 

Im Vordertheile des Körpers, unmittelbar hinter der Schalendrüse, 
theilt sich der Hauptstamm in vier Aeste, von denen zwei auf der 
Bauchfläche (in der Fig. 99 sieht man nur einen, c), und zwei auf der 
Rückenfläche verlaufen (bb, Fig. 99). Die Bauchäste verzweigen sich 
bis in die Nähe des vorderen Saugnapfes, und ihre gekrümmten Aest- 
chen vereinigen sich im Parenchym mit den entsprecheÄden Ver- 
zweigungen der Rückenzweige, welche sich auf der ganzen Oberfläche 
des Vorderkörpers nach rechts und links ausbreiten. 

Weiter hinten und auf beiden Seiten vom Stamme sieht man eine 
grosse Anzahl secundärer Aeste, deren einer (d, Fig. 99) sich besonders 
durch seinen grossen Durchmesser bemerkbar macht. Alle diese ver- 
ästeln sich an den Seiten des Körpers und ihre Zweige laufen hier und 
da wieder zusammen, so dass sie im Ganzen ein ziemlich verwickeltes 
Netz bilden, welches in der mittleren Parenchymschicht beginnt und 
eich durch die Muskelschicht bis in die letzte Schicht unter derCuticula 



Trematoden. 233 

hinzieht, wo seine Canälchen noch feiner werden und sternförmiges 
Aussehen annehmen. Dort sollen sich also nach Sommer die Anfänge 
des Excretionsapparates befinden. Diese Gesammtheit von Canälchen 
bildet ein sehr vollständiges Bewässerungssystem; die einzelnen Theile 
enthalten in verschiedener Menge eine farblose zähe Flüssigkeit, welche 
lichtbrechende Tröpfchen verschiedener Grösse mit sich führt. 

Die Canälchen des Excretionssystemes sowie der Centralstamm sind 
von einer feinen, elastischen und structurlosen Haut begrenzt, die keine 
Muskelfasern enthält (Sommer). Die Flüssigkeit tritt durch die 
Excretionsöffnung in dem Maasse aus als das ganze System mehr oder 
weniger voll ist *). 

Die Geschlechtsorgane. — Distomum hepaticum ist Zwitter; 
seine männlichen und weiblichen Organe sind dermaassen complicirt, 
dass ihr Studium ungemein schwierig ist. Wie bei den meisten Tre- 
matoden ist die physiologische Arbeit sehr vertheilt und bei der Bildung 
des Eies wirken namentlich verschiedene Organe mit. Wir wollen 
zunächst die männlichen Organe beschreiben. 

Die männlichen Organe sind verhältnissmässig die einfachsten. 
Sie bestehen aus Hoden, welche die Form paariger Röhrendrüsen be- 
sitzen, stark verzweigt sind (t a und tp, Fig. 102 und 103) und einen 

*) "Wir sind in der Beschreibung des Excretionssystemes den Beob- 
achtungen von Sommer gefolgt; höchst wahrscheinlich werden fernere 
Untersuchungen über gewisse Punkte sie noch verbessern und ergänzen. 
Weiter unten werden wir sehen, wie Julien Fraipont an den Enden der 
Canälchen bei einer grossen Anzahl Trematoden kleine Trichter entdeckt hat, 
die auch von anderen Forschern gesehen, aber falsch gedeutet worden sind, 
und die sich in die Lücken des Parenchyms öffnen. Fraipont hat die 
Gefälligkeit gehabt, uns mitzutheilen, dass er in einer noch nicht erschienenen 
Abhandlung ähnliche an Distomum hepaticum entdeckte Trichter besprochen 
hat. „Um sie sehen zu können", sagt er uns, „niuss man kleine, möglichst 
durchsichtige Individuen nehmen, deren Darmcanal fast keine Galle enthalten 
darf. Das Thier wird auf einen Objectträger unter ein Deckgläschen ge- 
bracht, auf welches man so lange einen zunehmenden Druck ausübt, bis das 
Thier auf das Drittel oder höchstens die Hälfte seiner normalen Dicke com- 
primirt ist. Mit Hülfe der Objectivlinse 8 von Hartnack und der Immer- 
sionslinse 10 sucht man einen relativ hellen Platz zwischen den Verästungen 
des Darmcanales. Man wird dann bald sehen können, dass unabhängig von 
den von Sommer beschriebenen feinen , leicht gefärbten Canälchen ein 
System ungemein feiner, vollkommen durchsichtiger Canäl- 
chen mit ausserordentlich dünnen Wänden vorhanden ist. 
Verfolgt man dann diese Canälchen mit der Z ei ss' sehen Oelimmersion 
von y i8 mm , so wird man am Ende des einen oder anderen eine Wimper- 
flamme entdecken. Beobachtet mah letztere aufmerksam, so erkennt man 
die typische Bildung des Trichters nebst den ihn umgebenden Lücken. Das 
Wesentliche dabei, aber auch die einzige Schwierigkeit ist, gerade den 
richtigen Druck auszuüben. Auch hält die volle Klarheit nur kurze Zeit, 
10 Minuten bis höchstens eine halbe Stunde an, worauf Zersetzung der Ge- 
webe, vollständige Zerquetschung und endlich der Tod eintritt." 

(Julien Fraipont, 6. Mai 1883.) 



234 



Plattwürmer. 



breiten Raum in der Mitte des Körpers einnehmen (Samenfeld, 
Leuckart); sie liegen unter den Blinddärmen an der Bauchseite des 
Thieres. Man wird sie am besten an älteren Individuen studiren, 
welche in einer schwachen Lösung von Potasche oder in mit Wasser 



Fig. 102. 



verdünnter Müller'scher 
Flüssigkeit aufgeweicht 
worden sind (M a c e). 
Die Hodenröhren sind 
blinddarmartig geschlos- 
sen, ihr Durchmesser 
wächst nach dem Ende zu 
und das geschlossene Ende 
selbst ist gewöhnlich ange- 
schwollen, so dass es hin und 
wieder ein blasenförmiges 
Aussehen hat. Die Hoden- 
röhren liegen in der Pa- 
renchymmasse eingebettet 
und sind durch eine dünne, 
homogene und wider- 
standsfähige Haut um- 
grenzt, auf deren Innen- 
fläche man fadenförmige 
Zellen (Faserzellen) be- 
merkt. Alle diese Röhren 
schlängeln sich nach ver- 
schiedenen Richtungen hin 
und wieder in gesonderten 
Gruppen auf zwei Samen- 
gängen (cd, Fig. 102 und 
103). Letztere nehmen 
die Mittellinie des Körpers 
ein und liegen fast un- 
mittelbar neben einander; 
sie sind jedoch von un- 
gleicher Länge: derjenige 
der hinteren Hodengruppe 

Distomum hepaticum. Genitalapparat, vb, Mund- , „, -^. -\ r\cy\ ' f V, 

napf; vv, Bauchnapf; pc, Cirrhusbeutel ; og, Ge- V</ » &• / 

sehlechtsöffnung; sg, Genitalsinus; p h, Pharynx; doppelt SO lang als der 

i, Darm; tu, vorderer Hoden; tp, hinterer Hoden; andere, dessen Hoden- 

cd, Samenleiter; gv, Dotterdrüsen; vi, Seitenäste r öhrengruppe kaum die 

des Dotterganges; vt, Querast des Dotterganges; Hälfte der Körperlänge 

ov, Ovarium; gc, Schalendrüsen; u, Uterus; . . 

»', Ende des Uterus; v v, Dotterblase. einnimmt. Beide conver- 

(Nach Sommer, verkleinert.) giren nach vorn und nach- 




Trematoden. 



235 



dem sie sich an der Basis des Cirrhusbeutels vereinigt haben, erweitern sie 
sich in eine Art spindelförmigen Behälter mit dickeren Wänden, das 
Samenbläschen (vs, Fig. 103), welches breit und leicht gekrümmt 

Fig. 103. 



cd. 



t.cu . 

v.l. . 

g.-o 

g.v 




Vordertheil des Distomum hepaticum, von der Bauchfläche gesehen, um die Anordnung 
der Geschlechtsteile zu zeigen, vb, Mundnapf; vv, Bauchnapf; p C , Cirrhusbeutel ; 
Pff, Genitalöffnung; sg, Genitalsinus; ph, Pharynx; i, Anfang des Darmes; t a, vor- 
derer Hoden; cd, Samenleiter; vs, Samenblase; ce, Samenausführungsgang; g a, Neben- 
drusen; gv, Dotterdrüsen; vi, Seitenäste des Dotterganges; vt, Querast des Dotter- 
ganges; rv, Dotterblase; ov, Keimstack oder Ovarium; gc, Schalendrüsen; u, Uterus 
oder Eileiter; u, dessen Ende; cu, üterusanfang am Vereinigungspunkte des 
Dotterganges und des Keimganges; of, weibliche Geschlechtsöffnung. 

(Nach Sommer.) 

ist. Dasselbe verengt sich vorn und setzt sich in ein feines, mehrere 
Male um sich selbst gewundenes Canälchen fort, welches in einem cylin- 



236 Plattwürmer. 

drischen breiteren Gang mit muskulösen Wänden, dem Cirrhus oder 
Penis, endet. Das gekrümmte Canälchen, von dem soeben die Rede 
war, ist der Sprit zcanal (Ductus ejaculatorius) (ce, Fig. 103 u. 105) 
genannt worden; es ist von einer namhaften Anzahl einzelliger Drüsen, 
den ac cessorischen Drüsen, umgeben (g a, Fig. 103 und 105). 
Die genannten Zellen bestehen aus körnigem Protoplasma, haben eine 
eigene, ausserordentlich feine Hüllmembran und gehen durch einen 
fadenförmigen Gang direct in den Spritzcanal über, dessen Wände von 
zahllosen kleinen Oeffhungen durchlöchert sind, welche ihm nach 
Sommer das Aussehen eines Siebes geben. 

Das Samenbläschen, der Spritzcanal, sowie die accessorischen Drüsen 
sind in einen Sack mit dicken und muskulösen Wänden eingeschlossen; 
dieses vor dem Bauchsaugnapfe liegende Gebilde nennt man den 
Cirrhusbeutel (pc, Fig. 102 und 103). Die Theile, welche er 
enthält , sind von einem netzartigen Bindegewebe umgeben , welches 
dem des übrigen Körpers analog ist. 

Die Hodenröhren sind mit Zellen ausgekleidet, welche Zoospermen 
in verschiedenen Entwickelungsstadien enthalten. Diese Samenzellen 
sind gewöhnlich rundlich und enthalten einen grossen Kern, der in 
körniges Protoplasma gehüllt ist; der Kern spaltet sich in eine grosse 
Anzahl von Spermatozoidenköpfen, und die Samenzellen in den Samen- 
gängen ähneln ungemein denen von Tänia, welche wir in Fig. 92 
abgebildet haben. Die Spermatozoiden haben einen rundlichen Kopf 
und einen sehr beweglichen, langen, fadenförmigen Schwanz. 

Die weiblichen Organe zerfallen in drei Gruppen: den Keim- 
stock, die Dotterdrüsen und die Schalendrüsen. 

Keim- oder Eierstock. — In diesem Organe entstehen die 
Eichen; es liegt im vorderen Theile des Körpers, rechts von dessen 
Mittellinie und ähnelt einer Hodentraube; es besteht aus verzweigten 
Röhren, deren blinddarmartige Enden bis an die Seitenzweige des 
Dotterganges (ov, Fig. 103) reichen und in einen einzigen Excretions- 
canal verschmelzen , welcher sich beträchtlich verengt und in die 
Schalendrüse hineinzieht. Dieser dünne Canal erweitert sich schwach 
und mündet dann in den Endzweig des Dotterganges. Die Wände des 
Keimstockes sind dicht und faserig, ihre innere Schicht besteht aus 
membranlosen Zellen, welche sich zu Eichen umbilden. Das Innere 
dieser Eierröhren ist mit diesen Eichen angefüllt, welche aus körnigem 
Protoplasma bestehen und einen Kern und Kernkörperchen enthalten. 
Sie bilden also den Urbestandtheil des Eies, welches sodann durch 
Hinzufügung des Dotters und einer Schale vervollständigt wird. 

Die Dotterdrüsen. — Man bemerkt dieselben in namhafter 
Anzahl sowohl rechts und links auf beiden Seiten des Körpers als auch 
in dessen hinterem Theile. Sie zeigen sich in Form kleiner Träubchen, 
die durch unendlich viele feine und verzweigte Canälchen unter ein- 



Trematoden. 



237 



ander in Verbindung stehen (gv, Fig. 103). Diese Canälchen ver- 
einigen sich ihrerseits zu zwei langen Samrnelcanälen oder Dotter- 
gängen, welche auf beiden Seiten des Körpers hinlaufen, nach ihrem 
hinteren Ende zu ein wenig convergiren und ungefähr im Niveau 
mit der Schalendrüse durch einen Quercanal in Verbindung stehen 
(vt, Fig. 103). Letzterer, bald einfach, bald in seinem Anfange ge- 

Fig. 104. 



$■<* 




Distomum hepaticum. Vereinigungspunkt der weiblichen Geschlechtsdrüsen mit den 
Ausfiihrungsgängen bei 185 facher Vergrößerung, bro, Ast des Ovariums oder Keim- 
stockes; co, Keimgang; cv, quere Dottergänge; rv, Dotterblase; c'v', Ausführungs- 
gang des Dotters; gc, Schalendrüsen; cd, Samenleiter; cl, Lau re r 'scher Canal. 

(Nach Sommer.) 



gabelt, öffnet sich in der Mittellinie und ergiesst hier seinen Inhalt 
in einen Behälter {rv, Fig. 103), der je nach der Menge des darin 
enthaltenen Stoffes mehr oder weniger sichtbar ist und sich durch einen 
feinen Canal mit dem Ausführungsgange des Keimstockes vereinigt. 

Die Dotterdrüsen besitzen eine selbständige Wand; sie enthalten 
grosse mit Kugelkörperchen gefüllte Zellen, welche aus Fett und Eiweiss- 
masse bestehen und gelblich- oder schwärzlichbraun gefärbt sind ; diese 



238 Plattwürmer. 

Körperchen findet man in dem ganzen Systeme vor und sie verleihen 
demselben seine eigene Färbung, die zuweilen schon dem blossen Auge 
sichtbar wird; sie sind dazu bestimmt, das Ei zu umlagern und dem 
jungen Embryo während seiner ersten Entwickelungsphasen als Nähr- 
stoff zu dienen. Die Dottergänge besitzen eine eigene Membran , die 
dünn und ohne Structur ist, und der Durchmesser der Gänge selbst 
erreicht sein Maximum in dem querlaufenden Dottergange. 

Die Schalen drüsen entstehen durch Anhäufung von einzelligen 
Drüsen, welche eine kugelige Masse bilden (g c, Fig. 102 und 103) und 
in der Mittellinie um den Vereinigungspunkt des Ausführungsganges 
des Eierstockes mit dem Eiergange und dem Dottergange gruppirt sind. 
Diese Masse besteht, wie das homologe Gebilde bei Taenia solium, aus 
einer grossen Zahl kleiner ei- oder birnförmiger Zellen, die feinkörniges 
Protoplasma und einen Kern enthalten (g c, Fig. 104). Ihr dünnes 
Ende geht in einen feinen Canal über, der in dem Vereinigungs- 
punkte der oben genannten Excretionscanäle mündet. Jede dieser 
Zellen besitzt eine eigene Membran; obgleich sie also von einander 
unabhängig sind, sind sie in ihrer Gesammtheit doch von einer 
dünnen gemeinschaftlichen Haut umhüllt, und ihre Excretionscanäl- 
chen convergiren nach ein und demselben Punkte am Anfange des 
eigentlichen Eierganges. Das Absonderungsproduct der Schalendrüsen 
umgiebt schliesslich das Ei mit einer continuirlichen Schicht, zunächst 
aber zeigt es sich in Form kleiner durchsichtiger Tröpfchen , die sich 
zusammenballen und unregelmässig an die Eier heften. Nur nach 
und nach nimmt dieser Stoff die braune oder schwarze Färbung an, 
welche das Vorhandensein vollständiger Eier im Eiergange verräth, 
wenn man ein Distomum bei durchfallendem Lichte betrachtet. 

Uterus. — Der Uterus (u, Fig. 102, 103, 104) ist ein langer, 
breiter, mehrmals gefalteter und um sich selbst gedrehter Canal. Er 
nimmt einen beträchtlichen Raum im Vordertheile des Körpers ein und 
geht im Niveau der Schalendrüse von dem Punkte aus, in welchem 
sich die Excretionscanäle der Dotterdrüsen und des Keimstockes ver- 
einigen. Sein Durchmesser schwankt bedeutend, je nach der Menge 
der darin enthaltenen Eier, seine muskulösen Wände sind sehr elastisch 
und ihre Bewegungen tragen zum Ausstossen der Eier bei. Unter der 
hinteren Sauggrube wird der Durchmesser des Eierganges kleiner und 
die Eier können dort nur eins nach dem anderen fortrücken, um dann 
durch eine (weibliche) Mündung in die Geschlechtsgrube zu treten. 
Wenn man ein sehr feines Röhrchen in die äussere Mündung des 
Uterus einführt, gelingt es zuweilen, denselben zu injiciren; doch ist 
diese Operation sehr schwierig wegen der Winzigkeit der Oeffnung, 
und nicht selten ist auch der Uterus dermaassen von Eiern vollgestopft, 
dass er davon ganz unkenntlich wird. Man muss mit Hülfe der Lupe 
Individuen auswählen, bei denen das Eierlegen noch nicht begonnen hat. 



Trematoden. 



239 



Fig. 105. 



'■9:. 



Die Geschlechtsgrube (clg, Fig. 105), in welcher die weib- 
liche Geschlechtsöffnung mündet, hat die Form eines ovalen Bechers, 
dessen grosse Axe quer läuft; sie ist am oberen Theile des Cirrhus- 
beutels angewachsen. Ihre Wände sind muskulös. 

Wir wollen die Beschreibung des Geschlechtsapparates von Disto- 
mum nicht beenden, ohne noch auf einen kleinen räthselhaften Canal 
hingewiesen zu haben, der in unserer Fig. 104 mit cl bezeichnet und 
unter dem Namen Laurer' scher Canal bekannt ist nach dem Ana- 
tomen , welcher ihn zuerst an Amphistoma conicum beschrieben hat. 

Er beginnt in der Nähe des Ver- 
einigungspunktes der Excretions- 
canäle des Keinistockes und der 
Dotterstöcke mit dem Eiergange 
und öffnet sich, nachdem er die 
Rückenfläche erreicht und sich ein- 
mal um sich selbst gedreht hat, 
fast im Niveau des oberen Theils 
der Schalendrüse nach aussen. Er 
ist abwechselnd als Vagina und als 
Abzugscanal für die übermässigen 
Absonderungsproducte der Dotter- 
stockdrüsen betrachtet worden 
(Mace). Es sind noch weitere 
Forschungen nöthig, um ihm seine 
definitive Bolle bei der physiologi- 
schen Arbeit anzuweisen ; soviel 
scheint indessen bis jetzt fest- 
zustehen, dass er nicht, wie man 
früher glaubte, als Begattungsorgan 
functionirt. 



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Distomum hepaticum. Die Enden der 
Geschlechtsorgane, v a, Bauchsaugnapf; 
pc, Cirrhusbeutel; clg, Geschlechts- 
grube; cd, cd, Samengänge; vs, Samen- 
bläschen ; c e, Spritzcanal , g a, einzellige 
Nebendrüsen des männlichen Excretions- 
canales; ov, Ende des Excretions- 
canales; of, Mündung des vorigen. 
(Nach Sommer.) 



Distomum ist uns noch unbekannt. 



Die Befruchtung. — Die 
Art und Weise der Befruchtung von 
Sicher ist jedoch, dass sich dieser 
Wurm selbst befruchtet, indem er entweder seinen Penis in die weib- 
liche Geschlechtsöffnung bringt, was aber bei dem Grössenunterschiede 
dieser beiden Organe sehr zweifelhaft erscheint, oder einfach den Samen 
aus dem männlichen Organe in die Geschlechtsgrube treten lässt. Der 
Samen würde durch die Zusammenziehungen der muskulösen Wände 
des Spritzcanals in die Geschlechtsgrube gedrängt und von dort durch 
die weibliche Geschlechtsöffnung nach dem Uterus übergeführt werden ; 
am Anfange des letzteren Ganges befruchtet dann der Samen die Eier, 
ehe sie noch mit der Schale umhüllt werden. Die vollständigen Eier 
sind von ovaler Form und ihre gelbliche Färbung geht allmählich in 



240 



Plattwürmer. 



Schwarz über; an ihrem spitzen Ende haben sie ein Deckelchen, das 
man mit einem schwachen Druck leicht loslösen kann. 

Entwickelung. — Der aus dem Eie entstehende Embryo 
schwimmt mittelst der ihn bedeckenden Wimpercilien frei umher. Erst 
kürzlich ist es Leuckart gelungen, die Weiterentwickelung dieses 

Fig. 107. 



Fig. 106 



Fig. 108. 




Fig. 106. Bewimperter Embryo von Distomum hepaticum, zeigt die vieleckigen 
Zellen seines Ectoderms und den x förmigen Augenfleck. 

(Nach Leuckart.) 
Fig. 107. Redie von Distomum hepaticum, p h , Schlundkopf ; i, Darm; cg, Keimzellen, 

die Cercarien erzeugen. 

(Nach Leuckart.) 
Fig. 108. Cercarie von Distomum hepaticum, va, vorderer Saugnapf; vv, Bauch- 
saugnapf; ph, Schlundkopf; c, Blinddarm. 



Embryos zu verfolgen, die bis dahin für die von uns als Typus gewählte 
Art noch nicht bekannt war. Wie man für alle anderen Distomeen, 
die zu diesem Zwecke studirt worden sind, constatirt hat, muss das junge 
Thier mehrere Wirthe nach einander bewohnen und Metamorphosen 
erleiden, ehe es seine definitive Gestalt erlangt. Man wird weiter 
unten ein Resume dessen finden, was uns bis jetzt in Bezug hierauf 



Trematoden. 241 

bei den Trematoden überhaupt bekannt ist. Zunächst das , was nach 
Leuckart mit Dislomimi hepaticum vorgeht. Der bewimperte Embryo 
(Fig. 106) hat Kegelform und trägt an seinem vorderen Theile einen 
x- förmigen Augenfieck; er ist später von Bildungszellen angefüllt und 
zuvor von einer körnigen Protoplasmamasse. Er hat im Allgemeinen 
eine gewisse Aehnlichkeit mit den Dicyemiden (Leuckart). Er besitzt 
nur eine Spur des Darmcanals und die erste Andeutung des Excretions- 
systems in Form von bewimperten Trichtern. In dieser Form gelangt 
er in eine Schnecke, Limneus minutus (andere Arten von Lymneen, 
L. pereger, z. B. können wohl diese Embryonen eine Zeit lang be- 
herbergen, sie gelangen aber in ihnen nicht bis zur Bildung von 
Cercarien. Leuckart). In der genannten Art verliert er dann die 
Hülle mit den Wimpercilien , zieht sich zusammen und nimmt ovale 
Form an, während sich der x- förmige Augenfleck in zwei Theile spaltet. 
Hierauf wachsen die Keimzellen in seinem Inneren ungemein rasch 
und entwickeln nach ungefähr zwei Wochen Redien (Fig. 107), 
welche sich absondern und die Embryohülle durchbrechen und ver- 
lassen. Jeder Embryo erzeugt auf diese Weise fünf bis acht Redien ; 
letztere haben einen walzenförmigen Körper und ihr innerer Bau ähnelt 
dem der Embryonen, mit dem Unterschiede jedoch, dass ihr Darm- 
canal und ihr Excretionssystem höher entwickelt sind. Man bemerkt 
ferner am vorderen Theile ihres Körpers eine Oeffnung, welche dazu 
bestimmt ist, einer letzten Entwickelungsform des Thieres Durchgang zu 
verschaffen. Die Redie ist in der That noch nicht definitive Larvenform 
von Distoinum; sie erzeugt in ihrem Inneren durch anderweitige Keim- 
zellen eine neue Form, die Cercarie (Fig. 108), deren Bildung fünf 
Wochen nach dem Eintritt der Embryonen in die Schnecke beginnt und 
nach Ablauf von vierzehn Tagen beendet ist. Jede Redie erzeugt 15 bis 
20 Cerbarien, die einen Schwanz besitzen und durch die besondere, von 
uns erwähnte Oeffnung austreten. Sie sind ebenfalls fähig, ein isolirtes 
Leben zu führen. Was aus ihnen wird, wissen wir nicht. Die Unter- 
suchungen Leuckart's hören hier auf; er hat die Cercarien Hasen zu 
fressen gegeben, doch ohne Erfolg; ferner hat er unter dem Mikroskop 
eine bemerkenswerthe Neigung der Cercarien zum Einkapseln constatirt; 
als er sie dieser Kapsel beraubt und auf diese Weise wieder durch- 
sichtiger gemacht hatte, fand er einen gegabelten Darm, also einen 
Schritt zur Bildung jenes Organes, wie wir es an dem älteren Distomum 
kennen. Möglicherweise gelangt die Cercarie noch in einen zweiten 
Zwischenwirth , ehe sie von dem Wiederkäuer aufgenommen wird, in 
welchem sie sich zu Distomum umbildet. Doch kann auch der Ueber- 
gang aus der Schnecke in den Wiederkäuer ein directer und die Ein- 
kapselung der Cercarie nur eine vorübergehende Entwickelungsphase 
sein. Die weiteren Untersuchungen Leuckart's werden uns zweifel- 
, los auch über diesen Punkt Aufklärung verschaffen. Für den Augen- 

Vogt u. Yung, prakt. Vergleich. Anatomie. Iß 



242 Plattwürmer. 

blick wissen wir nur, dass die Entwickelung von Distomum hepaticum 
keine directe ist und dass dieser Wurm nach dem Austritt aus dem 
Eie drei Stadien, das des Embryos, der Redie und der Cercarie durch- 
läuft, ehe er seine definitive Form erlangt. 

Alle erwachsenen Saugwürmer gleichen dem Leberegel, den wir soeben 
beschrieben haben, durch das Merkmal, dass ihnen immer Ringe oder Glieder 
fehlen, was sie sehr deutlich von den Cestoden unterscheidet. Ihr Körper 
ist gewöhnlich blattförmig, einige bieten indessen eine cylindrische Gestalt 
der (Bilharzia, D. cylindraceum). Bei anderen ist der Vordertheil des Kör- 
pers aufgetrieben, rundlich und vom hinteren Theile deutlich geschieden 
(Holostomum, Hemistomum). Man kennt auch solche, die einen zusammenzieh- 
baren Schwanz besitzen (D. appendiculatum). 

Der Bau des Parenchyms und der Haut wechselt wenig; diese letztere 
wird fester und stärker und nähert sich einer chitinösen Structur bei den 
äusserlich schmarotzenden Polystomen (Phyllonella). 

Die Zahl und die Lage der Saugnäpfe wechseln dagegen bei den ver- 
schiedenen Gattungen sehr. Der Bauchsaugnapf, der vollständig fehlen kann 
(Monostomum) weicht bisweilen bis zum hinteren Körpertheile zurück (Amphi- 
stomum). 

Bei den Aussenparasiten sind die Saugnäpfe häufig mit chitinösen Stäb- 
chen bewaffnet {Phyllonella, Dactocotyle) , Gebilden , welche man übrigens bei 
ihnen an verschiedenen anderen Körperstellen, um die Geschlechtsöffnungen 
herum u. s. w. antrifft. Diese Saugnäpfe sind in der Zahl von zwei sehr 
beweglichen, auf jeder Seite des Mundes (Tristomum, Udonella) gelegen oder 
in grosser Anzahl auf einen scheibenförmigen Fortsatz in der hinteren 
Gegend des Körpers gestellt vorhanden (Polystomum integerrimum). Bei 
Tristomum existirt nur ein grosser hinterer Saugnapf. 

Auf den bei den meisten Saugwürmern endständigen Mund folgt immer 
ein kurzer muskelreicher Schlundkopf, der wenig oder gar nicht vorziehbar 
ist. Der Verdauungscanal ist nicht immer verzweigt. Bei Distomum lanceo- 
latum z. B. , das man gewöhnlich in Gemeinschaft mit D. hepaticum in den 
Gallencanälen der Wiederkäuer antrifft, ist der Darm einfach in zwei Blind- 
säcke gegabelt, welche sich auf jeder Körperseite bis in sein Hinterende 
erstrecken. Bei B. haematooium sind diese zwei Blindsäcke hinten vereinigt, 
so dass der Darm kreisförmig verläuft. Eine gleiche Anordnung findet sich 
übrigens bei Tristomum, Polystomum integerrimum u. s. w. wieder, deren 
Blindsäcke verzweigt sind. Bei Aspidogaster ist der Darm im höchsten 
Grade der Einfachheit (ein einziger Blindsack) vorhanden und bei Amphilina 
fehlt er vollständig. Kein Saugwurm besitzt einen After. 

Das Ausscheidungssystem bietet zahlreiche , in jüngster Zeit vorzüglich 
von Fraipont beschriebene Eigenthümlichkeiten dar. Nach diesem Schrift- 
steller kann man alle diese sehr wechselnden Anlagen auf eine typische An- 
ordnung zurückführen, die in einer Endblase besteht, welche durch einen 
Ausführungsgang nach aussen mündet, und von welcher weite, in der ganzen 
Körperlänge sich ausdehnende Canäle ausgehen. In diese Canäle mündet 
ein System feiner Canälchen, welche in kleinen, zuerst von Bütschli bei 
der in Planorbis comutus schmarotzenden Cercaria armata *) beschriebenen 
Wimpertrichtern ihren Ursprung nehmen. Die Wimpertrichter öffnen sich 
in Lücken des Körperparenchyms, Lücken, welche von Fraipont als die 
erste Anlage eines Coeloms oder einer Körperhöhle betrachtet werden. Diese 



Bütschli, Zool. Anzeiger, Nr. 42, 1879. 



Trematoden. 243 

Zusammensetzung des Ausscheidungsapparates aus drei Theilen: einer End- 
blase, weiten Canälen und feinen Canälchen, die in Gruppen mit den vorher- 
gehenden verbunden sind und in den Wimpertrichtern entspringen, scheint 
allgemein zu sein. Unsere typische Art, Distomum hepaticum, entfernt 
sich indessen davon durch das Verschwinden der Endblase, was ohne Zweifel 
durch die ausserordentliche Verlängerung des Hinterendes des Körpers ver- 
ursacht wird. Hier findet sich nämlich diese Blase bei den anderen Saug- 
würmern gelegen. Diese Verlängerung hat zur Folge, dass die Blase in ein 
langes cylindrisches Rohr, so wie wir es beschrieben haben, verwandelt wird. 

Die Endblase ist bald einfach, bald unvollkommen durch eine Längsfalte 
(Distomum squamula) oder Querfalte (Diplostomum volvens) getheilt. Ihre 
Gestalt ist meistens dreieckig mit der Spitze des Dreickes gegen das Foramen 
caudale gekehrt, während die zwei anderen "Winkel die Stämme der weiten 
Ausscheidungscanäle aufnehmen*). Diese Stämme sind allgemein in der 
Anzahl von zweien vorhanden, welche sich bald in einer sehr kleinen Ent- 
fernung von ihrem Ursprungspunkte in zwei theilen, um so vier Längscanäle 
abzugeben (Gyrodactylus) , bald in einer grösseren Entfernung von ihrem 
Ursprungspunkte sich theilen, um einen Aussen- und einen Innenast zu 
bilden, welche mit einander anastomosiren können (Distomum squamula). 
"Wie dem auch sei, diese Canäle verzweigen sich durch Nebenäste, welche 
blind enden und indem sie unter einander anastomosiren, ein bisweilen sehr 
complicirtes Netz bilden (Diplostomum volvens). Sie nehmen an verschiedenen 
Stellen ihres Verlaufes ein System sehr feiner Canälchen auf, die sich zu 
Gruppen vereinigen und die an ihrem Ende nicht geschlossen sind, sondern 
ihren Ursprung in Wimpertrichtern nehmen, welche von einer einzigen, die 
Gestalt einer Kapsel oder eines Hütchens besitzenden Zelle gebildet werden. 
Diese Trichter, deren Existenz Fraipont auch bei den Aussenparasiten 
(Octobothrium, Diplozoon, Polystomum) nachgewiesen hat, öffnen sich in die 
Lückenräume des Parenchyms, die mit Flüssigkeit erfüllt sind, eine stern- 
artige Form aufweisen und mit einander durch in das Bindegewebe des 
Parenchyms gegrabene Canälchen in Verbindung stehen. 

Man sieht, dass das Ausscheidungssystem der Saugwürmer in seiner all- 
gemeinen Anlage demjenigen der Cestoden sehr ähnlich ist und dass man es 
leicht auf den nämlichen Typus zurückführen kann. 

Das Nervensystem ist bisher mit Sicherheit nur in einer kleinen Anzahl 
von Gattungen nachgewiesen worden, bei welchen die allgemeine Anlage die 
gleiche ist, wie in unserer Typenart: ein doppeltes Oberschlundganglion, von 
welchem zwei lange Seitenherven und kleine Nervenfäden in verschiedenen 
Richtungen abgehen. Das unpaare Unterschlundganglion scheint weniger 
beständig zu sein. 

Den erwachsenen Saugwürmern fehlen gewöhnlich Sinnesorgane, aber 
ihre freilebenden Cercarienlarven besitzen fast immer vorn einen oder mehrere 
Pigmentflecke, welche man als Augen betrachtet hat. Solche Flecke sind 
auch bei einigen Polystomeen (Diporpa, Polystomum) beschrieben worden. 
Bei Temnocephala sind sie unmittelbar auf den Nervenganglien gelegen. 
Bei Dactylogyrus , Tristomum coccineum, wäre der Augenfleck mit einem 
besonderen lichtbrechenden Körper, einer Art Krystalllinse in Beziehung 
(W.agener). 

Die Anlage des Geschlechtssystemes wechselt unendlich hinsichtlich der 

*) Bei Epibdella scianae und Pseudocotyle squatlnae ist die allgemeine Anordnung 
in dem Sinne umgekehrt, dass die beiden gemeinsamen Stämme der Ausscheidungs- 
canäle sich jeder getrennt in eine auf der Bauchfläche des vorderen Körperendes 
gelegene blasenförmige Ampulle öffnen. 

16* 



244 Plattwürmer. 

Einzelheiten; sie bietet immer einen hohen Grad von Verwickelung dar; es 
existirt stets ein Keimstock, eine beträchtliche Anzahl Dotterdrüsen, Schalen- 
drüsen u. s. w. Der Hermaphroditismus bildet die Begeh Man kennt 
indessen eine gewisse Anzahl Ausnahmen, welche die Folge einer raschen 
Entwickelung des männlichen oder weiblichen Apparates auf Kosten des 
anderen, welcher unausgebildet bleibt, zu sein scheinen. In diesen Fällen 
besteht eine gewisse Verschiedenheit in der Gestalt zwischen den männlichen 
und weiblichen Individuen (Bilharzia, D. filicolle). So ist bei Bilharzia, die 
in den Blutgefässen des Menschen lebt, das Männchen grösser und stärker 
als sein Weibchen, welches von dem Männchen in einem aus zwei in Eöhren- 
form zusammengeschlagenen Hautfalten gebildeten Canalis gynaecoplwrus ein- 
geschlossen getragen wird. 

Selten besitzen die Hoden der Saugwürmer eine so grosse Entwickelung 
wie bei D. hepaticum. Meistens röhrenförmig, sind sie bisweilen lappig 
(D. globiporum), blasenförmig und im Körperparenchym zerstreut (Dactocotyle, 
Diplectanum) oder längs der Mittellinie angehäuft (Microcotyle, Axine). Bei 
Udonella existirt nur ein einziger grosser, kugelförmiger Hoden, während bei 
Phyllonella, Epibdella zwei Hoden vorhanden sind, die symmetrisch jederseits 
der Mittellinie gelegen und durch eine gemeinsame Hülle vereinigt sind. 
"Was die Samenleiter anbetrifft, so erstrecken sie sich meistens in unab- 
hängiger "Weise, wie bei unserer typischen Art bis zur Geschlechtsmündung, 
wo sie ganz nahe an der weiblichen Geschlechtsöffnung münden. In diesem 
Falle, der bei den Distomeen und bei Udonetta, Phyllonella, Calycotyle unter 
den Polystomeen die Regel bildet, ist die Befruchtung nothwendig eine 
äussere. Aber bei einigen Polystomeen {Bactocotyle, Polystomum) hat man 
innere Verbindungen zwischen den Hoden und dem Ootyp beschrieben, die 
entweder durch besondere Canälchen oder durch das directe Oeffnen der 
ersteren in den letzteren wie bei Microcotyle vermittelt werden (Zeller, 
Vogt). In diesen Fällen ist möglicherweise die Befruchtung eine innere. 

Der Eierstock ist immer einfach, bald traubenartig verzweigt, wie wir 
es beschrieben haben, bald kugelig (Phyllonella, Epibdella) oder in Gestalt 
einer verschlungenen Röhre verlängert. Ueberall ist er Keimstock und bringt 
Eier hervor, die durch Beifügung des Dotters und einer Schale vervollständigt 
werden müssen. Die Eier ergiessen sich durch den Eileiter entweder direct 
in den Uterus, wo die Ausführungscanäle der Dotter- und Schalendrüsen 
(Distomeen) ebenfalls münden oder in einen sack- (Dactycotyle, Microcotyle, 
Phyllonella) oder röhrenförmigen (Polystomum, Udonella) Behälter, der von 
Van Beneden unter der Bezeichnung „Ootyp" beschrieben worden ist. 
Hier nun ergiessen sich die zur Bildung des vollständigen Eies nöthigen 
Producte , sowie die Samenflüssigkeit ; hier geht auch die Befruchtung vor 
sich. Das Ootyp ist mit "Wimperhaaren ausgekleidet oder mit besonderen 
Apparaten versehen, die das Ei in eine Umdrehungsbewegung versetzen, 
Avelche dessen Befruchtung und definitive Ausbildung sichert. Erst jetzt 
wird das Ei in den Eileiter, dessen Dimensionen sehr schwankend sind, ab- 
gestossen. Die Zahl der so hervorgebrachten Eier schwankt ebenfalls be- 
deutend. Bei Udonella, Diplectanum, giebt es gewöhnlich nur ein einziges, 
während bei Phyllonella, Dactycotyle, sie ziemlich zahlreich vorhanden sind 
und man sie bei den Distomeen nach Tausenden zählt. Die Ausstossung der 
reifen Eier findet entweder durch eine besondere, von dem Uterus vollständig 
geschiedene Oeffnung (Polystomum, Calicotyle), oder durch die Ausmündung 
des Uterus selbst statt, welche dann auch zur Einführung des Samens dient 
(Phyllonella, Udonella). 

Die Dotterstöcke (Dotterdrüsen) sind überall nach der gleichen Grundform 
angelegt: In dem Körper verzweigt, treten ihre Ausführungscanälchen gegen 



Trematoden. 245 

die Sammelcanäle hin zusammen, welche das Ahsonderungsproduct in den 
Anfang des Uterus oder in das Ootyp (Polystomum) ergiessen. Was die 
Schalendrüsen anbetrifft, so sind sie immer in der Nähe des Vereinigungs- 
punktes des Eierstockes und der Dötterdrüsen gelegen und bieten sich in der 
Gestalt eines Haufens kleiner einzelliger Drüsen dar, deren Absender ungs- 
produet in gelblichen Tröpfchen besteht , welche sich um das Ei herum 
ankleben und es schliesslich mit einer zusammenhängenden Schicht einhüllen, 
welche sich erhärtet und braun wird. 

Fügen wir hier noch hinzu, dass man bei einigen Polystomeen um die 
Geschlechtsöffnungen herum chitinöse verschieden geformte Fortsätze findet, 
welche als Begattungsorgane dienen. 

Die Eier der Polystomeen, deren Entwickelung direct ist, sind viel 
grösser als die der Distomeen. Ihre Schale ist oft mit chitinösen Fortsätzen 
in Gestalt langer Fäden (Diplozoon), Haken (Dactycotyle) u. s. w. versehen, 
mittelst deren sie sich an dem "Wirthe, den sie bewohnen sollen, anheften. 
Das Ei ist bald spindelförmig (Dactycotyle), bald dreieckig (Phyllonella) oder 
eiförmig. Aus diesem Ei geht ein junges Thier hervor, welches ungefähr die 
gleichen Formen wie die Eltern besitzt, und die weitläufigen Verwandlungen, 
welche die Distomeen charakterisiren, nicht durchmacht. Man kennt indessen 
einige Beispiele von Polystomeen, deren Larve eine theilweise Bekleidung 
von Wimperhaaren trägt und sich dem Wimperembryo der Distomeen nähert 
(Polystomum integerrimum). Die Jungen des Diplozoon paradoxum, unter dem 
Namen Diporpa bekannt, müssen sich zuerst paarweise innig vereinigen, 
bevor sie die Beife ihrer Geschlechtsorgane erreichen. In der That klammern 
sie sich gegenseitig mittelst ihres Bauchsaugnapfes an eine kleine knopf- 
förmige Papille, welche sie auf ihrer Bückenseite tragen, an, was eines der 
beiden Individuen nöthigt, sich zu drehen, indem es sich kreuzweis auf das 
andere Individuum legt. Da die Berührungstheile mit einander verwachsen, 
so scheinen beide Individuen bald nur ein einziges zu bilden, das die Gestalt 
eines X hat. Gyrodactylus bietet uns das Beispiel eines lebendig gebärenden 
Saugwurmes dar, welcher Junge durch innere Sprossung erzeugt. Das junge, 
noch in dem mütterlichen Körper eingeschlossene Thier , enthält in seinem 
Uterus schon einen auf ungeschlechtige Weise durch Sprossung erzeugten 
Embryo und dieser letztere enthält bisweilen etwas später selbst noch die erste 
Anlage zu einem vierten Nachkommen. Es ist dies ein sonderbarer Fall einer 
Einschachtelung von drei oder vier Generationen in einander; die erste Gene- 
ration ist geschlechtig, die folgenden sind ungeschlechtig, denn die Geschlechts- 
organe der eingeschachtelten Thiere sind weit davon entfernt, reif zu sein. 

Bei den Distomeen dagegen ist die Entwickelung der Jungen niemals 
direct. Der Embryo macht eine Beihe von Verwandlungen durch, die den 
von uns bei Distomum hepaticum beschriebenen analog sind. 

Aus dem Eie geht ein mit einem Ectoderm (D. lanceolatum) versehener, 
theilweise oder ganz mit Wimperhaaren bedeckter Embryo hervor. Mittelst 
der Wimpei-haare schwimmt er herum, bis er einen Wirth, gewöhnlich ein 
wirbelloses Thier, angetroffen hat. In diesem angelangt, verliert er seine 
Wimperhülle und verwandelt sich bald in Bedien (Wesen mit einem Munde, 
einem einfachen Verdauungsrohre, das blindsackartig geschlossen ist, und 
mit der ersten Anlage eines Ausscheidungssystemes) , bald in Sporocysten 
(einfache Säcke ohne Spur von einem Darme). Diese Bedien und Sporocysten 
bringen durch Innensprossung entweder eine neue Generation Bedien oder 
Sporocysten, oder durch die Ausbildung der Keimzellen, welche sie ent- 
halten, direct Cercarienlarven hervor. 

In allen Fällen ist die Cercarie diejenige Larvenform, welche auf die 
Bedie oder die Sporocyste folgt. Sie ist ein kleiner Leberegel, der sich von 



246 Plattwürmer. 

dem erwachsenen dadurch unterscheidet, dass er nur erst Rudimente der 
Geschlechtsorgane besitzt, und dass er mit Augenflecken und einem sehr 
beweglichen Schwänze (Leuchochloridium ausgenommen) versehen ist; die 
Cercarie verlässt den Sack, in welchem sie sich aufhielt^ entweder indem sie 
die Wände sprengt (Sporocysten), oder durch eine besondere Oeffnung (Redien); 
sie verlässt den Wirth, in welchem sie entstanden ist, um frei während einer 
gewissen Zeit im "Wasser herumzuschwimmen , bis sie einen neuen Wirth 
gefunden hat, der meistens ein von dem ersten Wirthe ganz verschiedenes 
Thier (Fisch, Lurch) ist. Sie dringt gewaltsam in diesen Wirth ein, verliert 
ihren Schwanz und kapselt sich ein, indem sie einer passiven Wanderung 
entgegensieht, d. h. dass ihr Wirth von einem dritten verspeist werde, in 
welchem sie dann geschlechtig wird und sich in einen ausgebildeten Leber- 
egel verwandelt. 

Der Kreislauf dieser Verwandlungen wird bisweilen abgekürzt durch den 
Umstand, dass sich die Cercarie direct entwickelt, sich also nicht einkapselt, 
sondern direct in seinen definitiven Wirth eindringt. Es ist dies beim Disto- 
mwn cygnoicles der Fall, das in der Urinblase des Frosches lebt. 

Literatur. Mehlis, Observationes anatomicae de Bistomate, hepatico et 
lanceolato, Göttingen 1825. — Laurer, Disquisitiones anatomicae de Amphistomo 
conico, 1830. — Blanchard, Recherches sur V Organisation des vers. Ann. des sc. 
nat., 3. serie, vol. VII u. VIII, 1847. — De Filippi, Memoire pour servir ä 
Vhistoire genetique des Trematodes. Mim. R. Acad. di Tori?io, 2. serie, vol. XV, 
1854, et Ann. des sc. nat, 4. serie, vol. II, 1854; vol. III, 1855 u. vol. VI, 1856. — 
Moulinie, Risumi de Vhistoire du diveloppement des Trematodes. Mim. Institut 
genevois, 1855. — Pagenstecher, Trematodenlarven und Trematoden, Heidelberg 
1857. — G. Wagener, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Eingeweide- 
würmer, Haarlem 1857. — Ders., Ueber Gyrodactylus elegans. Müller's Archiv, 
1860. — Ders., Redien u. Sporocysten, ebendaselbst. — Van Beneden, Mimoire 
sur les vers intestinaux, Paris 1861. — R. Leuckart, Die menschlichen Parasiten, 
2. Aufl., Bd. II, 1882. — Stieda, Beiträge zur Anatomie der Plattwürmer. 
Anatomie des Distoma hepaticum. Müller's Archiv, 1867, und: Ueber den angeb- 
lichen Zusammenhang der männlichen und weiblichen Organe bei den Trematoden. 
Müller's Archiv, 1871. — Blumberg, Ueber den Bau des Amphistoma conicum, 
Dorpat 1871. — E. Zell er, Untersuchungen über die Entwickelung und den Bau 
von Poly stoma integerrimum. Zeitschr. für w. Zool., Bd. XXII, 1872. — Ders. , Unter- 
suchungen über die Entwickelung des Diplozoon paradoxum, ebendaselbst. — Ders., 
Ueber Leucochloridium paradoxum und die weitere Entwickelung von dessen Distomen- 
brut, ebendaselbst, Bd. XXIV, 1874. — Ders., Weitere Beiträge zur Kenntniss der 
Polystomeen, ebendaselbst, Bd. XXVII. — Ch. S. Mi not, On Distomum crassicolle. 
Memoirs of the Boston Society of natural history, Boston 1878. — Wierzejski, 
Zur Kenntniss des Baues von Caücotyle Kroyeri. Zeitschr. für w. Zool., Bd. XXIV, 
1877. — C. Vogt, Ueber die Fortpflanzungsorgane einiger ectoparasitischer mariner 
Trematoden, ebendaselbst, Bd. XXX, Suppl. 1878. — L. Lorenz, Ueber die Organi- 
sation der Gattungen Axine und Microcotyle. Arbeiten aus dem Zool. Institut, Bd. I, 
Wien 1878. — A. Lang, I. Untersuchungen zur vergl. Anatomie und Histologie 
des Nervensystemes der Plathelminthen. IL Ueber das Nervensystem der Trematoden. 
Mittheil. Zool. Station Neapel, Bd. II, 1881. — C. Herbert, Beiträge zur Kennt- 
niss der Trematoden. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XIX. — Ercolani, Nouvelles 
recherches sur Vorigine des Trematodes. Archives italiennes de Biologie, vol. I. — 
Leuckart, Zur Entwickelungsgeschichte des Leberegels. Arch. f. Naturgesch., 
48. Jahrgang, 1882. — Mace, Recherches anatomiques sur la grande Douve du fore, 
These, 1882. — A. P. Thomas, The Life Eistory of the Liver Tanke. Quarterly 
Journal of Microsc. Science, 1881. 



Turbellarien. 247 



Ordnung der Strudelwürmer (Turbellaria). 

Freilebende, symmetrische Plattwürmer, mit weichem Körper, der 
mit Wimperhaaren bedeckt und mit mikroskopisch kleinen Nessel- 
stäbchen bewaffnet ist; das zusammenhängende Hautmuskelsystem steht 
mit den Muskeln des Parenchyms, welches die Zwischenräume der 
Organe erfüllt, in Verbindung. Keine Leibeshöhle. Darmcanal mit 
Mund und Schlundkopf, ohne After ; Nervensystem aus einem queren 
Oberschlundganglion zusammengesetzt, das Seitennerven abgiebt. 
Wassergefässsystem von Canälchen gebildet. Geschlechtsorgane ge- 
wöhnlich zwitterig ; Keim- und Dotterstöcke getrennt. 

Wir stellen mit den meisten Zoologen in dieser Ordnung zwei 
Unterordnungen auf: 

I. Die rhabdocoelen Strudelwürmer (Rhabdocoela) mit 
geradem Darmcanal, ohne Seitenblindsäcke oder ohne Darm ; man unter- 
scheidet unter ihnen zwei Hauptgruppen, umfassend: 

1. Die Acoelen (Acoela) ohne Darmcanal, ohne Nerven- und 
Wassergefässsystem; alle besitzen hingegen ein Gehörsteinchen {Convo- 
luta, Proporus); 

2. Die eigentlichen Rhabdocoelen, einen Darmcanal, ein 
Nervensystem, ein Wassergefässsystem, aber selten ein Gehörsteinchen 
besitzend. Man unterscheidet unter ihnen zwei Hauptgruppen: die 
Alloiocoelen mit zerstreuten Hoden (Plagiostoma, Monotis) und die 
Rhabdocoelen mit dicht gedrängten Hoden (Macrostomum , Micro- 
stomum, Prorhynchus, Mesostomum, Vortex). 

IL Die dendrocoelen Strudelwürmer (Denclrocoela) mit 
verzweigtem Darmcanal, die man auch in zwei Hauptgruppen theilen 
kann: 

1. Die Tricladen mit einer einzigen Geschlechtsöffnung (Mono- 
gonopora) und Wassergefässsystem (Planaria, Gteoplana, Griinda); 

2. Die Polycladen, mit doppelter Geschlechtsöffnung (Digono- 
pora), scheinen des Wassergefässsystemes zu entbehren (Leptoplana, 
Stylochus, Thysanosoon). 

Die Rhabdocoelen leben meistens in Süsswasser; die Polycladen 
sind fast alle Seethiere, die Tricladen Land- und Süsswasserbewohner, 
selten Meerthiere (Gunda). 

Typus: Mesostomum Elirenoergii (Ose. Schm.). — Dieses vollkom- 
men durchsichtige Thier findet sich in kleinen ruhigen Lachen, in ganz 
Europa zerstreut, von Juni bis September. Unsere Exemplare kommen 
aus einem an der Mündung des Flon bei Lausanne gelegenen kleinen 
Sumpfe, wo unser College du Plessis sie entdeckt hat. Trotz seiner 



248 



Plattwürmer. 



beträchtlichen Grösse von 15 Millimetern ist das Thier schwer zu be- 
merken, wenn sein Darm nicht gefüllt oder seine Eier, welche auf beiden 
Fig. 109. Seiten des Körpers zwei 

braune knotige Streifen 
i ; bilden, noch nicht ent- 

wickelt sind. Sein Fang 
ist schwierig ; die Thiere 
kleben so fest an das 
feine Netz an, dass man 
sie nicht ablösen kann, 
ohne sie zu verletzen. 
Man muss sich mit Ge- 
duld daran machen, 
aufs Gerathewohl hin 
mit einem oben weit 



Mesostomum Ehrenbergü, un- 
gefähr zwölfmal vergrössert, 
um die allgemeine Anordnung 
der Organe zu zeigen. Die 
nach der Natur gezeichnete 
Figur ist indessen aus zwei 

Hälften in verschiedenen 
Trächtigkeitszuständen befind- 
licher Individuen zusammen- 
gesetzt, wie man solche in 
der Natur niemals auf einem 
einzigen Individuum vereinigt 
sehen wird. Da die zwei 
Seitenhälften des Thieres voll- 
kommen symmetrisch sind, 
konnte man sich diese Zu- 
sammenstellung erlauben. 
Auf der linken Seite sind die 
Organe zur Zeit der Erzeugung 
der Wintereier dargestellt; 
die Hoden und Dotterdriisen 
sind alsdann in voller Tbätig- 
keit. Auf der rechten Seite 
sieht man die gleichen Organe 
in der Zeit, wo die Sommereier reif sind und im Innern bereits die beiden Augen und 
den Schlundkopf der Embryone zeigen; die Dotterdriisen und die Hoden sind alsdann in 
Rückbildung begriffen und bedeutend reducirt. a, Vordertheil mit dem dichten 
Stäbchenbesatz; b, Wimperepithelium; c, vordere Seitennervenstränge, d, mittleres 
Feld des Kopfes mit Spinndrüsen; e, Gehirn, die beiden schwarzen Augen tragend; 
f, vorderes Ende des Darmcanales; <j , seitliche Kopfdrüsen; h, hinterer Seitennerv; 
ii, linker Uterus; Ich, Sommereier mit Embryonen; /, Wintereier mit brauner Schale; 
mm, Hoden; m', Samenleiter; nn, Dotterdrüsen; o, Schlundkopf mit dem centralen 
Munde; p, Keimstock; q, Körperparenchym mit Muskelfasern und Hautdrüsen; 
■r, hinteres Ende des Darmcanales: s, caudale Spinndrüsen. 




Turbellarien. 249 

offenen Gefässe Wasser zu schöpfen und dann darin die Thiere aufsuchen, 
welche mit wellenförmigen Bewegungen lebhaft herumschwimmen oder 
ohne merkbare Zusammenziehungen durch das Spiel der Wimperhaare, 
welche den ganzen Körper bedecken, dahingleiten. Man beobachtet fast 
alle Organisationseinzelheiten an dem lebenden Thiere, das man mittelst 
eines geschickt ausgeübten Druckes auf dem Compressorium fixiren kann. 
Um es zu härten oder zu zerzupfen, muss man sich der von Lang und 
von Hertwig angegebenen Methoden bedienen. Die Gewebe zer- 
setzen sich mit ausserordentlicher Leichtigkeit. Um einzelne Details 
sehen zu können, kann man die Thiere mit vollkommen neutralem 
Bismarckbraun färben. Sie leben mehrere Stunden lang in einer sol- 
chen Lösung; während dieser Zeit färben sich die Gewebe zwar in 
diffuser Weise, aber diese Färbung macht die Umrisse der Nerven und 
der Wassergefässcanäle, welche vollkommen klar und farblos bleiben, 
sichtbarer. 

Die Gestalt des sehr abgeplatteten Körpers ist diejenige eines 
lanzettförmigen Blattes mit ganzen Rändern (Fig. 109). Das Vorder- 
theil, das sehr beweglich ist und sein Aussehen oft ändert, scheint im 
gewöhnlichen Zustande mehr oder weniger abgestumpft. Mit dem 
Vordertheile tastet das Thier; das Hinterende ist in eine kurze 
Spitze ausgezogen. Die Rückenseite ist ein wenig gewölbt, die Bauch- 
fläche etwas concav, aber gleichsam wie von einem Knopfe durch den 
in die Körperaxe etwas vor die Mitte gestellten Schlundkopf gewulstet. 
Man bemerkt jetzt schon unter einer schwachen Vergrösserung, dass 
das Vordertheil mit zahlreichen Stäbchen besetzt ist, welche ihm eine 
dunkle Farbe verleihen , dass es durch seitliche Nervenstränge (c), 
welche ein viel helleres eiförmiges Feld umschreiben, etwas aufgewul- 
stet ist und dass es auf der queren Ganglienmasse (e) zwei schwarze 
Augen von unregelmässigen Umrissen trägt. Beinahe unmittelbar hinter 
der centralen Ganglienmasse beginnt mit einem blinden und geschlosse- 
nen Ende der Darmcanal (/), der gewöhnlich mit bräunlich gelben 
Substanzen , Kügelchen , Fetttropfen u. s. w. erfüllt ist. Er setzt sich 
gerade nach hinten in der Körperaxe fort und endet als blindes Rohr 
in einiger Entfernung vom Schwanzfortsatze. Seine Ränder sind ge- 
wöhnlich warzenartig, unregelmässig durch die eingeführten Nahrungs- 
stoffe ausgedehnt. In seinem vorderen Theile befindet sich der tonnen- 
förmige Schlundkopf (o) mit strahliger Zeichnung, die einem Rade 
gleicht. Er trägt im Mittelpunkte die kreisrunde Mundöffnung, welche 
oft Ausdehnungs- und Zusammenziehungsbewegungen zeigt. Auf bei- 
den Seiten des Darmcanales kann man drei Längsstreifen von dem 
Geschlechtssysteme angehörigen Organen sehen, die je nach den Ge- 
schlechtsperioden ihr Aussehen wechseln. Die Dotterdrüsen (n) bilden 
die zwei dem Darmcanale nächsten Streifen , dann kommen die Ei- 
behälter (i), zwei Arten Eier je nach dem Alter des Thieres enthaltend, 



250 



Plattwürmer. 



helle und durchsichtige Sommereier als erste Brut, und braungefärbte 
Wintereier als Producte des reifen Zustandes. Endlich werden die 
äussersten Streifen zwischen den Eibehälltern und der Haut von den 
Hoden (m) in Gestalt gelappter Traubendrüsen gebildet! Je nach ihrem 
Entwickelungszustande erstrecken sich diese verschiedenen Organe 
mehr oder weniger weit nach hinten. Ihre Ausführungsgänge ver- 
einigen sich hinter dem Schlünde, wo sich die Begattungsorgane be- 
finden, die durch den Darmcanal verdeckt werden, so dass nur ein kleines 
kolbenförmiges Organ rechts hervorragt, welches der Keimstock (p) ist. 



Fig. 110. 



A. 



ab cd- f c 




V. 




A. Ansicht des Randes eines ziemlich jungen, noch keine Eier besitzenden Mesostoms 
in optischem Schnitt. Objectiv Gundlach IV, Camera lucida. a, Epithelialschicht 
mit Wimperzellen ; b, Hautmuskelschicht ; c, Stäbchen in der Längenansicht ; i, die- 
selben , von oben gesehen ; d, gelbe Pigmentzüge ; e, Wassergefässcanal ; /, Muskel- 
fasern des Parenchyms, ausgebreitet; g, dieselben, henkelartig gefaltet; h, Hautdrüse; 
i, Zellen (sich bildende Hautdrüsen (?). B. Abgelöste Wimperzellen , die Flimmer- 
haare, die Kerne und die Poren zeigend. Zeiss, Immersion, E. 



In der Mittellinie des Schwanzendes sieht man ansehnliche Drüsen (s), 
welche eine Art Kiel bilden. 

Körperdecken. (A, Fig. 110.) — Beobachtet man an einem 
lebenden Thiere die Ränder des durchsichtigen Körpers, so nimmt man 
deutlich in optischem Schnitte zwei nahe zusammengeklebte Schichten 
wahr, welche sich aber oft an einigen Stellen, infolge der Diffusion 
der im Parenchym enthaltenen Flüssigkeit, von einander entfernen. 
Die meisten Reagentien heben die äussere Schicht in Gestalt von Blasen 
empor. Diese Schicht wird von Wimperzellen gebildet, deren Flimmer- 
haare durch eine dickere äussere Cuticularschicht getrennt scheinen, 
welche unter sehr starken Vergrösserungen und in der Innenansicht ein 



Turbellarien 251 

punktirtes Aussehen darbietet. Abgelöste Wimperzellen erscheinen 
rund, mit deutlichen, ziemlich grossen Kernen; sie zeigen alsdann die 
kleinen Poren auf ihrer ganzen Oberfläche, was man leicht constatiren 
kann, wenn man sie unter der Einwirkung ihrer Flimmerhaare (B, 
Fig. 110) sich drehen sieht. Bei ihrer Vereinigung nehmen sie polye- 
drische Formen an. Hie und da wird diese Schicht, so wie die folgende, 
von Stäbchen durchbohrt, welche cylindrische , stark lichtbrechende 
Körper vorstellen, und die, von oben gesehen sich als runde oder 
eiförmige Körner mit sehr deutlichen Umrissen darbieten. Wir wer- 
den sehen, dass diese Stäbchen, welche wir als Anlagen von Nessel- 
organen betrachten, sich in besondere Zellen bilden. Sie sind in dem 
vorderen Theile des Kopfes sehr gehäuft und bieten sich dort mit ihren 
hervorstehenden Enden wie eine den vorderen Rand bekleidende 
Bürste dar. 

Die zweite , innere Schicht , die Hautmuskelschicht 
(A, Fig. 110,ö) wird durch feine, blasse und zusammengeklebte Muskel- 
fasern gebildet, die in der Längsrichtung oder kreisförmig verlaufen; 
die platten und breiten Längsfasern finden sich im Innern und sind 
einzig in optischer Schnittansicht wahrnehmbar; die runden und feinen 
Kreisfasern verbergen sich an dem äusseren Rande in der Epithelial- 
schicht. Man kann diese Fasern sehr gut unterscheiden, wenn man 
ein junges, der Geschlechtsreife nahes Thier wählt, und die Aussen- 
schicht an durchsichtigen Stellen untersucht, indem man den Brenn- 
punkt so hoch als möglich nimmt. Bisweilen ist es uns gelungen, die 
an dem Rande der äusseren Hautmuskelschicht hervorragenden Kreis- 
muskeln wie die Reifen an einem Fässchen zu sehen. 

Parenchym. Wir müssen hier bemerken, dass wir weder dem 
Mesostom noch irgend einem der untersuchten Strudelwürmer, eine 
allgemeine Körperhöhle oder ein Coelom zuerkennen und dies trotz 
der Autorität von von Graff, des Verfassers der bekannten pracht- 
vollen Abhandlung über die Turbellarien. Wir sehen , auf Schnitten 
wie an lebenden Thieren , ein sehr gedrängtes, aber gleichzeitig auch 
sehr dehnbares Geflecht von Muskelfasern, von denen die einen vertical 
von einer Fläche des Körpers zur anderen gehen, während die übrigen von 
dem centralen Theile der Axe gegen die beiden Enden, den Kopf und den 
Schwanz, mehr oder weniger weit ausstrahlen ; diese Fasern lassen sich 
ziemlich gut färben, sind glatt, flach, auf der ganzen Länge gleich 
breit und zeigen weder Kerne noch Protoplasmahüllen, theilen sich aber 
an ihren Enden in Aeste und feine Zweige. In weit ausgedehnten Körper- 
theilen zeigen sich diese Fasern unter wenig bedeutenden Vergrösse- 
rungen als längliche sehr schwach angedeutete Streifen (A, Fig. 110,/), 
aber in den mehr zusammengezogenen Körpertheilen sieht man sie 
(ebendaselbst, g) wie Schlingen mit divergirenden Schenkeln, die nach 
innen gerichtet sind, während der Scheitel der Schlinge sich mit weit 



252 Plattwürmer. 

schärferen Umrissen, an der Oberfläche darbietet. Diese Anordnung 
hat viele Schriftsteller verleitet zu glauben, dass diese Fasern auf sich 
selbst zurückkehren. Die Zwischenräume dieser Muskelgeflechte sind 
mit einer durchsichtigen, schleimigen Substanz erfüllt, die unter einem 
starken Drucke wie bei den Infusorien diffundirt und eiweissartig scheint, 
denn sie gerinnt bei der Anwendung aller härtenden Reagentien zu 
einer sehr feinkörnigen Masse. Auf den Schnitten sieht man nirgends 
Lücken oder Höhlungen, aber immer diese feinkörnige Substanz, welche 
wir mit gutem Recht als sarcodisch betrachten dürfen. Die verschie- 
denen Organe dringen durch ihr Wachsen sowie durch den Druck, 
welchen die Zusammenziehungen des Körpers auf sie ausüben , in die 
Zwischenräume dieses Geflechtes, indem sie die sehr dehnbaren Muskel- 
fasern bei Seite schieben. Die Durchdringlichkeit dieses Parenchyms 
ist so gross , dass die aus den Sommereiern herauskommenden Embryone 
überall durch sie hindurchtreten, um an einer beliebigen Stelle auszu- 
schlüpfen. Man sieht, wenn man das Thier mit ziemlich starken Ver- 
grösserungen beobachtet, dass die Contractionen der Hautmuskelschicht 
mehr oder weniger von denjenigen des Parenchymgeflechtes unabhängig 
sind; diese zwei Schichten gleiten beständig über einander. 

In diesem Parenchym entstehen verschiedene Zellenbildungen, die 
sich nach und nach gegen die Oberfläche hin begeben und dann einen 
wesentlichen Bestandtheil der Körperdecken bilden, welchen sie 
ursprünglich fremd waren. Wir unterscheiden bei Mesostomum die 
folgenden Gebilde: 

1. Hautdrüsen (A, Fig. 110, h und i). — Diese einzelligen 
Drüsen bilden sich, wie wir glauben, in dem Parenchym in Gestalt 
amoebenähnlicher Zellen mit sehr feinen Fäden, die in wechselnder 
Zahl von der Peripherie der Zelle ausgehen, welche sehr wenig körnig 
ist und einen hellen granulösen Kern mit einem etwas undeutlichen 
Kernkörperchen aufweist. Diese Bildungszellen sind auch unter dem 
Namen „Bindegewebszellen" beschrieben worden. Wir zweifeln nicht 
daran, dass diese Zellen in dem Parenchym die gleiche Rolle wie die 
noch nicht differenzirten Bildungszellen der embryonalen Gewebe spielen 
und zum Aufbaue der verschiedenen Organe dienen, aber wir haben 
ihre Verwandlungen nur in Beziehung zu den Hautdrüsen verfolgt. 
Man sieht in der That diese Zellen sich abgrenzen , ihre Scheinfüsse 
verlieren und im Verhältniss, wie sie sich der Oberfläche nähern, 
körnig werden. Hier an der Oberfläche zeigen sie sich endlich (?') in 
Form von runden, körnigen Zellen, die einen Kern und ein Kern- 
körperchen besitzen, deren Umrisse etwas verwischt sind, die sich 
aber ziemlich lebhaft färben. Gewöhnlich sind diese Zellen paar- 
weise vereinigt, aber man trifft sie auch vereinzelt an. Man sieht an 
ihnen selten Ausführungsgänge; wir haben aber solche zu verschie- 



Turbellarien. 253 

denen Malen in Gestalt von hellen, engen Canälen constatirt, welche 
(h, Fig. 110, A; g, Fig. 111, a. f. S.) wir bis zur Hautmuskelschicht 
verfolgen konnten. Diese Gänge enthielten Granulationen und es ist 
wahrscheinlich, dass man sie erst im Augenblicke bemerkt, wo die Drüse 
sich leert und zu gleicher Zeit damit zerstört wird. Man findet in der 
That hie und da in der oberflächlichen Schicht runde Zellen mit ver- 
schwommenen, sehr blassen Umrissen. Diese Zellen sind kaum an 
einigen Granulationen erkenntlich und scheinen uns in schliesslicher 
Zerstörung befindliche Hautdrüsen zu sein. 

2. Spinndrüsen (s, Fig. 109; a, Fig. 111). — Diese Drüsen 
scheinen nur eine Modification der Hautdrüsen zu sein. Sie sind viel 
grösser, häufig ausgebuchtet und fast gelappt; sie weisen viel hellere 
Granulationen auf und verengern sich um grössere , stets sehr helle 
Ausführungsgänge zu bilden. Die Granulationen des Drüsenkörpers 
hingegen haben eher das Aussehen einer zusammengedrehten, schleimig 
zähen Substanz. Die Kerne sind sehr sichtbar. Ausserordentlich feine 
Fäden gehen von diesen Drüsen aus, welche eine auf der Mittellinie der 
Bauchseite des Schwanzes sich hinziehende Traube bilden, die sehr gut 
sichtbar ist, da hier Stäbchen fast immer fehlen (s, Fig. 109). Diese 
Drüsen erstrecken sich noch bis zum Schlundkopfe, aber um sie längs des 
Darmcanales sehen zu können, muss man ein Individuum so zerschneiden, 
dass durch den Druck die dunkeln Darmzellen entleert werden. Diese 
Drüsen sondern einen zähen Schleim ab, mittelst dessen die Mesostomen 
sich anhängen und Gewebe spinnen , welche den Netzen der Spinnen 
ähnlich sind und hauptsächlich zum Fange von Insectenlarven dienen, 
welche nicht so leicht zu bemeistern sind, wie die Wasserflöhe (Daplmia), 
mit denen sich die Mesostomen vorzugsweise nähren. Fndlich sind 
diese Drüsen wohl ausgebildet in jenem Theile des Kopfes, welchen 
wir das Mittelfeld (ä, Fig. 109) nennen, wo man sie infolge der Durch- 
sichtigkeit dieser von den Seitennervensträngen umgebenen (c, Fig. 109) 
Stelle sehr gut untersuchen kann. Sie besitzen hier ein etwas ver- 
schiedenes Aussehen, sind nicht in Trauben vereinigt, sondern stehen 
einzeln , erscheinen runder und die fadenförmigen Fortsätze lassen 
sich leichter wahrnehmen. Diese Drüsen treten hauptsächlich dann 
in Thätigkeit, wenn das Mesostom eine Beute, z. B. einen Wasserfloh 
erfasst, der unmittelbar durch den zähen Schleim unbeweglich gemacht 
wird und den das Mesostom mit seinem , zu einem Löffel umgeformten 
Vordertheil umgreift, um ihn gegen den Mund zu pressen und aus- 
zusaugen. 

3. Gelbes Pigment. — Wir sehen es in zwei verschiedenen 
Formen vorkommen: in Gestalt von vereinzelten Zellen und von 
Verzweigungen, welche Gefässen ähnlich sehen. Die Menge dieser 
Pigmentstoffe wechselt ausserordentlich. 



254 



Plattwürmer. 

Fig. 111. 




Schwanzende des Mesostoms, Rückenfläche. Objectiv IV von Gundlach, Cam. lucid. 
Man hat nur einige besondere Theile gezeichnet , um die Figur nicht undeutlich werden 
zu lassen, aa, durchschimmernde Spinndrüsen; b, Pigmentnetz mit hellen Zellen im 
Mittelpunkte c und kleinen Hellräumen d auf den Zweigen ; e e, hinteres Paar ver- 
zweigter Zellen, Ganglienzellen ähnlieh ; f, vordere rechte Ganglienzelle (?); g, Haut- 
drüse; h, Darmzellen ; i, Darmhaut; k, helle Zellen ausserhalb des Darmcanales. 




Turbellarien. 255 

Die gelben Zellen (Fig. 112) kommen in allen Lagen des 
Parenchyras vereinzelt vor. Sie sind klein , da die grössten ungefähr 
die Hälfte des Durchmessers einer Epithelialzelle besitzen. Wenn sie 
genügend ausgebildet sind, zeigen sie eine sehr deutliche Zellwand und 
Fig. 112. i m Innern einen hellen, runden Kern, in welchem 

man immer einige sehr licbtbrechende runde Bläs- 
chen bemerkt. Der hell ockergelbe Zellinhalt ist 
körnig und bildet hie und da bedeutendere, aber 
unregelmässige Anhäufungen. Man trifft diese 
Zellen vorzugsweise im Kopfe , um das Nerven- 
system und um die Hoden herum an. Die 
Trauben des Hodens sind bisweilen in solchem 
Grade von ihnen umhüllt, dass sie auf ihnen ein 

zusammenhängendes Epithelium zu bilden scheinen. 
Gelbe Zellen, mit heller -r-,- . tt-t n i i- »r-n n , 

v . r/ . Einige Individuen entbehren dieser Zellen fast 

Kammer, unter Zeiss, ° 

Immersion, E gezeichnet, während ihres ganzen Lebens, andere hingegen 
scheinen damit vollgestopft zu sein und ihre Zahl 
wächst reissend schnell mit dem Alter und beim Herannahen des 
Todes. Die Jungen besitzen niemals solche Zellen; man sieht sie erst 
einige Tage nach der Geburt auftreten. 

Die Pigmentverzweigungen (d, Fig. 110, A; b, Fig. 111; 
S, Fig. 113, a. f. S.) können hauptsächlich im hinteren Theile des 
Körpers und vorzugsweise auf der Rückenfläche wahrgenommen werden. 
Ihre Zeichnung ist ausserordentlich wechselnd und immer verschieden 
auf den beiden Körperseiten. Sie bieten infolge ihrer zahlreichen 
Zweige und Anastomosen, sowie infolge ihrer gelben Farbe und ihres 
körnigen Inhaltes das Aussehen von Gefässnetzen dar, in welchen die 
Blutkügelchen sich zusammengeklebt hätten. Bisweilen sieht man 
zwei parallele Längsstämme, andere Male einen einzigen Mittelstamm; 
in anderen Fällen sind die Verbindungen unterbrochen oder einzig 
durch die Zweige hergestellt. Unter stärkeren Vergrösserungen er- 
scheinen die Verzweigungen körnig und bieten die gleichen unregel- 
mässigen gelben Anhäufungen wie die Zellen dar; man sieht bisweilen 
runde Zwischenräume (d, Fig. 111) und in den Vereinigungspunkten 
mehrerer Zweige runde Hellräume mit einem einzigen Kern (c, Fig. 111), 
die sehr deutlich das Bild einer verzweigten und sternförmigen Pig- 
mentzelle geben, in deren Mittelpunkt ein heller Kern mit einem Kern- 
körperchen existirt. 

Es ist möglich, dass dies die Bedeutung dieser Verzweigungen ist. 
Wir müssen indessen bemerken ] dass wir niemals Uebergangsformen 
von den runden Zellen mit so deutlich bestimmten Umrissen zu den 
mit unregelmässigen und unbestimmten Umrissen versehenen Ver- 
zweigungen gesehen haben. Vielleicht sind diese Pigmentbildungen 
von gleicher Natur wie die gelben Zellen so vieler niederer Thiere, 



256 



Plattwürmer. 



nämlich Schmarotzerpflanzen, deren Keime in die so durchdringlichen 
Körperdecken der Mesostomen eindringen. Fernere Untersuch ud gen 

werden diese Frage auf- 
klären , aber wir müssen 
noch erwähnen, dass den so 
weichen und oft amoeben- 
ähnlichen Zellen, von denen 
im Allgemeinen die Gewehe 
der Mesostomen gebildet 
werden, dass diesen Zellen 
gegenüber die Kerne und 
festen Wände der gelben 
Zellen sich eher als Pflan- 
zenzellen angehörig dar- 
stellen. 



Figur theilweise nach denjenigen 
von Leuckart, Graff und 
Schneider und grösstentheils 
nach mit der Cam. lue. angefertig- 
ten Skizzen zusammengestellt. 
Vergrösserung wie in Fig. 109. 
Man hat auf der linken Seite das 
Nervensystem, die Nesselzellen und 
die Pigmentverzweigungen , auf 
der rechten das Wassergefäss- 
system dargestellt. Die Um- 
risse des Darmcanales sind durch 
eine punktirte Linie angedeutet ; 
der Schlundkopf ist zur Seite ge- 
neigt dargestellt , wie ihn die 
Thiere ziemlich häufig tragen. 
a, Endbüschel des vorderen Kopf- 
nervenstammes ; b, Bauchrand 
des gleichen Stammes. Man sieht 
den Umriss des Rückenrandes 
dieses Stammes ein wenig in c ; 
d, Gehirn mit den beiden 
Augen; e, hinterer Seitennervenstamm, auf der rechten Seite abgeschnitten; e', Quer- 
commissur ; f, vordere, g, hintere Ganglienzellen (?) ; 7i, Gruppe der im Entstehen 
begriffenen Nesselzellen (man hat die Trauben nicht gezeichnet, welche im vor- 
deren Kopftheile liegen) ; i, ausgebildete Nesselzellen ; i', Stäbchenzüge ; & Je, Um- 
risse des Darmcanales ; l, äussere Oeffnung des Wassergefässvorhofes ; m, linker 
Wassergefässstamm , abgeschnitten; n, rechter Wassergefässstamm, Schlingen bildend; 
o, vorderer Wassergefässzweig; p, Zweitheilung dieses Zweiges; q, innerer aufsteigender 
Ast ; r, absteigender Ast ; s, hinterer Wassergefässast ; t, Zweitheilung dieses Astes ; 
u, innerer aufsteigender Zweig; v, äusserer aufsteigender Zweig; w, zurückgebogener 
und absteigender Theil dieses Zweiges; x, Mund des muskulösen Schlundkopfes; 
y, Körper des muskulösen Schlundkopfes; zz, Pigmentverzweigungen. 




Turbellarien. 257 

4. Die Nesselzellen und die Stäbchen. — Wenn man die 
Körperdecken des Mesostoms (Fig. 110, A) untersucht, so bemerkt 
man immer eine grosse Menge kleiner lichtbrechender Cylinder, die 
sich ein wenig an den beiden Enden zuspitzen und in die ober- 
flächlichen Schichten eingepflanzt sind, ja sogar oft mit einem ihrer 
Enden über die Wimperschicht herausragen. Diese Gebilde nennen 
wir die Stäbchen. Sie haben eine zur Oberfläche der Körperdecken 
senkrechte Richtung; man sieht sie folglich in ihrer ganzen Länge an 
den Rändern (c, Fig. 110, Ä) des Thieres, mehr oder weniger verkürzt 
(V, ebendaselbst) auf der Fläche desselben. Diese Stäbchen sind 
homogen, sehr lichtbrechend und knicken nach und nach im Wasser, 
noch schneller in Säuren und Alkalien zusammen, ohne einen weiteren 
Bau zu zeigen. 

Sie sind anscheinend ohne Ordnung vertheilt. Wenn man indessen 
aufmerksam untersucht, so sieht man im Parenchym verzweigte Züge 
(«', Fig. 113), in welchen sich die Stäbchen meistens abwechselnd und 
paarweise anordnen. Diese , beinahe immer gabelig getheilten Züge 
sind an ihren Enden den Hautschichten genähert und tauchen durch 
ihre Stämme, welche oft von linienartigen, mehr oder weniger deut- 
lichen Zeichnungen umgeben sind, ein wenig mehr in das Parenchym. 
Wenn man diesen Zügen folgt , gelangt man zu Zelltrauben , welche 
mittelst dünner werdender Hohlstiele sich in ein beinahe dreieckiges, 
seitlich am Kopfe gelegenes Feld zusammendrängen, das durch den 
Ursprung der zwei grossen Nervenstränge und den Rand der Haut 
gebildet wird. Hier findet sich der Ursprung der Nesselzellen 
(h, i, Fig. 113). Vom Ursprungspunkte aus gehen zwei mehr oder 
weniger deutliche Zelltrauben ab : die eine , die wir gezeichnet haben, 
wendet sich nach hinten den Körperseiten entlang; die andere, auf 
unseren Zeichnungen ausgelassen, um den Anblick der vorderen Nerven- 
stränge nicht zu verdecken , folgt diesen letzteren und breitet sich auf 
dem vorderen Kopfende aus, dessen Rand so mit Stäbchen und damit 
gefüllten Zellen gespickt ist, dass er davon unter dem Mikroskope 
dunkel erscheint, während er weisslich ist, wenn man das Thier auf 
schwarzem Grunde beobachtet. 

Diese Zellen sind zuerst rundlich , mit etwas körnigem , durch- 
sichtigem Protoplasma, das einen klaren Kern enthält, welcher ziemlich 
gross ist und ein Kernkörperchen besitzt. Nach und nach verlängern 
sie sich, nehmen die Gestalt einer Birne an, während zu gleicher Zeit 
die anfangs kurzen Stäbchen im -Protoplasma sich differenziren. Voll- 
ständig ausgebildet, gleichen diese Zellen (o, Fig. 125) klaren und 
durchsichtigen Birnen mit langem Halse und kolbenförmigem Ende, 
an welchem man bisweilen noch einen Rest des abgeflachten Ker- 
nes sieht, während im Halse und in dem Stengel die Stäbchen der 
Länge nach angeordnet sind. Die Hälse und Stengel treiben Fortsätze, 

Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. y] 



258 



Plattwürmer. 



welche auch Stäbchen führen und die mit einander anastomosiren 
können. Schliesslich wird die helle Zelle resorbirt, sie verschwindet 
und es bleiben nur noch die Züge übrig, in welchen die Stäbchen an- 
geordnet sind, die immer mehr gegen die Oberfläche sich drängen und 
sich häufiger auf der Bauchfläche zeigen. 

Wir haben uns nicht von der Existenz von zwei Arten von Nessel- 
zellen, die einen klein, mit kurzen Stäbchen, die anderen mit grösseren 
Stäbchen, überzeugen können; es schien uns, als seien dies vollständig 
die gleichen Zellen, allerdings mehr oder weniger entwickelt. Hingegen 
können wir die Beobachtung Schneider' s bestätigen, der längere 
Fäden von der Oberfläche hat abgehen sehen. Wir haben in der 
That constatiren können, dass lange Zeit unter dem Mikroskope durch 

Fig. 114. 




Erwachsenes ilesostomum Ehrenbergvi. Gehirn mit Cam. lue. unter Gundlach IV. 

gezeichnet, a, vordere Kopfstämnie ; b, hintere Seitenstämme ; c, Centralmasse des 

Gehirnes; d, Augen; e, helle Centralzellen; /, Rand des Darmcanales mit seinen 

Zellen; g, Schlingen der Wassergetasscanäle. 



einen massigen, aber zur Fixation genügenden Druck gefangen gehaltene 
Individuen von dem Vordertheile des Kopfes lange Fäden oder Bänder 
aussandten, welche vollkommen das Aussehen und den Durchmesser der 
Stäbchen, aber eine zehnfache Länge hatten. Diese Bänder wickelten sich 
bisweilen zu Knäueln auf, ohne Zweifel infolge der Einwirkung des 
Wassers; in anderen Fällen blieben sie fast gerade und man konnte sich 
sehr gut überzeugen, dass sie aus einem homogenen Stücke und nicht 



Turbellarien. 259 

aus einer Reihe von hintereinander zusammengeklebten Stäbchen 
zusammengesetzt waren. Wir glaubten auch bisweilen ganz an dem 
Ende des Kopfes gi'osse, ein in ihrem Innern zusammengerolltes Band 
enthaltende Zellen zu bemerken, aber es war uns unmöglich , sie 
inmitten des Wirrwarres der Stäbchen, welche dieses Ende einschliesst, 
zu isoliren. 

Wenn wir in diesem Falle die Beobachtungen Schneider 's be- 
stätigen konnten, so vermögen wir hingegen nicht mit ihm über die 
Bedeutung gewisser Erscheinungen einig zu sein , welche sehr gut 
ungewöhnlich feine, rankenförmig gedrehte Fäden nachahmen und die 
man bisweilen an den Rändern zusammengepresster Individuen sieht. 
Wir haben Mesostomen gesehen, deren Kopf wie von einem Strahlen- 
kranze umgeben schien. Die einen Strahlen waren hell, die anderen 
scharf umrissen, alle parallel und rankenförmig gedreht. Wir glauben 
in diesen korkzieherartigen Strahlen eine optische, von dem zähen 
Schleim hervorgebrachte Erscheinung zu sehen, welchen die Mesostomen 
auf dem Objectträger zurücklassen, wenn sie ihren zusammengepressten 
Kopf zurückziehen. 

Wir werden von den besonderen Muskeln, Drüsen u. s. w., welche 
sich noch im Parenchym vorfinden, bei Behandlung der Organe 
sprechen, an welche sich diese Gebilde anschliessen. 

Nervensystem (c, e,h, Fig. 109, a — e, Fig. 113; Fig. 114). — 
Dieses in seinen Haupttheilen sehr deutliche System lässt sich nur sehr 
schwer in seinen weiteren Einzelheiten verfolgen. Ebenso wenig wie 
unseren Vorgängern ist es uns gelungen, ein Reagens zu finden, das 
mit Sicherheit die feinen Zweige und Endigungen der Nervenfasern 
unterscheiden lassen könnte. 

Bei mittlerer Ausdehnung des Thieres sieht man vor dem Schlünde, 
beim Beginne des zweiten Fünftels der Länge, das Centralorgan, welches 
wir das Gehirn nennen (e, Fig. 109; d, Fig. 113; Fig. 114), ohne 
mit dieser kurzen Bezeichnung die geringste Analogie mit dem Gehirn 
der Wirbelthiere andeuten zu wollen. Es ist näher an der Rücken- 
fläche gelegen, füllt aber, wie Schnitte zeigen, den Raum zwischen den 
Hautschichten der Rücken- und der Bauchfläche fast vollständig aus. 
Es wird unmittelbar an zwei schwarzen Pigmentflecken erkannt, die 
symmetrisch auf die Rückenfläche gestellt sind und die wir die Augen 
nennen wollen (d, Fig. 114). 

Das Gehirn hat die Gestalt eines queren Vierecks. Eine mediane, 
besonders auf seiner hinteren Fläche sichtbare Längsfurche und seichte 
Einkerbungen deuten seine Entstehung aus zwei symmetrischen, in der 
Mitte verschmolzenen Hälften an. Es wird von hellen, ein wenig gelb- 
lichen, länglichen Ganglienzellen gebildet, deren grosser Durchmesser 
eine quere Richtung hat. Diese Zellen besitzen einen runden deutlichen 
Kern und ein kleines Kernkörperchen. Wir haben die Gegenwart 

17* 



260 



Plattwürmer. 



Fig. 115. 



feiner Fäserchen, welche sich davon ablösen sollten, nur an den grossen 
Zellen , von denen wir sogleich sprechen wollen , constatiren können. 
Die Zellen sind in den Rindenschichten des Gehirnes angehäuft, 
während die Mitte von einer feinkörnigen Substanz ohne erkennbaren 
feineren Bau eingenommen wird. Man trifft ausserdem Zellen in den 
grossen Nervenstämmen hier und da zwischen den Nervenfasern. Gegen 
den Verwachsungspunkt der beiden Gehirnhälften sieht man auf der 
den Augen entgegengesetzten Fläche zwei grössere, hellere, in der 
Längsrichtung verlängerte Zellen, welche schon Halle z nachgewiesen 
hat. Dies sind die einzigen Zellen, an welchen wir, mit der Immer- 
sion E von Zeiss, verzweigte, von den zwei entgegengesetzten Polen 
der Zelle ausgehende Fortsätze (a, Fig. 115) haben beobachten können. 
Vom Gehirn gehen zwei Paare seitlicher Nervenstämme aus; ein 
vorderes, das sich gegen den Vordertheil des Kopfes begiebt, und ein 
hinteres Paar, das längs des Darmcanales gegen den Schwanz hinläuft. 
Obwohl diese Stämme sehr deutlich sind, lassen 
sie sich doch schwierig verfolgen, weil die hin- 
teren von den Geschlechtsorganen, die vorderen 
von Nesselstreifen und von in gleicher Richtung 
verlaufenden Muskeln bedeckt werden. 

Wie dem auch sei , so steigt der vordere 
Stamm (e, Fig. 109; ac, Fig. 113; a, Fig. 116) 
gegen den Vordertheil hinauf, in dem er eine 
zierliche Curve beschreibt, mittelst welcher er 
mit demjenigen der entgegengesetzten Seite das 
Mittelfeld des Kopfes (d, Fig. 109) umzieht. 
Er giebt während seines Verlaufes zahlreiche 
Zweige ab, die sich zu den Rändern begeben 
und endet mit einem Büschel sehr feiner Fäden 
am vorderen Rande des Kopfes (a, Fig. 113). 
Einige dieser Fasern gehen selbst über die Mittel- 
linie hinaus , so dass hier eine beschränkte 
Kreuzung der von den beiden Seiten herkom- 
menden Fasern sich bildet. 

v. Graff nimmt an, dieser Nervenstamm 
theile sich in zwei Aeste : einen äusseren , der 
die Seitenzweige zu den Rändern des Kopfes 
liefern soll, und einen inneren, der sich als 
Büschel am Ende des Kopfes endigen würde, nicht ohne einen Zweig 
geliefert zu haben, der sich auf die entgegengesetzte Seite begeben 
und mit dem entsprechenden Zweige der anderen Seite ein wahres 
Chiasma bilden sollte. Er gab davon eine Zeichnung, welche dieses 
Chiasma ziemlich vom Rande entfernt darstellt. Später erkannte er 
zwar, dass es hart am Rande gelegen sei, hielt aber dennoch von 




Centraltheil des Gehirnes 
eines jungen Mesostoms, 
unter Immersion E von 
Zeiss mit Cam. lue. ge- 
zeichnet, a, helle Central- 
zellen mit Verzweigungen; 
b, gewöhnliche Ganglien- 
zellen; c, Fasern des 
Kopfnervenstammes. 



Turbellarien. 261 

Neuem die Existenz dieses Chiasmas aufrecht. Es ist dies offenbar 
die Kreuzung, von der wir soeben sprachen. Wir haben uns auch 
nicht von der Gegenwart der beiden Aeste, des äusseren und des 
inneren, überzeugen können. Das Kopfende des Mesostoms ist sehr 
abgeflacht und das Thier rollt es gern etwas ein, um damit eine Art Löffel 
zu bilden. Die Fasern des Nerven würden auf einem Schnitte eine in 
der Querrichtung abgeplattete Gestalt darbieten; der Stamm zeigt in 
der Ansicht von oben oder unten seine Kante und wir glauben, dass 
die Deutung v. Graff's sich auf diese Ansichten bezieht, die wir 
gezeichnet haben (Fig. 109 und 113), wo der darunterliegende Rand 
des Nerven sich fast als ein getrennter Ast darbietet. 

Die hinteren Seitenstämme (e, Fig. 113) lassen sich bis zum 
letzten Drittel des Körpers verfolgen. Sie sind dünner als die 
vorderen Stämme und man kann, obwohl mit Mühe, Zweige sehen, 
die sie von Zeit zu Zeit abgeben. Unmittelbar hinter dem Schlund- 
kopfe findet sich nach Schneider und v. Graff eine Quercommissur 
(e', Fig. 113), welche die beiden Stämme verbindet und so mit dem Ge- 
hirne einen Schlundring vervollständigt. Wir gestehen, dass wir nicht 
mit Gewissheit diese Commissur am lebenden Thiere haben nachweisen 
können, da der Darmcanal und die Fortpflanzungsorgane vollständig die 
Gegend verdecken, wo sie sich vorfinden soll. Wir haben junge Thiere, 
bei welchen die Fortpflanzungsorgane im Begriffe waren, sich zu bilden, 
einem längeren Fasten unterworfen, so dass dadurch der Darmcanal auf 
eine einfache Schicht durchsichtiger Zellen reducirt wurde, aber trotz 
dieses Verfahrens sind unsere Versuche unfruchtbar geblieben. Hori- 
zontalschnitte haben uns jedoch Spuren dieser Commissur wahrnehmen 
lassen, so dass wir nicht zögern, ihre Existenz zuzugeben. 

An jungen Individuen haben wir im Schwanztheile des Thieres 
hinter dem Darmcanale zwei Paare symmetrisch gestellter Zellen 
(f,g, Fig. 113) beobachtet, welche ganz wie sehr blasse multipolare 
Nervenzellen aussahen, durchsichtige, aber sehr deutliche Kerne und 
Kernkörperchen und sehr feine Verzweigungen besassen, welche 
man eine ziemliche Strecke weit verfolgen konnte. Es ist uns indessen 
nicht gelungen, die Endigung dieser feinen Verzweigungen in Fasern 
des Seitennerven nachzuweisen. Die vier Zellen lagen auf der 
Rückenfläche und sie unterschieden sich ebenso gut von den an der 
Bauchfläche gelegenen Spinndrüsen, wie von den Pigmentverzwei- 
gungen und anderen Zellbildungen. Histologisch können wir sie nicht 
von multipolaren Nervenzellen unterscheiden; da wir aber für sie keine 
andere Beziehungen haben finden können, machen wir künftige Beob- 
achter auf sie aufmerksam. Wir haben diese Zellen bei erwachsenen 
Individuen nicht unterscheiden können , da bei diesen die Pigment- 
verzweigungen, die Nesselzellen, die Spinn- und Hautdrüsen in dieser 
Gegend des Körpers zu zahlreich sind. 



262 Plattwürmer. 

Verdau u ngssystem. — Wir unterscheiden an diesem System 
zwei Haupttheile: den Darmcanal und den Schlundkopf. 

Sprechen wir zuerst vom Darmcanal. Er stellt in seiner Ge- 
sammtheit ein gerades Rohr dar, das an seinen beiden Enden, vorn 
etwas hinter dem Gehirn, hinten etwas vom Schwanzende entfernt, 
blind geschlossen ist und sich bei dem lebenden Thiere als ein bräun- 
lich gelb gefärbter Mittelstreifen abzeichnet; unter dem Mikroskope 
(Fig. 109) erscheint er dunkel und unter schwachen Vergrösserungen 
gekörnt. Der kreisrunde Schlundkopf (o, Fig. 109) liegt etwa am 
Ende des ersten Drittels seiner Länge; man kann demnach einen 
präpharyngealen (/, Fig. 109) und einen postpharyngealen Theil des 
Darmrohres (r) unterscheiden; letzterer ist viel länger als der erstere, 
beide besitzen aber überall die gleiche Structur. Wenn man ein Indi- 
viduum lange fasten lässt, kann man leicht sehen (/, Fig. 114), dass 
der Darmcanal von einer sehr feinen äusseren Haut gebildet wird, 
deren Doppelränder sich nur unter sehr starken Vergrösserungen wahr- 
nehmen lassen. Diese Haut wird im Innern von einer einfachen 
Schicht kleiner, blasser, runder Zellen ausgekleidet, von denen jede 
einen kleinen runden Kern mit sehr scharf umrissenen Rändern besitzt, 
der einem kleinen Fetttröpfchen gleicht. Osmiumsäure färbt diesen 
Kern augenblicklich schwarz. 

Das Aussehen ändert sich, sobald das Thier gut genährt wird. 
Es verschlingt grosse Bissen; wir haben oft in dem Darmcanal von 
Mesostomen, welche vor Kurzem eine Daphnia ausgesogen hatten, den 
vollständigen Darm des Opfers, sehr erkenntlich an seiner Gestalt, im 
Innern der Darmhöhle eingeschlossen gesehen. Die Zellen (h, Fig. 111) 
schwellen in ausserordentlicher Weise an ; ihr Protoplasma wird körnig 
imd füllt sich mit Fetttröpfchen ; ihre Gestalt verlängert sich meistens ; 
sie werden sogar amöbenähnlich und bewegen sich langsam, indem sie 
Fortsätze treiben; der Kern wird dunkel und statt einer einzigen 
Schicht von Zellen sieht man deren mehrere auf einander gehäuft. Man 
bemerkt dann zu gleicher Zeit ausserhalb der Grenzmernbran kleine 
blasse durchsichtige Zellen mit hellem Kern, die an die Membran 
(k, Fig. 111) geklebt sind und in diese hineinzutreten scheinen. Die 
Darmhöhle füllt sich gleichzeitig mit dunkeln Körnern , die oft in Ge- 
stalt von Rosetten, welche krystallähnlichen Concretionen gleichen, 
zusammengeklebt sind. Dies sind offenbar die Rückstände der Ver- 
dauung, denn das Thier stösst sie meistens durch den Mund aus. Die 
Darmhaut scheint zugleich dicker (i, Fig. 111), wie angeschwollen und 
erweicht zu sein ; es wäre also wohl möglich, dass die erwähnten hellen 
Zellen Ersatzelemente wären. Der Darm bietet in diesen Fällen 
meistens Aufgedunsenheiten und warzige Erhöhungen dar, wie wir 
solche abgebildet haben (Fig. 109). 

Wenn der Bau des Darmcanals sehr einfach ist, so ist derjenige 



Turbellarien. 



263 



des Schlundkopfes dagegen ziemlich verwickelt und, um ihn deut- 
lich zu erkennen, muss man, ausser den Untersuchungen am lebenden 
Thiere, noch Schnitte an den gehärteten und gefärbten Theilen zu Hülfe 
nehmen. 

Man sieht den Schlundkopf schon mit der Lupe als ein kleines, 
die ganze Breite des Darmcanals einnehmendes Rad. Unter schwachen 
Vergrösserungen sieht man ihn gewöhnlich ebenso (o, Fig. 109). Aber 
sehr oft auch trägt ihn das Thier auf die Seite geneigt (l, x, y, Fig. 113), 
und wenn es gelingt, das Thier in diesem Augenblicke unter dem Mikro- 




Der Schlundkopf und zugehörige Theile eines Mesostoms, das lange gefastet hatte, von 
der Rückseite gesehen, Gundlach IV, Cam. lue. «, Sack des Schlundvorhofes; 
b, Vorhofsmund mit sehr deutlichen Wimperhaaren besetzt ; c, strahlige und Kreis- 
muskeln desselben ; >1, grosse Wassergefässcanäle , die durch die innere Spalte e in den 
Vorhof münden ; f, Schlinge des rechten grossen Wassergefässcanales ; g, Zellen, welche 
die Wand der Wassergefässcanäle aussen bekleiden ; h, oberflächlicher kleiner Wasser- 
gefässcanal, auf dem Vorhofe verlaufend; i, Äst mit einer Wimperilamme im Innern; 
h, eigene Umhüllungshaut des Schlundkopfes; l, Zwischenschicht; m, äquatoriale 
Muskelschicht; n, Insertionen der strahligen Muskeln; o, innere Kreismuskeln; p, 
Speiseröhrenmund des Schlundkopfes; q, Schlundkopfdrüsen; ?', Umriss der Speiseröhre ; 
s, Gitter der Speiseröhrenwände ; t, Gruppe von Speicheldrüsen ; u, Ausführungscanäle 
dieser Drüsen, die sich am Munde der Schlundkopfenge öffnen, diese Gänge sind links 

durchschnitten. 



skope festzubannen , wird man leichter die verschiedenen Theile ent- 
wirren können , welche das Organ bilden , was um so besser gelingt, 
als diese Theile sehr zusammenziehbar und mehr oder weniger unab- 



264 Plattwürnier. 

hängig in ihren Bewegungen sind. In diesem Falle der Neigung 
besitzt der Schlundkopf die Gestalt eines kleinen Fässchens, das in 
verticaler Richtung verlängert ist und auf der Bauchseite von einer 
sehr durchsichtigen Haube überragt wird, in welcher die grossen 
Wassergefässstämme (7, Fig. 113) zusainineninünden. Die Eingangs- 
öffnungen zur Wassergefässhaube und zum Fässchen finden sich immer 
auf der Bauchseite; wenn das Mesostom eine Beute ergreift, umfasst 
es sie in der Art, dass sie gegen diese Oeffnungen gedrückt wird. 

Um die Figuren nicht allzusehr zu vermehren, geben wir hier nur 
eine einzige Zeichnung wieder, welche nach einem Individuum aufge- 
nommen wurde, das nach einer langen Fastenzeit noch nicht seine 
Geschlechtsreife erreicht hatte. Diese Vorsicht ist immer dann anzu- 
rathen , wenn es sich um Untersuchungen handelt , bei welchen die 
Undurchsichtigkeit des Darmes die mikroskopische Beobachtung hin- 
dern kann. Unsere Zeichnung (Fig. 116) stellt den Schlund von der 
Rückenseite unter dem Objectiv IV von Gundlach gesehen dar. Die 
Objecte befinden sich demnach in verschiedenen Höhenlagen, welche das 
Mikroskop allmählich beim Herunterstellen des Brennpunktes enthüllt. 
Der Befestigungspunkt der Speiseröhre (r) nimmt die obere Höhenlage 
ein; der Mund der Schlundenge (p) liegt in der Mittelebene und der 
Schlundvorhof (a) mit seinem Munde (&) findet sich darunter. Um das 
Verständniss zu erleichtern, haben wir einen schematischen Durchschnitt 
(Fig. 117) beigefügt, der in der Richtung der Mittelaxe des Schlundes 
geführt wurde und den wir auf die gleiche Weise wie die Zeichnung 
orientirt haben, den Vorhof oder die Bauchtheile nach oben, den Darm 
oder die Rückenseite nach unten. 

Wir unterscheiden an dem Schlundkopfe drei wesentliche Theile: 
den Vorhof, den muskulösen Schlundkopf und die Speiseröhre, welche 
diesen letzteren mit der Bauchwand des Darmes verbindet. 

Der Schlundvorhof (a, Fig. 116; e, Fig. 117) ist ein breiter 
Sack mit sehr dünnen und ausdehnbaren Wänden, der sich auf der 
Mittellinie mittelst des Vorhofmundes öffnet (b, Fig. 116; a, Fig. 117). 
Man sieht diesen Mund sich abwechselungsweise ohne Unterlass ver- 
engen und öffnen, den Vorhof, dessen Wände auf einem weiten Um- 
kreise am muskulösen Schlünde befestigt sind, anschwellen und all- 
mählich sich abflachen. Der Vorhofsmund öffnet sich übermässig, wenn 
das Thier eine Beute verschlingt; der ganze Vorhof zieht sich über die 
Beute, um sie zum grössten Theile zu umhüllen. Die ausserordentlich 
durchsichtigen Wände weisen eine an sich ziemlich einfache Structur auf. 
Das Flimmerepithelium der Körperdecken biegt sich nach innen auf 
die Ränder der kreisrunden Lippe (c, Fig. 116; b, Fig. 117) und die 
Wimperhaare verlängern sich hier beträchtlich ; daher sieht man 
sogar unter schwachen Vergrösserungen eine sehr ausgesprochene 
Wimperbewegung an den Rändern dieser Oeffnung. Dieses Epithelium 



Turbellarien. 



265 



setzt sich, zwar mit viel feineren und kürzeren Flimmerhaaren , auf 
die ganze Innenfläche des Vorhofes und von da aus auf alle Ober- 
flächen der Innenhöhlungen des muskulösen Schlundes fort; es ist 
bedeutender an den Mundöffnungen und Mündungen, viel zarter auf 
den Erweiterungen. Es endet plötzlich an dem Speiseröhrenmunde 
(p, Fig. 116; i, Fig. 117) und setzt sich auf die Speiseröhre selbst 
nicht fort. 

Die Wände des Vorhofes weisen in ihrer wenig bedeutenden Dicke 
einige Muskelfasern auf, welche von einer Fläche zur anderen hindurch- 

Fig. 117. 

b a 




^^m^^ssms» 




Schematischer Durchschnitt des Schlundkopfes vom Mesostora. a, Vorhofmund auf 
der Bauchfläche; b, kreisrunde Lippe dieses Mundes, die mit Wimperepithel besetzt 
ist, das sich in das Epithel c der Körperdecken fortsetzt ; d grosser Wassergefäss- 
canal, sich bei / in den Vorhof öffnend; <?, Wand des Vorhofes; e', Vorhofshöhle; 
g, Schlundkopfenge; h, Centralhöhle des Schlundkopfes; i, sein Speiseröhrenmund; 
k, strahlige Muskeln des Schlundkopfes; /, seine äussere Hülle; m, äussere äquatoriale 
Muskeln, m' innere äquatoriale Muskeln; n, Schlundkopfdrüsen; o, innere Längs- 
muskeln; p, Flinrmerepithe] des Schlundkopfes; q, Wand der Speiseröhre; r, Aus- 
führungscanäle der Speicheldrüsen; s, Darmepithel; t, Darmhöhle; n, Wimperepithel 
der Rückenfläche des Körpers. 

gehen; aber ihre Hauptmasse w,ird von strahligen und Kreisfasern 
gebildet, welche den Mund als Mittelpunkt nehmen und sich vorzüg- 
lich um den Mund herum zeigen, wo die letzteren einen wahren 
Schliessmuskel bilden, während die ersteren sich als ein Kranz von 
auseinandergehenden Strahlen (c, Fig. 116) zeigen; auf Schnitten 
scheint diese Lippe ein wenig verdickt (&, Fig. 117). 



266 Plattwürmer. 

Ausserhalb des verdickten Schliessmuskels finden sich zu beiden 
Seiten und symmetrisch gestellt die Mündungen (e, Fig. 116;/, Fig. 117) 
der beiden grossen Wassergefässcanäle. Diese öffnen sich niemals 
direct in den Mund, wie die Zoologen nach Leuckart es annehmen; 
die beiden Oeffungen in Gestalt halbmondförmiger Spalten befinden sich 
immer ausserhalb des Schliessmuskels im Innern, und ein kleiner Vor- 
sprung vereinigt hinten diese Spalten. 

Trotz ihrer geringen Dicke kann man in den Vorhofswandungen 
bei günstigen Stellungen noch feine Wassergefässcanäle constatiren, 
welche unmittelbar unter dem Epithel gelegen sind. Wir haben einen 
solchen Canal (h, Fig. 116) gezeichnet, von welchem ein Seitenast (i) 
eine Wimperflamme in seinem Innern trug. 

Der muskulöse Schlundkopf erscheint unter schwachen Ver- 
grösserungen und von oben gesehen (o, Fig. 109) als eine zierliche 
kreisrunde, von einer centralen Oeffnung durchbohrte Rosette. Aber 
wenn man ihn geneigt sieht und das an ruhig und ohne Druck in 
einem Uhrglase schwimmenden Individuen, so nimmt man ihn deut- 
lich (g, Fig. 113) in Gestalt eines Fässchens mit etwas verlängerter 
Axe wahr. Die Gestalt einer Tonne, die breiter als lang ist, nimmt 
er nur infolge seiner sehr beträchtlichen Zusammenziehungen an. Die 
Anordnung der Muskel- und Drüsenmassen, welche den Schlundkopf 
bilden, ist der Art, dass man in der inneren Höhle zwei Hauptabthei- 
lungen unterscheiden kann: eine beträchtliche Schlundenge (g, Fig. 117), 
welche durch gewaltsame Zusammenziehungen ihre beiden Oeffnungen 
unabhängig von einander schliessen und öffnen kann , sowohl die auf 
die Vorhofsseite gedrehte als die andere entgegengesetzte , welche in 
eine weite Schlundkopf höhle führt (h, Fig. 117), die ihrerseits durch 
eine engere Oeffnung, den Schlundmund, ausmündet, welche sich auch 
vollständig schliessen kann (p, Fig. 116; i, Fig. 117). 

Der muskulöse Schlundkopf wird auf der Aussenseite von einer 
dünnen strukturlosen Haut (l, Fig. 117) umgeben, welche ihm grössten- 
theils seine Gestalt verleiht. Innerhalb dieser Schicht finden sich 
feine um das Fässchen herumgehende Muskelfasern: es sind dies 
die äquatorialen Muskeln (m, Fig. 117), welche sich auf Schnitten 
als eine dunkle Punktzeichnung darstellen, weil sie quer durchschnitten 
sind. Da die äussere Hülle in den einzig von dem Epithelium aus- 
gekleideten Höhlen fehlt, so zeigen sich diese äquatorialen Fasern 
(m', Fig. 117) unmittelbar unter dem. Epithelium dieser Höhlen. 

Die Hauptmasse des Organs wird von strahligen Fasern gebildet, 
welche vorzüglich an der Schlundenge sehr mächtig sind (/«, Fig. 117), 
sich überall an der Peripherie an einer bindegewebigen Zwischenschicht 
mittelst einer Art Bogen (n, Fig. 116) befestigen und sich gegen die 
Innenhöhlen hin verlängern. Diese weisen eine dicke Schicht von 
Längsmuskelfasern (o, Fig. 117) auf, welche in der Ansicht von oben 



Turbellarien. 



267 



Fig. 118. 







das Aussehen von die Mündungen umgebenden Schliessmuskeln an- 
nehmen (o, Fig. 116). 

Die Räume zwischen den strahligen Fasern sind mit einem sehr 
dichten, aber durchsichtigen Parenchym und ausserdem mit körnigen, 
ein wenig gelblichen Massen ausgefüllt, welche wir die Schlund- 
drüsen nennen (g, Fig. 116; n, Fig. 117). Es sind hauptsächlich 
diese Drüsen, welche dem Schlünde infolge ihrer strahligen Anordnung 
das rosettenartige Aussehen verleihen , von 
welchem wir gesprochen haben. Ursprünglich 
sind es Zellen mit einem gekörnten gelblichen 
Inhalt, der einen deutlichen, mit einem Kern- 
körperchen versehenen Kern aufweist; aber 
diese Zellen werden birnförmig, bilden sich 
einen Ausführungscanal , fliessen ohne Zweifel 
zusammen und bieten sich am Ende als Trau- 
bendrüsen dar, deren Ausführungscanäle sich 
vorzugsweise gegen die hintere Oeffnung der 
Schlundenge wenden, um hier in die Schlund- 
höhle auszumünden. 

An den Rändern des Schlundmundes be- 
festigt sich ein schwierig zu untersuchender 
Theil, den man die Speiseröhre genannt 
hat (r, Fig. 116; q, Fig. 117). In der ge- 
wöhnlichen Stellung hat diese Speiseröhre die 
Gestalt eines sehr abgeflachten und erweiterten 
Trichters; sie verbindet sich mit dem Darm 
durch eine runde Oeffnung, die ungefähr die 
Hälfte des Durchmessers des Schlundkopfes 
besitzt, v. Graff hat diesen Theil als eine gerade Röhre dargestellt, 
auf deren Wänden ein ausserordentlich regelmässiges Gitter von Muskel- 
fasern, die rechteckige Maschen bilden, vorkommen sollte. Wir können 
uns dieser Meinung nicht anschliessen. Man kann in gewissen Stellungen 
und von der Rückenseite her dieses Gitter, so wie wir es abgebildet 
haben (s, Fig. 116), sehr gut wahrnehmen. Aber wenn man es 
unter stärkeren Vergrösserungen untersucht (Fig. 118), zeigt sich 
dieses Gitter eher aus dicken, vorspringenden Falten zusammen- 
gesetzt, von denen die hauptsächlichsten (a), in Uebereinstimmung 
mit der Gestalt eines gedrückten Kegels, welche das Organ besitzt, 
strahlig angeordnet sind. Das Organ befestigt sich am Darme 
mittelst seiner breiten Basis. Von diesen Hauptstrahlen gehen unregel- 
mässige Querfalten aus, von denen die einen den benachbarten Strahl 
erreichen und so Maschen zeichnen, während die anderen sich ver- 
flachend endigen. Wir haben vergeblich uns von der Muskelnatur 
dieser Bildungen zu überzeugen gesucht und wir behaupten , dass die 



Das Gitterwerk der Speise- 
röhre des Mesostoms. 
Gundlach V, Cam. lue. 
Man sieht die strahligen 
Hauptrippen a mit den 
Nebenbälkchen. 



268 Plattwürmer. 

Speiseröhre nichts Anderes ist, als die verdickte und gefaltete Fort- 
setzung der Umhüllungshaut des Schlundkopfes, die sich wie ein offener 
elastischer Kegel allen Ausdehnungen , welche der Durchgang der oft 
umfangreichen Nahrungsmittel verlangt, anschmiegen kann. 

Mit ihrer erweiterten Basis verbindet sich die Speiseröhre mit 
dein Darme, welcher somit in seiner Bauch wand und auf der Mittel- 
linie von einer beträchtlichen runden Oeffnung durchlöchert wird, die 
der Axe der Schlundkopfhöhlen entspricht. 

Als Nebenbildungen haben wir noch die Speicheldrüsen 
(t, Fig. 116) zu erwähnen. "Wir haben in der Figur nur einen Theil 
der beträchtlichen Drüsentraube der rechten Seite abgebildet. Diese 
Drüsen bilden in der That neben dem Schlundkopfe zwei seitliche Trau- 
ben, die sich noch bis gegen die Büschel der Nesselzellen hin erstrecken, 
mit welchen man sie in gewissen Fällen fast verwechseln könnte. Sie 
sind auf der Rückenfläche über den Geschlechtsorganen gelegen und 
werden von einzelligen birnförmigen Drüsen gebildet, die ein körniges 
Protoplasma haben, das in den Ausführungscanal hinuntersteigt und 
einen hellen Kern und blassen Kernkörper aufweisen. Die Ausführungs- 
canäle bilden ein Bündel, in welchem jeder Canal isolirt bleibt, und 
begeben sich zum Schlundkopfe (n, Fig. 116; r, Fig. 117), wo man die 
Speicheldrüsen bis zum Speiseröhrenmunde verfolgen kann, in dessen 
Höhle sie sich öffnen. Sie sind als Muskeln beschrieben worden, aber 
heutzutage ist man allgemein damit einverstanden, sie als einzellige 
Drüsen anzusehen. 

Was sergefässsy stein. — Wir haben dieses System auf der 
rechten Seite der Fig. 113 in seiner Gesammtheit dargestellt, indem 
wir eine von Leuckart gegebene Figur zum Vorbild nahmen. Es 
wird von vollkommen klaren Canälen gebildet, deren Durchmesser in 
der ganzen Länge der Hauptstämme wenig wechselt, die niemals Aus- 
weitungen zeigen, aber oft gewunden und wie Schlingen zusammen- 
geknänelt sind und durch die Contractionen der Parenchymmuskeln hin 
und her geworfen werden. Die Wände dieser Canäle werden (a,Fig. 119) 
von einer sehr dünnen, vollkommen homogenen Haut gebildet, die 
an ihrer Innenfläche sehr glatt ist, aber aussen von einer körnigen 
Zellgewebeschicht umgeben wird, die von Zeit zu Zeit kleine An- 
schwellungen zeigt (5, Fig. 119). Man sieht bisweilen in den Einbie- 
gungen der Schlingen diese granulöse Substanz in grösserer Anhäufung 
(g, Fig. 116) und kann sich alsdann mit Immersionslinsen überzeugen, 
dass es körnige Zellen mit wenig deutlichen Kernen sind, welche sich 
offenbar in der Länge ausziehen und so dem Canale eine Nebenhülle 
bilden. Sogar in den Capillarnetzen sieht man noch dieses Gewebe in 
Gestalt von warzenförmigen Körnerzügen aussen den Wänden entlang 
(Fig. 119). Wir werden weiter unten von anderen auf die Wimper- 
erscheinungen bezüglichen Structureigenheiten sprechen. 



Turbellarien. 269 

Wir haben, als wir vom Schluridvorhofe sprachen (abgebildet in 
Fig. 116 und 117), die Art und Weise beschrieben, in welcher die beiden 
grossen Wassergefässstämme (n, Fig. 113) an dem Vorhofsmunde ihre 
Entstehung nehmen. Diese Stämme begeben sich in gerader Linie über 
den Schlundkopf hinaus und jeder beschreibt seinerseits eine oder zwei 
Schlingen, indem er ein wenig gegen die Bauchfläche hinuntertaucht. 
Die Schlinge rechts geht immer entweder über die Spitze des Keim- 
stockes hinweg oder in seiner Nähe vorbei und es sind diese Schlingen, 
die man zu beiden Seiten des Schlundkopfes mit der grössten Deutlich- 
keit wahrnimmt. Bei der Darminsertion des Schlundkopfes angekom- 
men, theilt sich jeder Stamm in zwei Aeste, einen aufsteigenden 
(o, Fig. 113), der gegen das Gehirn hin aufsteigt, und einen absteigen- 
den oder hinteren Ast (s), der sich schlängelnd ungefähr dem Rande des 
Darmes folgt. Der vordere aufsteigende Ast stellt sich oft so nahe an 
das Gehirn gegen die Mittellinie zu (g, Fig. 114), dass er dabei mit 
demjenigen der entgegengesetzten Seite zusammentrifft, wie wir es 
abgebildet haben. Vor dem Gehirn angelangt, theilt sich der Ast und 
liefert einen inneren aufsteigenden Zweig (q, Fig. 113), der längs des 
Nerven verläuft, und einen rücklaufenden Zweig (r), den man bis gegen 
den Schlundkopf hin verfolgen kann. Der absteigende Ast geht zuerst 
längs des Darmes hin, wendet sich an dem Ende desselben wieder 
zurück und theilt sich in zwei aufsteigende Zweige. Der kleinste 
dieser Zweige, der innere (m), steigt bis zur Nähe der Begattungsorgane 
herauf und löst sich hier in Netze auf. Der äussere mächtigere Zweig 
(v) biegt sich hier zurück und steigt längs der Leibesränder wieder 
bis gegen den Schwanz (w) hinab. 

Von der Zweitheilung des Hauptstammes an liefern alle Zweige 
des Wassergefässsystemes feine und zahlreiche Aestchen , welche eine 
Art Capillarnetz mit sehr losen Maschen bilden. Alle diese Zweige 
und Aestchen weisen in ihrem Verlaufe von Abstand zu Abstand 
Flimmergeissein auf. Um mit grösserer Leichtigkeit diese feinen 
Aestchen finden zu können, muss man mit 200- bis 300 maligen Ver- 
grösserungen die durchsichtigen Stellen des Thieres aufsuchen, indem 
man den Brennpunkt sehr hoch stellt. Die Flimmerbewegung fehlt 
zwar nicht an den in das Parenchym tauchenden Zweigen , lässt sich 
aber leichter an der Oberfläche, vorzüglich auf der Rückenfläche beob- 
achten. Wir rathen den Anfängern, auf dem unter dem Compres- 
sorium fixirten Thiere eine dieser durchsichtigen Stellen heraus- 
zusuchen , den Focus so zu stellen , dass man gerade genau die 
Oberfläche sieht, dann den Focus langsam mit der Mikrometer- 
schraube niedriger zu stellen, indem man aufmerksam das Feld bei jedem 
halben Schraubengang beobachtet. Wenn man nun eine Flimmerstelle 
gut eingestellt hat, so bedient man sich starker Immersionslinsen, um 
die Einzelheiten der Structur zu untersuchen , welche trotz aller An- 



270 



Plattwürmer. 



strengungen noch immer ziemlich verborgen bleiben. Nur die Unter- 
suchung gut erhaltener lebender und nicht zusammengedrückter Thiere 
kann zu Resultaten führen; man wird vergebens auf Präparaten oder 
auf Schnitten suchen : jede Spur des Wassergefässsystemes ist darauf 
immer vollständig verschwunden. 

Nach unserer Ansicht giebt es zwei Arten von Wimperorganen: im 
Innern der Maschencanäle und auf ihren Aesten. "Wir haben in der 
Figur 119 eine Darstellung der ersten Art gegeben, die unter der Immer- 
sion E von Zeiss gezeichnet wurde. Eine körnige Substanz (c) bildet 
im Innern des Canales ein durchbohrtes Polster, welches dessen Lumen 
beinahe ganz ausfüllt, ein kleines Canälchen in der Mitte ausgenommen. 
Auf den Rändern dieser centralen Oeffnung stehen zwei sehr lange 
Geissein, die mit einem Theile ihres Verlaufes am Polster selbst befestigt 



Fig. 119. 



Fig. 120. 




<^u^-*" '"'■'• 



Fig. 119. — Capillarer Wassergefässcanal, ein Wimperorgan enthaltend; Immersion E 
von Zeiss. a, homogene Eigen wand; &, äussere Zellhülle; c, inneres Flimmerpolster; 

d, Flimmergeissein ; e, Canallumen. 
Fig. 120. — Masche von mit Wimperflammen versehenen Wassergefässcanälen des Me- 
sostoms, eine bei einem jungen Individuum in der Bildung begriffene Hodentraube 
umgebend. Verick, Obj. 7, Cam. lue. a, a, a, Canal der Masche ; &, Innere Wimper- 
geissel; c, d, e, Wimperknospen; e, Blindcanal in seiner ganzen Länge; d, beinahe 
von oben gesehen ; e, zu drei Vierteln gesehen. 



scheinen und den Eindruck eines wellenförmig sich bewegenden Randes 
des Polsters hervorbringen. Wenn man diese Bildung so betrachtet, dass 
die zwei Geissein sich decken, glaubt man nur eine einzige zu sehen, 
welche mit in einer am Befestigungspunkte verdickten Basis endet. 

Ausser diesen inneren Geissein findet sich noch eine ziemlich grosse 
Anzahl von Wimperknöpfen vor, welche auf geraden, blindgeendeten 
Canälchen stehen , die mit kleinen scheibenförmigen Anschwellungen 
endigen. In der Mitte des Endknopfes ist die zwiebelartige Wurzel 
der Geissei befestigt, welche gewöhnlich die ganze Länge des seitlichen 
Blindsackes ausfüllt (Fig. 120). Wir gestehen, dass wir uns nicht 



Turbellarien. 271 

genau darüber haben Rechenschaft geben können, ob diese scheiben- 
förmigen Knöpfe, wie Francotte und Fraipont wollen, durch seit- 
liche Oeffnungen durchbohrt, oder ob sie ganz sind, wie Pintner 
behauptet. Unsere Beobachtungen würden eher für die erstere An- 
sicht sprechen, denn diese kleinen Knospen boten oft ein Aussehen dar, 
als ob sie an ihrem Umfange mit kleinen Löchern bedeckt wären. 
Aber, wir wiederholen es, wir haben uns keine vollständige Gewissheit 
verschaffen können. 

Wir haben keine feine Seitenzweige, welche, ohne Wimperelemente 
zu besitzen, sich in lange Fäden endigen, beobachtet, wie v. Graff 
sie beschreibt. 

Wir werden uns hier nicht in die Discussion über die Verrichtungen 
dieser Canäle einlassen. Die Flüssigkeit, welche sie erfüllt, ist voll- 
kommen klar, wasserhell, ohne Spur von Körperchen. Die Wimper- 
organe entfalten eine sehr beträchtliche Thätigkeit in der Nähe von in 
Entwickelung begriffenen Organen und da wird man sie auch am leichte- 
sten finden. 

Geschlechtsorgane. — Diese Zwitterorgane unterscheiden sich, 
wie bei den Cestoden und Trematoden, durch die physiologische Arbeits- 
theilung, besonders in dem weiblichen Apparate. Wir werden zuerst 
die allgemeine Lage der Theile behandeln , um sie nachher in ihren 
Einzelheiten zu untersuchen. 

Wenn man ein Mesostom mit blossem Auge oder mit der Lupe 
beobachtet, bemerkt man gewöhnlich nur den mittleren Darmcanal, 
und auf beiden Seiten, wenn es im Begriffe ist Wintereier zu erzeugen, 
zwei wellenförmige röthlichbraune Linien, welche längs des Körpers 
in gleicher Entfernung von den Rändern und vom Darmcanale parallel 
dahinlaufen. Unter einer schwachen Vergrösserung (Fig. 109) beob- 
achtet man folgende Lagerung der Organe : in der unmittelbaren 
Nähe der Körperränder breitet sich eine aus lappigen Trauben ge- 
bildete Drüse aus. Die Blindsäcke der Trauben endigen hart an 
der Körperwand selbst und die Längenausdehnung ist sehr wech- 
selnd. Diese Drüse ist der Hoden (m). Etwas hinter dem Schlünde 
löst sich von jeder dieser Drüsen ein gerader Quercanal (W) ab , der 
Samenleiter, den man mit dieser Vergrösserung bis zum dunkeln 
Darme verfolgen kann. Wir haben den Hoden auf der linken Seite 
unserer Figur in einem sehr bedeutenden Ausdehnungszustande, wenn 
häufige Begattungen die Erzeugung der Wintereier begleiten, dargestellt. 
Rechts hingegen ist er reduzirt und geleert abgebildet, so wie man ihn 
antrifft, wenn die Sommereier schon ihre zum Ausschlüpfen bereiten 
Embryone gebildet haben. 

Innerhalb der Hodenlinie findet sich ein zweites geradliniges Organ, 
das von einem geraden Rohr mit ziemlich festen Wänden gebildet 
wird, an beiden Enden geschlossen ist und in ampullenförmigen 



272 



Plattwürmer. 



Erweiterungen die Eier enthält. Es ist dies der Uterus (i, Fig. 109). 
Wir haben ihn links Winter eier (e), rechts Somniereier mit Em- 
bryonen (Je) enthaltend abgebildet. Wir bemerken hier ausdrücklich, 
dass die Zeichnung nach zwei verschiedenen Individuen aufgenommen 
ist und dass wir auch, wie Schneider, niemals Winter- und Sommer- 
eier bei dem gleichen Mesostom zusammen angetroffen haben. Der 
Uterus weist immer festere Wände auf, wenn er Wintereier enthält; 
seine blinden Endigungen lassen sich alsdann sehr gut beobachten. Die 

Fio-. 121. 




Centrale Geschlechtsorgane eines erwachsenen Mesostoms; Objectiv 2 von Gundlach; 
Bauchfläche, ff, Keimstock, Ende; o 1 , Theil mit länglichen Eiern; a 2 , Muskelbasis 
(Samenbehälter); a 3 , Oeffnung zum Keimgang; « 4 , Keimgang ; b, Schalendrüse; c, all- 
gemeiner Behälter; c', innere Mündung; d, äussere Geschlechtsmündung; e, Spitze der 
Ruthe ; e', Hals der Ruthe ; f, Samentasche ; g, Nebendrüseu. 



Wände sind viel dünner, wenn er gewöhnlich in Nebenzweigen ge- 
legene Sommereier enthält und wenn die Anzahl dieser Sommereier 
gross ist, wie auf dem abgebildeten Individuum, das deren zwanzig 
enthält, so erstreckt sich der Uterus vom Gehirn zum Ende des 
Schwanzes und die Eier erfüllen alsdann fast den ganzen Raum zwischen 
dem Darmcanal und den Körperwänden. Jeder Uterus besitzt einen 
engen Quercanal. 

Zwischen den Uterus und den Darmcanal lagert sich ein drittes 
Organ, die Dotterdrüsen («,??, Fig. 109). In der Zeit ihrer grössten 



Turbellarien. 273 

Thätigkeit, so wie sie auf der linken Seite abgebildet sind, bieten diese 
mit Fett und Körnern erfüllten Drüsen sieb als eine längliche und 
dicke Traube dar mit birnförmigen , am dicken Ende durchsichtigen 
Blindsäcken; in ihrer Erschöpfung, so wie sie sich auf der rechten Seite 
zeigen, sieht man einen Längscanal, auf welchen von Strecke zu Strecke 
kleine, wenig hervorstehende Träubchen sitzen. Ein Quercanal, der 
Dottergang, führt von jeder Drüse gegen die Mittellinie hin. 

Endlich sieht man, ein wenig über den Rand des Darmcanales 
herausgehend, ein kleines durchsichtiges kolbenförmiges Organ, den 
Keimstock {p, Fig. 109), der fast unmittelbar hinter dem Schlund- 
kopfe liegt, etwas schräg nach vorn gerichtet ist und sich gegen ein 
Knäuel von chitinös aussehenden Organen hin endigt, welches die Be- 
gattungsorgane einschliesst, die man unter dieser Vergrösserung nicht 
entwirren kann. Gegen dieses Bündel hin convergiren auch alle Aus- 
führungsgänge der Hoden, der Uteri und der Dotterdrüsen. Besser 
als jedes andere Organ kann der Keimstock dazu dienen, um zu be- 
stimmen , in welcher Lage ein Mesostom unter dem Mikroskope sich 
befindet; er zeigt sich rechts, wenn man die Rückenfläche nach oben 
gekehrt hat, und man sieht ihn links in der Ansicht von der Bauch- 
fläche aus. 

Weibliche Organe. — Sie sind aus dem Keimstocke, den 
Eibehältern (Uteri) , den Dotterdrüsen und einigen Centraltheilen zu- 
sammengesetzt. 

Der Keimstock (a, Fig. 121 bis 124) wird von einem keulen- 
förmigen, am Ende geschlossenen Schlauch gebildet, der, wie wir es 
erwähnten, sich in der Bauchansicht links, in der Rückenansicht des 
Thieres rechts zeigt. Das Organ wird in seiner Gesammtheit von einer 
ziemlich starken Scheide (a, Fig. 122, a. f. S.) umgeben, welche an 
dem geschlossenen Ende homogen scheint, aber an Dicke von vorn 
nach hinten zunimmt und eine sehr mächtige Schicht von Kreismuskeln 
in der Gegend, welche an den Ausführungscanal oder Keimgang stösst, 
darbietet. Die Muskeln weisen sogar in diesem untern Theile stark 
nach Innen hervorstehende Falten auf, die so eine Art von queren, 
schachbrettartig gestellten Fächern bilden, in welche die Eier zu liegen 
kommen. 

Man kann an dem Keimstocke eine eierführende (a, a 1 ), eine 
muskulöse (a 2 ) und eine samenführende (a 3 ) Region unterscheiden. 

Gegen das blinde Ende des Schlauches hin drängen sich die in 
Bildung (c, Fig. 122) begriffenen Eier, die von einem hellen und durch- 
sichtigen Protoplasma , einer Zellhaut und einem runden Kerne , in 
welchem man noch keinen Kernkörper unterscheidet, gebildet werden. 
Je nach dem Zustande des Individuums trifft man diese Zellen in wenig 
bedeutender Anzahl inmitten einer körnigen und offenbar sehr schlei- 
migen Zwischensubstanz zerstreut oder sehr dicht an einander gedrängt 

Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. jg 



274 



Plattwürmer. 



an, so dass von jener körnigen Substanz nur wenig mehr in den 
Zwischenräumen der Eier übrig bleibt (c, Fig. 122). Im Verhältniss 
wie die Eier grösser werden und in der Keule hinuntersteigen, nehmen 
sie eine quer eiförmige Gestalt an (d, Fig. 122) und werden schliess- 
lich sehr lang und von einander durch die bedeutendere Anhäufung 
körniger Substanz getrennt (e, Fig. 122). Gleichzeitig haben sich die 
Kernkörper im Innern der Kerne differenzirt, während die Zellwände 
sich nicht mehr wahrnehmen lassen, ohne Zweifel in Folge der An- 
häufung der Körner, welche die Eier umgeben. 

Die ganz von Muskeln gebildete Region (a 2 , Fig. 121 und 124) 
bietet die wechselndsten Contractionszustände dar. Bald ist sie von 




Endigung des Keimstockes eines erwachsenen Mesostoms, das ein in Bildung hegriffenes 
Winterei trug (Gundl. Obj. V) Cam. lue. a, äussere Hülle; b, körnige Zwischen- 
substanz; c, entstehende Eier; d, Eier, sich verlängernd; e, länglich gewordene Eier. 

fast gleichem Durchmesser mit der Keule, bald angeschwollener, sogar 
aufgeblasen, stellenweise schnürt sie sich mehr oder weniger ein, ist 
aber immer durch dicke Querfalten ausgezeichnet. Sie öffnet sich 
durch eine weit offen stehende Mündung, die fast immer sehr gut 
wahrnehmbar ist (a 3 ), in den Keim gang (a 4 ). Dieser wird von sehr 
dicken, durchsichtigen und durch Längs- und Quermuskelfasern zu- 
sammenziehbaren Wänden gebildet. Er krümmt sich zu einem Henkel 
zusammen, um sich zur Mittellinie zu begeben, wo er in einer Weise, 
welche wir später beschreiben werden, in den allgemeinen Geschlechts- 
behälter (e) ausmündet. Das Ende, mittelst welches der Keimgang 
sich um die weit offen stehende Mündung des Keimstockes befestigt, 
hat eine Trichterform und kann sich bedeutend verbreitern, so dass 



Turbellarien. 



275 



es eine Art Blase bildet, welche man den samenführenden Theil oder 
Samenbehälter (a% Fig. 123) nennen kann. Bis hierher dringen in 
der That die Samenthierchen vor, besonders wenn es sich um Selbst- 
befruchtung handelt. 

Die Dotterdrüsen (n, Fig. 109; 7c, Fig. 123). — Wir haben die 
allgemeine Anordnung dieser Organe bereits beschrieben. Man sieht 
sie als auf dem Längscanal (k 1 ) aufsitzende Träubchen, in welchen kurze 

Fisr. 123. 




I Die Geschlechtstheile eines jungen Mesostoms in ihrer Gesammtheit. Bauchfläche 
(Gundl. Obj. IV). a, Keimstock; « 3 , Samenbehälter; a^, Keimgang, beide mit 

S Samen erfüllt; b, Schalendrüse ; c, allgemeiner Behälter; d, äussere Geschlechts- 
öffnung; e, sich bildende Ruthe; ff, Nebendrüsen ; h, leerer Samengang; h, Theil des 
Hodens; i, querer Uteruscanal ; st', Eibehälter des Uterus, in der Entstehung be- 
griffen; i 2 , Eier; k 1 , Längsdottergang; fc 2 , Ausfuhrungscanal einer Traube; iß, Dotter- 
drüsen ; m, Umriss des Schlundkopfes ; n, n, Schlinge des Hauptwassergefässcanales ; 

o, Nesselzellen. 



Ausführungscanälchen (k 2 ) münden, die den grossen Drüsenfollikeln 
entsprechen, wo sich die Dottersubstanz bildet. Diese Follikel haben 
die Gestalt länglicher Birnen, ihr verbreitertes Ende ist immer hell, 
mit einem Pflasterepithel von runden Zellen bekleidet , während der 
übrige Theil des Follikels mit einer dicken körnigen Substanz erfüllt 

18* 



276 



Plattwürmer. 



ist, welche im auffallenden Lichte weisslich, im durchfallenden Lichte 
dunkel erscheint. Man unterscheidet darin dunkle Körner und hellere 
Tröpfchen von fettigem Aussehen. 

Die Dotterdrüsen rücken, wenn sie in voller Thätigkeit sind, bis 
gegen das Gehirn und bis zum letzten Drittel des Tbieres vor. Die 
zwei Enden des Längscanais vereinigen sich ein wenig hinter dem 
Schlundkopfe in der Nabe der Begattungsorgane und senden bier 
einen Quercanal aus, der im allgemeinen Bebälter ausmündet. Der 
Dotter gang (k, Fig. 124) ist oft schwer vom Samengang und vom 
queren Uteruscanal zu unterscheiden, mit welchen er ein einziges 
Bündel auf einer gewissen Länge seines Verlaufes bildet; aber oft lässt 
er sich auch an den Dotterkörnern, welche er enthält, erkennen. 

Fig. 124. 




Die in den Figuren 121 und 125 dargestellten Theile in gleicher Vergrösserung, aber 
nach der Begattung; mit Samen erfüllt. a, Keimstock, Ende; a 2 , Muskeitheil; 
a 4 , Keimgang ; b, Schalendrüse ; b 2 , Vereinigung mit der Samentasche /; c, c', Theile 
des Behälters , der durch die Masse des Samens entstellt wird ; g, Nebentheil des 
Behälters, mit Samen erfüllt ; h, gefüllter Samengang ; ?', querer Uteruscanal ; k, querer 
Dottergang; /, Aufhängemuskeln ; m, Umriss des Schlundkopfes. 



Der Eibehälter (Uterus) (i, Fig. 109 und 123) stellt sich in 
seiner ausgebildeten Gestalt als ein Längsschlauch dar, der zwischen 
den Hoden und den Dotterdrüsen gelegen ist und dessen Wände unter 
einer schwachen Vergrösserung ein straffes, hornartiges Aussehen 
besitzen. Er ist an beiden Enden geschlossen und umschliesst die Eier 
entweder in seiner Höhlung selbst, wenn sie noch klein sind, oder in 
kurzen Nebenröhren. Je nach der Natur und der Entwickelung der 
Eier bietet der Eibehälter ein wechselndes Aussehen dar, dessen ent- 



Turbellarien. 277 

gegengesetzte Stadien wir auf beiden Seiten der Fig. 109 dargestellt 
haben. In der Nähe der Begattungsorgane sendet jeder Uterus einen 
Quercanal (i, Fig. 123 und 124) aus, der sich zum allgemeinen Geschlechts- 
behälter begiebt. 

Dieser Quercanal besonders bietet die erstaunlichsten Verände- 
rungen dar. Wenn man ein junges Individuum untersucht, bei welchem 
die Bildung der Eier beginnt, so findet man zu beiden Seiten der 
Begattungsorgane (wir haben nur eine Seite auf Fig. 123 dargestellt) 
zwei gewaltige Organe in Gestalt einer dicken Keule (*), bedeutender 
als der Keimstock, die im Innern einen quer gerunzelten Canal und 
sehr dicke Muskelwände zeigen, in welchen sich besonders die Kreis- 
fasern bemerkbar machen. Am Ende dieser Keule, die nichts Anderes 
als der quere Uteruscanal ist, sprossen warzenförmige, fein granulirte, 
mit grossen , sehr blassen Pflasterzellen bekleidete Theile hervor (i 1 ), 
welche anfänglich kein inneres Lumen besitzen, aber sich im Ver- 
hältnisse, wie die Eier hier anlangen, aushöhlen, sich verlängern und 
zum Längscanale werden. Die Eier stellen sich unter schwachen Ver- 
grösserungen, so wie wir zwei (i-) von ihnen abgebildet haben, in Gestalt 
von kugeligen Haufen dar, in denen man die Dottertröpfchen und -körner 
sehr gut erkennt. Diese letzteren sind innen so gut um den Eikeim 
angehäuft, dass man diesen selbst nicht sieht. 

Man kann in diesem Zustande den queren Uteruscanal sehr gut 
bis gegen den Geschlechtsbehälter verfolgen, selbst wenn er in der 
Bauchansicht vom Keimstocke (a, Fig. 123) einigermaassen verdeckt 
wird. Der Quercanal ist bei den in Begattung für die Bildung der 
Wintereier (i, Fig. 124) begriffenen Individuen noch gut zu sehen, aber 
er ist in der Zwischenzeit zwischen der Bildung der Sommereier und der 
Wintereier kaum wahrnehmbar und er wird, wenn die Wintereier alle 
gebildet sind, beinahe unauffindbar, da er auf eine Art Streifen beschränkt 
ist. Diese abwechselnde Verminderung und das endliche Verschwinden 
erklären sich durch die Thatsache , dass die in Bildung begriffenen 
Eier wohl durch den Canal hindurchgehen, indem sie sich vom allge- 
meinen Behälter zum Uterus begeben, dass sie aber niemals wieder 
diesen Weg in entgegengesetzter Richtung zurücklegen, da die lebend 
aus den Sommereiern herausschlüpfenden Embryonen und die Winter- 
eier alle durch die Körpergewebe hindurch ausgestossen werden. 

Männliche Organe. — Die Bereitungsorgane sind die Hoden 
(m, Fig. 109; h', Fig. 123), die innen an den Körperrändern selbst 
gelegen sind. Auf jeder Seite befindet sich eine einzige, lang aus- 
gezogene Drüse mit unregelmässigen Blindsäcken. Diese Blindsäcke 
vereinigen sich zu einem gemeinsamen Körper, von welchem aus 
mehrere feine Samengänge (h, Fig. 123) abgehen, die sich gegen 
die Begattungsorgane hin unter sehr spitzen Winkeln zu einem ein- 
zigen Canal vereinigen, der, wenn er mit Samenthierchen gefüllt ist, 




278 Plattwürmer. 

sehr gut zu unterscheiden ist. Die Hodentraube ist im Innern mit 

runden Zellen erfüllt, die in gewöhnlicher Weise eine ziemlich grosse 

Anzahl Kerne hervorbringen , welche schliesslich zu den Körpern der 

Samenthierchen werden. Schneider und Hallez haben uns die Ent- 

wickelungsgeschichte dieser Samenthierchen sehr gut kennen gelehrt 

und wir verweisen für die Einzelheiten auf ihre Abhandlungen. Wenn 

_,. „„ die Samenthierchen zu einer gewissen 

Fig. 125. . . 

Entwickelung gelangt sind, so treten 

ihre noch sehr kurzen, aber sich schon 
d> hin und her bewegenden Schwänze 

\--~~ a i auf allen Seiten aus der Zelle heraus, 
]/, ^=5\\ \'''e die sich alsdann in allen Richtungen 

dreht und einer Zelle mit langen Wim- 
. perhaaren ähnlich sieht. Die reifen 
iÜvlöSj/ // Samenthierchen sind von einer über- 
mässigen Länge, mit fadenförmigem 
Körper, der sich auf der einen Seite in 
" eine lang ausgezogene Spitze endigt 

' _ , , ., . und am anderen abgerundeten Ende 

Die genitalen Lentralthene eines er- . . http- 

wachsenen Mesostoms , in den glei- zwei oder drei ausserordentlich feine 

chen Verhältnissen wie Fig. 121 seitliche Fäden darbietet. Der Einfluss 
gesehen. Die Buchstaben haben die des Wassers dreht diese Samenthier- 
gleiche Bedeutung. Ausserdem b', clien korkzieherartig. Sie steigen 

Ausführuncfscanal der Schalendrüse ; -■ ■. -, i • n i 

„ __..,, ö „. . , i t, .i durch den bamengang hinab und er- 

d, Höhlung zum Einziehen der Kuthe; ° ° 

/', Ausführungscanal der Samen- i^^ n entweder den Keimgang mit 
tasche. seinem Behälter allein oder beinahe 

alle Centralorgane. 

Centralorgane (Fig. 121, 123, 1-24, 125). — Man muss sie an 
ausgehungerten Individuen, deren Darm nicht gefüllt ist, von der 
Rückenfläche aus studiren. Nachdem man sie am lebenden Thiere 
untersucht hat, kann man sich einer sehr verdünnten Lösung von 
Aetzkali bedienen, die sie heller macht und sie besser von ihrer Um- 
gebung unterscheiden lässt, da diese zusammengeknäuelten Organe von 
ziemlich starken chitinösen Wänden umgeben sind. 

Auf der Bauchfläche bemerkt man bei hoch gestelltem Focus die 
äussere Geschlechtsöffnung (d), welche oft Zusammenziehungs- 
und Ausdehnungsbewegungen ausführt, oft aber auch so sehr gegen 
innen umgelegt ist, dass sie sich wie mit dicken Rändern umgeben 
darbietet (Fig. 123 und 125). In ihrer grössten Ausdehnung sieht 
man sie als eine Rosette mit runder, von Muskelfasern umgebener 
Oeffnung. Von diesen Muskelfasern sind die strahligen besonders gut 
angedeutet. Sie führt unmittelbar in einen chitinösen, rundlichen und 
breiten Sack mit dicken Wänden , der ursprünglich ziemlich einfach 
(Fig. 123) ist, aber sich nach und nach in zwei in weiter Verbindung 



Turbellarien. 279 

mit einander stehende Theile scheidet, von denen der eine, der mehr 
weibliche Theil (c), die dem Keimstock zugekehrte Seite einnimmt, 
während der andere (c 2 ) auf der entgegengesetzten Seite liegt. Aber 
diese beiden Theile sind nicht tiefer von einander geschieden als die 
Pförtner- und Magenmundgegend des menschlichen Magens. 

In die weibliche Gegend münden durch eine innere Oeffnung (c') 
der Keimgang, der Dottergang, der Uteruscanal und der Ausführungs- 
canal (&') der Schalendrüse (b). Je nach den Stellungen und der Fül- 
lung dieser Canäle kann man sie bis gegen die innere Oeffnung hin 
verfolgen, welche von Zeit zu Zeit sehr langsame Zusammenziehungen 
und Ausdehnungen axifweist. Besonders den Keimgang, wenn er mit 
Samen gefüllt ist und den Gang der Schalendrüse, der fast immer mit 
Körnern besetzt ist und im Innern runzelige und gefaltete Wände be- 
sitzt, kann man häufig sich an der innern Oeffnung vereinigen sehen. 
Ausser diesen verschiedenen Canälen münden noch in den weiblichen 
Theil, vielleicht sogar in den Keimgang, längliche einzellige Drüsen 
mit schwach körnigem Protoplasma und mit sehr deutlichem Kern 
(g, Fig. 121 und 125), die in ihrem Verhalten den Speicheldrüsen ähnlich 
sind. Diese Nebendrüsen haben offenbar getrennte Ausführungs- 
gänge ; es ist uns nicht gelungen zu sehen, dass sie sich in einem ein- 
zigen Canal vereinigen und wir müssen annehmen, dass sie sich ge- 
trennt in den Behälter öffnen. 

Die Schalendrüse (b) ist auf der Rückenseite des Apparates ge- 
legen. Ihr quer birnförmig verlängerter Körper bietet sehr dicke 
Wände dar und ihre Höhlung ist immer mit sehr dunklen Körnern 
erfüllt, welche sich auch in das Lumen ihres runzeligen, oft etwas 
gebogenen oder selbst zusammengewundenen Ausführungscanales er- 
strecken. Die Ansichten über die Natur dieser Drüse gehen aus ein- 
ander. Schmidt nennt sie Samentasche, v. Graff Begattungstasche, 
und dieser Letztere behauptet, darin Samenthierchen gesehen zu haben. 
Schneider bezeichnet sie als Blase, in welche wahrscheinlich die 
Dottergänge münden, und Leuckart nennt sie Anhangsdrüse, indem 
er versichert, dass er niemals Samenthierchen, sondern nur Körner 
darin gesehen habe. Wir haben auch niemals Samenthierchen darin 
gesehen , welche vielleicht durch einen zu starken Druck hinein- 
gelangen können, wenn der ganze Behälter gefüllt ist. Aber selbst in 
diesem Falle haben wir darin nur Körner gesehen. Unsere Fig. 124 
ist unmittelbar nach der Begattung gezeichnet; die Organe waren so 
gefüllt, dass sie beim geringsten Drucke hätten platzen können, nichts- 
destoweniger fand sich keine Spur von Samenthierchen weder in der 
Drüse, noch in ihrem Ausführungscanal. Diese Drüse ist ausserdem 
einer der zuerst gebildeten Theile; sie existirt schon, mit Körnern ge- 
füllt, wenn die ersten Eier im Begriffe sind, sich zu bilden und wenn 
die Begattungsorgane noch nicht im Stande sind, Verrichtungen zu 



280 Plattwürmer. 

leisten (Fig. 123); sie inuss daher schon von der ersten Bildung der 
Eier an in Function sein und nicht nur bei der ersten Begattung, 
welche viel später vor sich geht, in Thätigkeit treten. 

Die männliche Gegend (c 2 , Fig. 121) enthält die Samentasche 
(/) und die Buthe («). Die erstere stellt sich in Gestalt einer Betorte 
mit dicken Wänden und zurückgebogenem Hals (f 1 ) dar , welcher in 
den Behälter neben dem Beutel der Buthe, in eine Art gemeinsamen 
Vorhofes (cl, Fig. 121) mündet, der an die äussere Geschlechtsöffnung 
stösst. Sie entwickelt sich erst nach der Bildung der Sommereier und 
existirt bei den jungen Individuen (Fig. 123) noch nicht-, sie füllt sich 
mit Samenthierchen zur Zeit, in der die Mesostomen zur Begattung 
geeignet sind. Sie nimmt die Bückenseite ein und verbirgt den Beutel 
der Buthe oft so gut, dass dieser einen Bestandtheil von ihr aus- 
zumachen scheint (Fig. 121). In anderen Fällen hingegen (Fig. 125) 
bietet 'sich der Beutel der Buthe (a) in Gestalt eines krummen An- 
hanges dar, der den Baum zwischen der Samentasche und dem Be- 
hälter ausfüllt und in seinem Innern die zurückgestülpte Buthe birgt. 

Die Buthe (e, Fig. 121) kann sich wie ein Handschuh umstülpen 
und in ihrem Erectionszustande bietet sie die Form einer Keule dar, 
deren freies, aber geschlossenes Ende Blinzeln oder Verdickungen auf- 
weist, die um das Ende herum im Kreise gestellt sind, so dass dieser 
Theil ziemlich dem von einem Hakenkranze umgebenen Bostellum eines 
Bandwurmes ähnlich sieht. Da sie ein Organ ist, das sich wie ein 
Handschuhfinger umstülpt, um theilweise aus der Geschlechtsöffnung 
hervorzutreten, ist sie zwar in ihrem Innern hohl, aber keineswegs von 
einem Canale mit einer Ausmündung , um den Samen hindurchtreten 
zu lassen, durchbohrt: sie ist einzig und allein ein Erregungsorgan. 

Wir haben nur noch wenige Bemerkungen über die Bildung der 
Eier und über die Bolle , welche dabei die verschiedenen Organe zu 
spielen haben, hinzuzufügen. 

Man unterscheidet Sommereier mit durchsichtiger und weicher 
Schale (7c, Fig. 109) und Wintereier mit starker, hornartiger, dunkel 
braunrother Schale (7, Fig. 109). 

Die Sommereier bilden sich zuerst, und ihre Entwicklungs- 
geschichte beginnt zu einer Zeit, wo die Begattungsorgane mit der 
Buthe kaum in ihrer ersten Anlage vorhanden sind und man noch 
keine Spur von einer Samentasche sieht. In jener Periode, welche wir 
Fig. 123 abgebildet haben, sind der Hoden und der Keimstock sowie 
die Dotterdrüse in voller Thätigkeit und die Dotterdrüse ist mit Kör- 
nern erfüllt. Aber der Uterus besteht erst in seinem dicken und mus- 
kulösen Quercanale. Das Ei, von dem Keimstock hervorgebracht, ge- 
langt in den zuvor mit Samen gefüllten Keimgang und wird hier 
während seines Durchganges befruchtet; es begiebt sich in den Be- 
hälter, wo es Dotterkügelchen und Körner von der Schalendrüse erhält. 



Turbellarien. 281 

Wir glauben, dass diese letzteren, indem sie sich in dem Uterus modi- 
ficiren, die Schale bilden. So ausgestattet, wird das Ei vom Uterus- 
canale aufgenommen, der seine Fortsätze treibt, in welche die Eier 
sich lagern, wachsen und an Umfang zunehmen. 

Die Sornmereier bilden sich also in regelrechter Weise ohne Be- 
gattung, durch innere Befruchtung des Individuums selbst. 

Später haben sich die Begattungsorgane ausgebildet und in der 
Regel findet für die Wintereier eine gegenseitige Befruchtung statt. 
Aber in Fällen von Isolirung kann die innere Befruchtung auch ge- 
nügen für die Ausbildung der Wintereier. 

Schneider hat diese verschiedenen Zustände sehr gut nach- 
gewiesen und wir denken, dass die Einsichtnahme unserer Fig. 123 
alle Zweifel über die erste Bildung der Sommereier, bevor eine Be- 
gattung möglich ist, heben wird. Bei der Begattung haben wir immer 
wahrgenommen, dass der Richtung von hinten nach vorn der in Erection 
begriffenen Ruthe gemäss (Fig. 121) die beiden Mesostomen sich Bauch 
an -Bauch und den Kopf des einen gegen den Schwanz des anderen 
gekehrt legen. 

Wir haben hier nicht auf die Entwickelungsphasen des Eies näher 
einzutreten. Wir müssen nur noch bemerken, dass die in den Sommer- 
eiern gebildeten Embryonen zu einer gewissen Zeit die Augen und den 
Schlundkopf sehr gut zeigen, und dass sie, in den Reifezustand gelangt, 
die Eihülle durchbrechen, durch das Parenchyni hindurchgehen und, 
um sich in das Wasser zu begeben, durch die Körperdecken an der 
dem Eie am nächsten gelegenen Stelle heraustreten. Wir haben 
mehrere Male diesen Geburten durch die Körperdecken bei frei in 
einem Uhrglase herumschwimmenden Individuum zugesehen und wir 
haben bei Mesostomum Lingua die frei gewordenen Embryonen beob- 
achtet , wie sie , sogar während einiger Stunden , in dem Parenchyni 
der Mutter sich herumbewegten, bevor sie die Körperdecken an irgend 
einer Stelle durchbrachen. Die Wintereier, dazu bestimmt, das Be- 
stehen der Art während der schlechten Jahreszeit zu sichern, werden 
nach Schneider erst durch den Tod und die Zersetzung des Indivi- 
duums frei. Wir haben diesen Vorgang nicht beobachtet, aber wir 
halten ihn für vollkommen nachgewiesen und wir behaupten, indem 
wir uns auf diese Beobachtungen stützen, dass kein Ei durch den 
Uteruscanal zurückkehrt und dass weder Eier noch Embryonen jemals 
durch die Geschlechtsöffnung heraustreten. 

Das Wimperepitlielium ist allen Strudelwürmern gemeinsam. Es ist 
Pflaster- oder Cylinderepithel und weist bisweilen eine von Poren durch- 
setzte Cuticula für den Durchgang von Flimmerhaaren auf, welche gewöhn- 
ten sehr fein, aber bisweilen auch zu Borsten oder Geissein entwickelt sind 
(Derostomum, Hyporhynclms). Die Nesselorgane sind sehr verschieden geformt. 
Man beobachtet wirkliche Nesselzellen, die ganz wie bei den Coelenteraten 



282 Plattwürmer. 

gebildet sind, mit einem Faden, der sich entrollt (Microstoma lineare), Pfeil- 
zellen (Sagittocysten) oder Zellen, die eine feine freie Nadel schlendern (Pla- 
naria quadrioculata) , Stäbchen oder Rhabditen von sehr verschiedenen For- 
men, welche, wie bei Mesostomnm , in Zellen gebildet, werden. Endlich 
findet man, zwar nur bei gewissen Alloiocoelen, Fäden von schleimiger Natur 
(Plagiostomum) ; bei einigen Arten scheinen sie aber vollständig zu fehlen. 
Die Hautdrüsen sind sehr verbreitet und können zu giftigen, mit einer durch- 
bohrten, chitinösen Spitze bewaffneten Organen werden (Convoluta paradoxa). 
Ausser den Spinnzellen trifft man bisweilen Klebzellen oder Klebpapillen an 
(Plagiostomum, Gunda). Die Hautmuskelscbeide findet sich überall von wenig- 
stens zwei Faserschichten gebildet vor, von Längsfasern und Kreisfasern und 
bisweilen von einer dritten diagonalen Schicht. Das Parenchym ist von 
verschiedener Zusammensetzung. Bei den Acoelen (Convoluta) wird der ganze 
Körper innen von einer körnigen , Kerne , Zellen und ein Fibrillengefiecht 
enthaltenden protoplasmatischen Masse gebildet. Dieses Parenchym ersetzt 
nach v. Grraff den fehlenden Darmcanal. Bei den Alloiocoelen beginnt 
die Differenzirung der Muskeln und bei den übrigen Strudelwürmern sieht 
man oft ein sehr verwickeltes System von inneren tangentiellen , schrägen 
Bauchrückenmuskeln u. s. w. Die Pigmente, bald zerstreut, bald zellenartig 
oder verzweigt, finden sich im Epithelium oder im Parenchym, welches je 
nach der Entwickelung der Organe, mehr oder weniger reichlich vorhanden 
ist ; aber nirgends nimmt man Innenhöhlen wahr , in denen die Organe auf- 
gehängt wären. Der Darmcanal bietet die verschiedensten Modificationen 
dar. Bei den Acoelen führt ein einfacher, bewimperter Mund in eine röhren- 
förmige Speiseröhre , welche im Parenchym zu enden scheint , das Muskeln 
und bisweilen besondere Drüsenzellen aufweist. Man sieht hier, mutatis 
mutandis , etwas dem Bau der Infusorien Analoges. Wenn sich der Darm- 
canal mittelst eines besonderen Epitheliums, das mit dem Verdauungsgeschäft 
betraut und nach dem Zustande des Individuums sehr veränderlich ist, 
differenzirt hat, so beobachtet man sehr verschiedene Formen: einen ein- 
fachen, oft übergrossen Sack (Plagiostomiden) , ein gerades Bohr, das die 
Körperaxe einnimmt und nach der Lage des Schlundkopfes von einem 
Vorschlund- oder Nachschlundtheile gebildet wird (Rhabdocoelen) , und endlich 
einen, durch den ganzen Körper verzweigten Darm (Dendrocoelen). Bei den 
Tricladen wird dieser verzweigte Darm von einem vorderen Mitteltheüe und 
von zwei hinteren Seitenzweigen gebildet, welche baumartige Nebenverzwei- 
gungen aussenden. Bei den Polycladen schickt die centrale Verdauungshöhle 
einen unpaaren Zweig gegen das centrale Nervensystem hin und zahlreiche 
verzweigte Seitenäste aus. Lang zaudert nicht, den Darmcanal der Dendro- 
coelen mit dem coelenterischen Apparat der Rippencpaallen , aber zu gleicher 
Zeit auch mit dem verzweigten Darm der Clepsinen und der Egel im Allge- 
meinen in Parallele zu stellen. Der Schlundkopf bietet auch sehr bemerkens- 
werthe Verschiedenheiten dar. Einfach bei den Acoelen , den Macrostomen 
und den Microstomen , bildet er sich bei den übrigen Rhabdocoelen durch 
die Anlage einer Aussenfalte aus, welche zum Vorhofe wird und bei vielen, 
wie wir es bei Mesostomum gesehen haben, die Mündungen der Wasser- 
gefässcanäle aufnimmt. Der Vorhof, anfangs wenig tief, kann so bedeutend 
werden, dass er mit seiner Vertiefung den muskulösen Schlundkopf bis an 
seine Basis umgiebt und ihn fast frei und unabhängig macht. Die Unter- 
scheidungen , „Rosetten - , Fässchen - und veränderlicher Schlundkopf " , die 
man aufgestellt hat, beziehen sich auf die Entwickelung dieser länglichen, 
freien und unabhängigen Form. Schliesslich wird der Schlundkopf zu einem 
wahren röhrenförmigen Schlauche, zu einem Rüssel, der auf die Beute 
geworfen werden kann, wie dies bei den meisten Dendrocoelen der Fall ist. 



Turbellarien. 283 

Dass die Beziehungen zwischen den Muskeln , den Drüsen und anderen 
wesentlichen Theilen des Schlundkopfes mit dieser Formveränderung bedeu- 
tend wechseln, dass sich mächtige Zurückzieher- und Vorstreckermuskeln in 
den Rüsseln entwickeln, während sie in den Rosettenschlundköpfen kaum 
angedeutet sind, ist leicht begreiflich; wir verweisen für die Einzelheiten auf 
die Monographie von v. Graf f. Die Lage des Schlundkopfes wechselt 
sehr ; auf der ganzen Länge der Mittellinie von dem durch das Nervensystem 
bezeichneten Vorderende bis zum entgegengesetzten Körperende giebt es 
keine Stelle, wo der Schlundkopf sich nicht befinden könnte. 

Wir finden bei den Strudelwürmern ziemlich verschiedene Entwickelungs- 
phasen des Nervensystems. Man hat bei den Acoelen noch gar keins 
gefunden; bei einigen, einem inneren Schmarotzerleben angepassten Formen 
(Graffilla) ist es sehr wenig entwickelt. Dies ist ohne Zweifel eine Andeutung 
der Thatsache, dass diese verkümmerten Zustände aus einer allmäligen Ent- 
artung und nicht aus einer Entwickelung von unten nach oben hervorgehen. 
Wie dem auch sei, wir sehen eine mittlere Ganglienmasse, die aus zwei 
verschmolzenen Hälften gebildet wird und die hintere Längsnerven aussendet, 
sich immer mehr und mehr entwickeln. Diese Masse haben wir das Gehirn 
genannt. Es ist bisweilen auf den Zustand einer einfachen Commissur zwi- 
schen den Seitennerven , welche auch Ganglienzellen enthalten , reducirt. 
Diese Theile, Gehirn und Seitennerven, existiren überall, wo das System 
differenzirt ist. Bei den Polycladen bieten die durch Anastomosen zu 
Netzen vereinigten Nerven eine strahlige Anordnung dar, indem sie immer- 
hin die zwei wichtigeren Seitennerven noch aufweisen; aber bei den höheren 
Formen (Tricladen) unterscheidet man einen oberen Sinnestheil, einen unteren 
Muskeitheil und eine zwischen beiden den Bing schliessende Commissur. Fast 
bei Allen sind die vorderen Seitennerven des Kopfes so gebildet wie bei 
Mesostomum. Endlich entwickelt sich bei Gunda, in Uebereinstimmung mit der 
bestimmter auftretenden Gliederung, ein leiterartiges System mittelst Quer- 
commissuren, welche den Segmenten entsprechen. Diese Structur wird offen- 
bar durch die Quercommissur der Mesostomen und durch die Endcommissur 
der Seitennerven, welche fast bei allen Dendrocoelen existirt, vorbereitet. 

Ausser den Tastzellen, welche sich sogar auf wirklichen Fangarmen ent- 
wickeln können (Vorticeros unter den Bhabdocoelen, Prostheceraeus, Stylochus 
unter den Dendrocoelen), giebt es häufig noch zwei Arten specialisirter Sinnes- 
organe : Augen und Gehörorgane. Die ersteren werden oft, wie bei unserem 
Mesostom, von netzförmigen, unregelmässigen oder selbst verschwpmmenen, 
sternförmigen oder auch vollkommen in ihrer Gestalt ausgeprägten Pigment- 
fiecken gebildet. Diese Flecken existiren selbst bei Arten, bei welchen man 
noch kein Nervensystem beobachtet hat. Wenn aber ein solches vorhanden 
ist, so ruhen die Augen immer mehr oder weniger unmittelbar auf dem Ge- 
hirne. Sie zeigen meist schwarze, braune oder rothe Färbung. Auf einer 
vorgeschritteneren Stufe findet man lichtbrechende Körper, bald einfache und 
kugelförmige, bald zahlreichere und dann cylindrische KrystaUlinsen , die 
aussen von Pigmentbecherchen umgeben sind und zu denen Nervenfäden gehen, 
die in der Nähe der lichtbrechenden Cylinder ganglienartig angeschwollen 
sind. In seltenen Fällen fliessen die beiden seitlichen Augen auf der Mittel- 
linie zusammen; bisweilen auch (Polycelis nigra) finden sich an den Kopf- 
rändern zahlreiche Pigmentflecken, die einen weichen und homogenen, durch- 
sichtigen, kugeligen Kern und eine grosse, durchsichtige Zelle mit Kern ent- 
halten. Die weit selteneren Gehörorgane werden' von einer einzigen, dicken, 
in der Mittellinie des Körpers liegenden Gehörblase gebildet, die einen ge- 
wöhnlich kugeligen, bisweilen scheibenartigen oder hemdknopfförmigen Oto- 
lith enthält, der von einer durchsichtigen, selten blass rosenroth gefärbten 



284 Plattwürmer. 

Flüssigkeit umgeben ist. Dieses Gehörorgan ist stets in der unmittelbaren 
Nähe des Gehirns gelegen. 

Das Wassergefässsystem fehlt den Acoelen vollständig. Bei den Poly- 
claden hat Lang dessen Gegenwart nachgewiesen, aber seine ganze Anlage 
noch nicht verfolgen können. Bei diesen Thieren existiren auch Divertikel 
der Blindsackzweige des Darmes, welche mit der Aussenwelt durch einen 
Canal und einen sehr feinen Porus in Verbindung stehen. Diese Oeffnungen 
lassen oft Flüssigkeitströpfchen austreten. In den Fällen, wo das System 
wohl differenzirt ist, zeigt es sich bisweilen von einem einzigen Mittelstamm 
(Steno stomum), gewöhnlich aber von zwei Stämmen gebildet, welche verschie- 
den gestellte Aeste und Zweige liefern, welch letztere sich in Maschen mit 
Wimperknospen endigen. Die beiden Stämme können sich hinten vereinigen, 
um eine Ausscheidungsöffnung zu bilden (Placjiostomum, Pronotis) oder getrennt 
bleiben und zwei Mündungen besitzen, die entweder am hinteren Körperende 
(Derostomum , Gyrator) oder gegen die Mitte des Körpers auf Querästen (Pro- 
rhynchus) oder endlich im Schlundvorhofe sich öffnen (Meso stomum, Vortex). 
Bei Gunda öffnen sich die grossen, nur um die Geschlechtsorgane herum 
entwickelten Stämme, in jedem Segment mit Bückenästen, nachdem sie einen 
Knäuel gebildet haben. Bei diesem Thiere hat Lang entdeckt, dass viele 
Wimpertrichter sich unmittelbar in die Darmzellen öffnen. 

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung tritt nur bei den Mikrostomiden auf. 
Sie besteht aus wiederholten Quertheilungen und geht, wie Hallez bewiesen 
hat, aus axialer Sprossung am Hinterende hervor. Die Sprossung geht pe- 
riodisch vor sich. An der Trennungsstelle bildet sich eine doppelte Scheide- 
wand, die den Darm schliesst, und unter dieser Scheidewand mit äusserer 
Furche bildet sich zuerst ein neuer Schlundkopf und dann das Nervensystem. 

Es giebt nur sehr wenige Strudelwürmer getrennten Geschlechts (Micro- 
stomum, Stenostomum). Alle anderen sind Zwitter. In den weiblichen Or- 
ganen sind der Keim- und Dotterstock meistens getrennt, wie bei unserem 
Mesostom. Der Keimstock ist compact, oft einfach, bisweilen paarig, bald 
hinten, bald in der Mitte oder selbst sehr weit vorn gegen das Gehirn zu 
gelegen. Der Einfachheit oder Verdoppelung des Keimstockes entsprechend, 
führen ein oder zwei Keimgänge in den Behälter oder allgemeinen Vorhof, 
wo sich die verschiedenen Geschlechtsproducte begegnen. Die Dotterstöcke, 
wenn sie differenzirt sind, sind immer paarig; es sind einfache Schläuche, 
bald glatt (Hyporhynchus), gelappt (Vortex Halle.zii), papillenförmig (Vorticida, 
Mesostomida), oder selbst sehr verzweigt und netzförmig (Derostomum). In ge- 
wissen Fällen ist die Trennung der Functionen nicht durchgeführt. Man 
findet dann einen wahren Eierstock, dessen blindsackartiges Ende (Prorhynchus) 
oder die der Geschlechtsöffnung nahegelegene Partie (Proxenetes) die Eier hervor- 
bringt, während der andere Theil die Dottersubstanz liefert. Bei den Poly- 
claden sind beide Verrichtungen vollständig vereinigt; um jedes Ei herum er- 
zeugen sich die Dotterkörner. Die Hoden zeigen mehr Abwechslungen als 
die Keimstöcke. Sie sind follikelartig , in Gestalt von Blasen in dem Paren- 
chym zerstreut (Acoeli), bisweilen vorn in einer bestimmten Körpergegend 
gruppirt (Monotis, Plagiostoma) oder selbst paarweise in den Körpersegmenten 
vertheilt (Gunda). In den meisten Fällen sind es dichte Drüsen, wie bei un- 
serem Mesostom, aber von sehr verschiedener Form und, eine einzige Aus- 
nahme (Gyrator liermwpliroditus) abgerechnet, paarig. 

Eine tiefe Verschiedenheit lässt sich zwischen den Polycladen mit ge- 
trennter männlicher und weiblicher Oeffnung und den übrigen Turbellarien 
bemerken, welche nur eine einzige Oeffnung besitzen, die in den allgemeinen 
Behälter führt, wo sich die Producte der genannten Organe und der Schalen- 
und Nebendrüsen begegnen. Bei allen diesen Monogonoporen ist die Be- 



Turbellarien. 285 

fruchtung der Eier durch die eigenen Organe Eegel und die Befruchtung 
durch Begattung wirkt nur ergänzend für gewisse Zustände ein, während 
bei den Polycladen oder Digonoporen die gegenseitige Befruchtung noth- 
wendig zu sein scheint. Es ist sonderbar zu sehen, dass bei einigen Poly- 
claden die Samenthierchen gewaltsam in das Körperparenchym an irgend 
einer Stelle mittelst einer oder mehrer Buthen eingeführt werden , die wie 
Bohrer gestaltet sind. 

Ueberall ist ein Begattungsorgan oder eine oft auf sehr verschiedene 
"Weise gestaltete und bewaffnete Buthe vorhanden. Was die übrigen Organe, 
Uterus, Schalen- und Eiweissdrüsen, Samensack und Samenblase u. s. w. an- 
betrifft, so ist es noch nicht gelungen, sie auf wohl bestimmte Typen zurück- 
zuführen, und wir müssen für ihre Untersuchung auf die verschiedenen Mono- 
graphien, besonders auf diejenigen von Jensen, Hallez, Lang und 
Graff verweisen. 

"Wir müssen noch, bevor wir dieses Capitel beendigen, auf die scharf- 
sinnigen Ansichten Lang's aufmerksam machen, der die Strudelwürmer als 
Coelenteraten betrachtet, die ursprünglich mit den Eippenquallen verwandt, 
durch die Anpassung an ein kriechendes Leben tief eingreifend modificirt 
wurden. Man findet die Auseinandersetzung der Gründe Lang's in seiner 
Abhandlung über Gunda. Wenn diese Ansichten richtig sind, so müssen 
wir die Polycladen als die der Stammform am nächsten stehenden Thiere, 
die Tricladen und Bhabdocoelen als Ablenkungen zu einer tiefen Ent- 
artung betrachten, welche zum grossen Theile vom Parasitismus herrührt 
und welche uns die Saugwürmer und die Bandwürmer geliefert hat. Auf 
einer anderen Seite führt die Triclade Gunda durch die bei den Turbellarien 
einzig dastehende gegliederte Anordnung ihres Körpers und durch die Or- 
ganisation fast aller ihrer Organe, unmittelbar zu den Egeln und vorzüglich 
zu den Clepsinen, wie Lang dies zur Genüge bewiesen hat. 

Literatur. W. Focke, Planaria Ehrenbergü, Annal. Wiener Museum, Bd. I, 
Abthl. II, 1836. — A. J. Oerstedt, Entwurf einer systematischen Eintheilung und 
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1848. — Ders. , Neue Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer. Jena 1848. — 
Ders., Neue Rhabdocoelen aus dem nordischen Meere. Sitzungsber. Acad. Wien 
1852. — Ders., Die dendrocoelen Strudelwürmer aus der Umgebung fvon Graz. 
Zeitschr. wissensch. Zool., Bd. X, 1860. — Ders., Ueber Planaria torva. Ebend., 
Bd. XI, 1861. — Ders., Turbellarien von Corfu. Ebend. — M. Schultze, Bei- 
träge zur Naturgeschichte der Turbellarien. Greifswald 1851. — Ders., Beiträge 
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Petersburg, Bd. IX, 1865. — Ders., Zur Naturgeschichte der Bhabdocoelen. Arch. 
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einiger Seeplanarien von St. Malo. Abhandl. Gesellsch. Göttingen 1867. — Ed. von 
Beneden, Etüde du genre Macrostomum. Bullet. Acad. Belgique, 2. Serie, Bd. XXX, 
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Moskau 1870. — ■ Ed. Grube, Beschreibung von Planarien des Baikalgebietes. Arch. 
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1873. — L. Graff, Zur Kenntniss der Turbellarien. Zeitschr. f. wissensch. Zool., 



286 Plattwürmer. 

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Ebend., Bd. XXV, Suppl., 1875. — Ders., Fortgesetzte Turbellarienstudien. Ebend., 
Bd. XXX, Suppl., 1878. — Ders., Monographie der Turbellarien, Bd. I: Rhabdo- 
coelida. Leipzig 1882. — H. R. Mosely, On ilie anat. and Jästol. of Land pla- 
narians of Ceylon. JPhilos. Transactions, 1874. — Ders., On Stylochus pelagicus. 
Alicroscopical Journal, Bd. XVII, 1877. — G. Duplessis, Turbellariies limicoles. 
Bull. Soc. Vaudoise, Bd. XIII, 1874. — Ders., Ebend., Bd. XIV, 1878. — Ders., 
Ebend., Bd. XVI, 1879. — 0. S. Jensen, Turbellaria ad litora Norvegiae occidentalis. 
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minthen. Mitth. Zobl. Station. Neapel, Bd. I, II, III. ■ — ■ Ders., Der Bau von 
Gunda segmentata. Ebend., Bd. III, 1881. — H. von Ihering, Graffilla muricicola. 
Zeitschr. wissensch. Zoologie, Bd. XXXIV, 1880. — J. von Kenne!, Die in 
Deutschland gefundenen Landplanarien, Rhynchodesmus terrestris, 0. F. Müller und 
Geodesmus bilineatus, Mecznikoff. Arbeit. Zool. Institut. Würzburg, Bd. V, 1879. — 
Ders., Zur Anatomie der Gattung Prorhynchus. Ebend., Bd. VI, 1882. — P. Fran- 
cotte, Sur l'appareil excreteur des Turbellaries Rhabdocoeles et Dendrocoeles. Bull. 
Acad. de Belg., Bd. III, 1882. 



Ordnung der Schnurwürmer (Nemertina). 

Plattwürmer mit länglichem, cylindrischem oder abgeflachtem, von 
einem Wiinperepithel bedeckten Körper. Der einfache Darmcanal weist 
einen bauchständigen vorderen Mund und einen endständigen After 
auf. Ein mit Stileten versehener oder auch unbewaffneter, langer 
Rüssel kann durch eine an der Spitze des Kopfes gelegene Oeffnung 
nach aussen vorgestreckt werden. Nervensystem von zwei seitlichen 
Kopfganglien gebildet, die durch Quercommissuren mit einander ver- 
bunden sind und zwei seitliche Nervenstämme aussenden. Blutkreislauf 
durch Gefässstämme mit eigenen Bewegungen vermittelt. Geschlechter 
gewöhnlich getrennt. 

Man unterscheidet allgemein zwei Unterordnungen: 

1. Enopla. — Der Bussel ist mit Stileten bewaffnet, der Mund 
vor den Nervenganglien gelegen (Amphiporus, Tetrastemma, Proso- 
rJiocJimus, Nemertes). 

2. Anopla. — Der Rüssel besitzt keine Stilete, der Mund ist 
hinter den Ganglien gelegen (Lineus, Ccrcbratulus, Cephalothrix, Mala- 
cdbdella). 

Typus: Tetrastemma flavidum (Ehrbg.). — Dieser kleine Wurm 
kann bis zu 2 cm lang werden. Er ist sehr gemein an allen europäi- 
schen Küsten, von Schottland an bis zum Bothen Meere; auf dem Bauche 
ist er gelblichweiss, an der Bückenfläche geschmückt mit leichten 
Farbenanflügen, die von Blassgelb bis zum Braunroth wechseln und 
gewöhnlich mit vier dunkleren Längsstreifen gezeichnet. Man verschafft 
sich ihn leicht, indem man während einiger Stunden Abfälle, Algen u. s.w., 



Nemertinen. 



287 



die man im Meeresgrunde in geringen Tiefen abgescharrt hat, sich 
setzen lässt. Die Würmer sammeln sich an der Oberfläche des Wassers 
und klettern selbst an den Wänden des Gefässes darüber hinaus, wo 
man sie mit einem feinen Pinsel abnehmen kann. Man kann diese 
Würmer lange am Leben erhalten in einem kleinen Gefässe mit reinem 
Meerwasser, in welches man ein Fragment grüner Ulven gesetzt hat. 
Man muss sorglich die kleinen Krustenthiere herausfischen, welche an 

Pier. 126. 




g' 3 j< 3 J 2 1 



Kopf des Tetrastevima flavidum , leicht zusammengedrückt, von der Bauchfläche aus 
gesehen. Verick, Obj. 1, Cam. lue. a, Körperdecken; a 1 , Flimmerhaare; et 2 , län- 
gere vordere Flimmerhaare; a 3 , Cuticula; a*, Epidermzellen; a 8 , Längsmuskelfasern; 
b, Wimperfurche; b\ trichterförmige Einkerbung, zum Seitenorgan führend; c, Mund; 
c 1 , vordere Lippe; c 2 , hintere Lippe; d, Speiseröhre; e, Darm; f, Rüsselscheide; 
f\ Endtrichter derselben; / 2 , Wand; f 3 , Höhle der Scheide; g, Rüsselschlauch; 
g 3 , Wand desselben ; g 5 , innere Bekleidung ; m, Austrittscanal des Rüssels ; m 1 , dessen 
Oeffnung ; q, centrale Ganglien ; r\ r 2 , r 3 , Nervenstämme , die daraus hervorgehen ; 
s, seitlicher Nervenstamm ; s 1 , Aeste, die daraus hervorgehen ; t, Blutkreislaufsystem ; 
t, Seitenstämme ; i 2 , Mittelstamm ; t 3 , Querbogen ; < 4 , Kopfspitzbogen ; < 5 , Gefäss aus 
dem Seitenorgan u herauskommend ; t e , Fortsetzung des Gefässes auf den Ganglien ; 
u, Seitenorgan ; w 2 , innere Oeffnung des Wimpertrichters ; y, vordere Augen ; 
y 1 , hintere Augen. 



288 Plattwürmer. 

den Gefässen wimmeln und die Würmer angreifen. Man beobachtet 
sie im durchfallenden Lichte, indem man sie passend zusammendrückt. 
Um Schnitte zu fertigen, tödtet man sie in Pikrinsäure, worin man sie 
einige Stunden lässt. Man wäscht sie reichlich mit Wasser, färbt sie 
im Ganzen mit Pikrokarmin und härtet sie stufenweise in Alkohol von 
verschiedener Dichtigkeit. Viele dieser Würmchen stossen im Augen- 
blicke des Todes ihren Rüssel aus. Um die Organisation in ihrer Gesammt- 
heit zu stndiren, muss man sorgfältig Individuen auslesen, die ihren 
Rüssel bewahrt haben. Unsere Exemplare sind von uns bei Cette ge- 
sammelt und in dem von Herrn Prof. A. Sabatier aus Montpellier 
geleiteten Laboratorium untersucht worden. 

Körperdecken (a auf allen Figuren). — Ein allgemeines, sehr 
feines und kurzes Wi mp er epithel (a 1 ) bedeckt den ganzen Körper. 
An der Kopfspitze und am Schwanzende werden die Flimmerhaare 
länger und weniger beweglich , obwohl sie immerhin biegsam bleiben 
(a 2 , Fig. 126 und 127). An den seitlichen Spalten und auf dem ganzen 
Umkreise der Mundlippen sind die Wimperhaare etwas länger und ihre 
Bewegungen sehr lebhaft (Fig. 126). 

Die äusserste Schicht der Körperdecken wird von einer durch- 
sichtigen, dünnen und homogenen Cuticula (a 3 ) gebildet, welche von 
den Flimmerhaaren durchsetzt zu werden scheint. Sie lässt sich an 
lebenden Thieren sehr gut sehen; an gehärteten Schnitten wird die 
Oberhaut meistens so hornig, dass sie nicht mehr erkennbar ist. 

Innerhalb dieser Oberhaut findet sich eine ziemlich dicke Schicht, 
die von grösstentheils birnförmigen Zellen gebildet wird, deren er- 
weiterter Theil nach aussen und die verengerte Basis nach innen gekehrt 
ist. Diese Zellen (a 4 ) tragen die Flimmerhaare und bilden demnach 
die grösste Masse der Epidermis. Die Kerne dieser Zellen, die ohne 
Anwendung von Reagentien wenig deutlich sind, finden sich gegen die 
zugespitzte Basis hin; sie sind klein, etwas in der Richtung der grossen 
Axe der Zelle verlängert und werden durch Pikrocarmin sehr schön 
gefärbt. In vielen Fällen sind diese Zellen mit sehr kleinen dunklen, 
röthlichen oder bräunlichen Körnern erfüllt-, aber gewöhnlich sind sie 
hell und durchsichtig. Man sieht an lebenden, unter einem schwachen 
Drucke beobachteten Individuen ihre einander übergreifenden Um- 
risse sehr schön. Grössere, helle, homogene Zellen mit kleinen Kernen 
sind zwischen diesen Flimmerzellen eingelagert und unregelmässig über 
die ganze Körperoberfläche zerstreut. Sie lassen sich an guten Schnitten 
sehr deutlich wahrnehmen. Es sind dies ohne Zweifel einzellige Haut- 
drüsen (a 5 ,' Fig. 128 und 129), welche den so reichlichen durch- 
sichtigen Schleim absondern, mit welchem sich die Würmer an die 
Körper ankleben, auf welchen sie kriechen und aus dem sie sich sogar 
vorübergehend Hüllen verfertigen. Wenn man den Brennpunkt des 



Nemertinen. 



289 



Mikroskopes sehr hoch stellt, so kann man am lebenden Thiere diese 
Drüsen als kleine durchsichtige Kreise sehen. 

Wenn man an frischen und leicht zusammengedrückten Thieren 
den optischen Durchschnitt der Körperdecken beobachtet, bemerkt man 
an der Basis der Zellen eine dünne durchsichtige Schicht ohne deut- 
lichen Bau. Querschnitte zeigen, dass diese Hautschicht (a 3 , 
Fig. 126, 127) aus zwei Lagen gebildet ist, aus einer äusseren homo- 
genen Substanz, in welche die Zellbasen gepflanzt scheinen (a 7 , Fig. 129) 
und aus einer inneren, aus feinen Kreismuskelfasern (a 8 ) zusammen- 

Fier. 128. 




to m J a>" 



Fig. 127. — Schwänzende eines männlichen Tetrastemma, leicht zusammengedrückt. 
V er ick, Obj. 1, Cam. lue. a, Körperdecken, die verschiedenen Schichten sind 
auf gleiche Weise bezeichnet wie in der vorhergehenden Figur; e 1 , After; e 2 , Darm- 
blindsäcke; e 3 , Dissepimente; f 2 , Wände; f 3 , Höhle; f b , Zurückziehet der Rüssel- 
scheide; t, Seitengef äss , t 1 , hinterer Querbogen; Z 2 , Mittelstamm; i>, Samensäcke. 
Fig. 128. — Seitlicher Längsschnitt des _ Kopfes eines weiblichen Tetrastemma. Der 
Schnitt geht nahe am Seitenrande vorbei; er hat das Gehirn gestreift. Verick, 
Obj. 1, Cam. lue. a 8 , Längsmuskelschicht des Körpers; a 9 , Muskelfilz des Kopfes; a 10 , 
Muskelstiel; b, Wimperfurche ; d, gefaltete Speiseröhre ; e, Darm ; g 1 , oberes Ganglion ; 
g 2 , unteres Ganglion; s, seitlicher Nervenstamm, durchschnitten; t 3 , querer Gefäss- 
bogen, durchschnitten; u, Wand; u 1 , Höhle des Seitenorganes ; w 1 , Dotter; zw 9 , Kern; 
w 3 , Sack eines Eies; x, räthselhafte Organe; y, vorderes Auge; y\ hinteres Auge. 
Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. ig 



290 Plattwürmer. 

gesetzten Lage. Diese Kreisniuskelfasern lassen sich kaum am leben- 
den Thiere unterscheiden, bei welchem hingegen die Schicht der Längs- 
muskelfasern , die innen von den Kreisfasern gelegen ist, sich immer 
sehr deutlich sehen lässt. Die Fasern dieser Längsmuskelschicht sind 
dicker, durch eine helle und homogene Substanz zu Büudeln vereinigt 
und scheinen als seitliche Ausläufer die zahlreichen Muskelfasern zu 
liefern, welche den Körper in allen Richtungen durchsetzen und sich 
überall an den Organen anheften. 

Man kann in der That sagen, dass die vordere Partie des Kopfes 
vor dem Munde nur von einem unentwirrbaren Filz (a 9 ) von sehr 
blassen, an dem lebenden Thiere mit den gewöhnlichen Vergrösserungen 
nicht wahrnehmbaren Muskelfasern gebildet werde, die sich in allen 
Richtungen kreuzen und sich überall an dem Längsmuskelschlauche 
befestigen. Auf Schnitten (Fig. 128) bietet sich dieser Muskelfilz als 
ein gegitttertes Gewebe dar, das wie von einem Stiele, von einem 
dichteren Futterale ausstrahlt (a 10 ), durch welches der Rüssel sich 
vorstösst. In den vom Darmcanale und den übrigen Organen eingenom- 
menen Körpertheilen, treffen diese durchsetzenden Fasern ebenfalls zu- 
sammen, indem sie sich gegen den Darm hinbegeben, aber sie sind 
weit weniger entwickelt. Sie häufen sich besonders in den von den 
Blindsäcken des Darmes gebildeten Falten an und ahmen hier täuschend 
unregelmässige Scheidewände nach, die sich ziemlich lebhaft färben 
und eine Darmmuskellage bilden. Einige Forscher haben diese Scheide- 
wände als wirkliche, denjenigen der Ringelwürmer analoge Dissepimente 
betrachten wollen; man kann in ihnen nur eine Annäherung zur Bil- 
dung einer gegliederten Anlage sehen. Der Mangel an Symmetrie auf 
beiden Seiten des nämlichen Individuums, sowie ihre unregelmässige 
Anordnung werden diesem Vergleiche immer hinderlich sein. 

Endlich muss man hier noch die Pigmentbildungen (a u , 
Fig. 129) erwähnen. Sie sind, wie Schnitte zeigen, in der Tiefe der 
Längsmuskelschicht gelegen, aber ihrer äusseren Oberfläche genähert, 
und bieten sich als einsehr unregelmässiges Netz von Zellverzweigungen 
dar, in welchen Kerne selten vorkommen. Von den vier Rückenstreifen, 
die sie bilden, gehen die inneren von einem Körperende zum anderen, 
während die äusseren auf der Höhe der hinteren Augen endigen. 

Verdauungssystem. — "Wir können als Bestandtheile dieses 
Systems zwei wesentliche, von einander vollständig geschiedene Organe 
unterscheiden, den eigentlichen Darmcanal und den Rüssel. 

Darmcanal. — Zu beiden Seiten des Kopfes, zwischen den bei- 
den Augenpaaren finden sich zwei quere Einkerbungen oder Vertie- 
fungen, die durch eine sehr ausgesprochene Wimperbewegung und 
ein wenig längere Flimmerhaare, als die auf dem übrigen Körper 
sich auszeichnen. Es sind dies die Rudimente der bei anderen Schnur- 
würmern so deutlich auftretenden Seitengruben. Wir werden sie die 



Nemertinen. 291 

Wim per furchen (b, Fig. 126 u. 128) nennen. Bei unserem Typus 
würden sich diese Furchen in nichts von einer zufälligen Falte der 
Tegumente unterscheiden, wäre nicht die stärkere Entwickelung 
der Wimperhaare vorhanden. Die Furchen beginnen an den Rändern 
der Rückenfläche und setzen sich auf der Bauchfläche des Körpers in 
eine schmale Querrinne fort, die eine zierliche Krümmung darbietet 
und auf ihrer ganzen Länge von sehr thätigen Flimmerhaaren aus- 
gekleidet ist. Die Ränder dieser Rinnen erscheinen verdickt und man 
bemerkt mit starken Vergrösserungen darin Streifungen, die von Muskel- 
fasern herrühren. Nachdem die Furchen eine trichterförmige Einkerbung 
(b\ Fig. 126), von der wir weiter unten sprechen werden, gebildet 
haben, münden sie an den Winkeln der Mundspalte ein, die ausser- 
ordentlich ausdehnbar und quer zur Körperaxe gerichtet ist. Im ge- 
wöhnlichen Zustande, wenn der Mund geschlossen ist, stellt er sich 
nur als der Mitteltheil der in der Mitte zusammenstossenden Furchen 
dar; aber wenn er geöffnet ist, zeigt er eine weit klaffende Höhle von 
dreieckiger oder lanzettförmiger Gestalt mit rundlichen Ecken, deren 
Spitze nach hinten gerichtet ist, so dass sie den von der vorderen Bucht 
der Nervenganglien umschriebenen Raum einnimmt. Es ist dies die 
gewöhnliche Form, welche die Mundöffnung annimmt. Man kann als- 
dann eine vordere Lippe (c 1 , Fig. 126) und eine hintere Lippe (c 2 ) 
unterscheiden; aber wir machen die Beobachter darauf aufmerksam, 
dass der Mund in Folge seiner Ausdehnbarkeit die verschiedensten Ge- 
stalten, diejenigen einer Raute, einer Quer- oder Längsspalte u. s. w. 
! annehmen kann. 

Der Mund wird von den beschriebenen verdickten und abgerun- 
deten Lippen umgeben, die mit mächtigen Wimperhaaren versehen 
sind und von Kreismuskelfasern gebildet werden, die als Schliessmuskel 
wirken. Diese flimmernden Muskelwände setzen sich schräg nach 
oben und hinten fort, um eine trichterförmige Speiseröhre (d,Fig. 126 
und 128) zu bilden, die unter der Bauchcommissur der Nervenganglien 
durchgeht und sich unmittelbar hinter dieser Commissur an die Scheide 
'des Rüssels anlehnt, deren enger Theil durch den zwischen der oberen 
und unteren Commissur gelegenen Raum geht und von der sich eine 
[Muskelschicht (d 4 , Fig. 129) ablöst, um für den Oesophagus eine Um- 
hüllung zu bilden. Nachdem sich der Speiseröhrentrichter so an die 
Rüsselscheide gelegt hat, öffnet er sich in den geräumigen Darmsack, 
dessen vordere seitliche Blindsäcke bis zu den Ganglien vorrücken. 

Dieser ganze, ausserordentlich -contractile Speiseröhrentheil ver- 
schmilzt, wenn man zusammengepresste Thiere bei durchscheinen- 
dem Lichte beobachtet, mit dem Beginn der Rüsselscheide; man sieht 
hn nur selten zurückgedrängt und gefaltet auf der einen Seite, hinter 
den Ganglien, in Gestalt eines Sackes mit dicken gefalteten Wänden, 
me er Fig. 126 gezeichnet ist. Querschnitte, die in der Gegend, wo 

19* 



292 



Plattwürmer. 



die Speiseröhre sich an die Rüsselscheide anlehnt (Fig. 129), geführt 
werden, zeigen, dass die Muskelfasern des Schlundes sich auf der ganzen 
Länge der Anlagerung an die Rüsselscheide mit der dieser angehörigen 
Muskelschicht vermengen. Diese auf unseren Schnitten sehr deutlich 
sichtbare Verschmelzung scheint uns dafür zu sprechen, dass der Rüssel 

Fis:. 129. 




Querschnitt eines Tetrastemma, hinter den Ganglien durch das Ende der Speiseröhre 
gelegt. Zeiss,Obj.C. Cam. lue. a, Körperdecken; a 4 , Epidermzellen ; a 5 , Hautdrüsen ; 
a 6 , Matrix der Zellen; a 7 , Kreismuskelschicht; a 8 , Längsmuskelschicht; o 11 , Pigment; 
d, Speiseröhre; d\ ihre Innenhöhle; d 2 , Wimperepithel; d 3 , durchschnittene Längs- 
muskelfasern; d\ Schicht der von der Rüsselscheide abgegebenen Kreisfasern; e, Höhle 
des von seiner eigenen Membran umgebenen Darmes ; e 1 , einige Darmzellen, gezeichnet, 
um die Proportionen der verschiedenen Elemente anzudeuten ; /, Rüsselscheide ; f 1 , ihre 
Innenhöhle ; f 2 , äussere Kreismuskelschicht ; f 3 , Längsmuskelschicht ; f, Innenepithelium ; 
g, Rüsselschlauch; g, seine Innenhöhle; g 3 , Längsmuskelschicht; g i , innere Kreisfaser- 
schicht ; g*>, innere Auskleidung ; s, Seitennerven des Körpers ; s\ von durchschnitte- 
nen Nervenfasern gebildetes Centrum; s 2 , Ganglienbekleidungen; t, Kreislaufsystem; 
t, Seitencanäle ; t 2 , Mittelcanal. 

mit seiner Scheide als dem oberen Theile des Schlundkopfes der Pla- 
narien homolog anzusehen sei, der von der Speiseröhre unabhängig 
geworden ist. 

Die Fasern der Kopfmuskelverfilzung, die sich auf allen Seiten an 
die Lippen und an die Wände des Schlundsackes anheften, spielen 
offenbar die Rolle von Antagonisten der Kreisfasern der Lippen und 



Nemertinen. 293 

der Speiseröhre. Diese letztere besitzt ein inneres Flimmerepithel (cP, 
Fig. 129) und eine mächtige Schicht von Längsmuskelfasern (d z ). 

Der Darmcanal (e) hat die Gestalt eines sehr weiten geraden 
Rohres, welches mit dem Rüssel die ganze Körperhöhle ausfüllt, wenn 
die Fortpflanzungsorgane noch nicht entwickelt sind. Er öffnet sich 
unmittelbar am hinteren Körperende mit einem engen After (d\ Fig. 127), 
dessen Umkreis mit einem Strauss von beinahe straffen Wimperhaaren 
besetzt ist, die zwischen die Flimmerhaare gestellt sind, welche die 
Körperoberfiäche überziehen. Man sieht oft, dass Körner und Zellen 
durch den After entleert werden. 

Auf seinem ganzen Umkreise zeigt der Darmcanal unregelmässige, 
taschenförmige, mehr oder weniger ausgedehnte Blindsäcke, die den- 
jenigen eines Dickdarmes ähulich sind (e 2 ). In die zwischen den Falten 
dieser Blindsäcke gelegenen Räume begeben sich die Muskelbündel, die 
wir oben erwähnt haben, und in diesen Räumen bilden sich auch in 
erster Linie die männlichen und weiblichen Geschlechtssäcke, von denen 
wir später sprechen werden. Die Scheidewände (e 3 ), welche die Darm- 
säcke trennen, sind offenbar muskulöser Natur und stammen von der 
Längsmuskelschicht der Körperdecken ab. 

Der Darm besitzt auch eine eigene, dünne und durchsichtige Wand, 
die man am lebenden Thiere leicht nachweisen kann, wenn man die 
Stellen, wo die Blindsäcke sich berühren, oder die hellen von den Ge- 
schlechtssäcken erfüllten Räume beobachtet. Er besitzt keine einige 
Muskelschicht, sondern die Muskelfasern des Parenchyms befestigen sich 
auf allen Seiten an seine Aussenwand und können seine Lage nach 
allen Richtungen hin verändern. 

Die eigene Wand des Darmes wird innen von runden Zellen aus- 
gekleidet, welche je nach dem Ernährungszustande des Thieres sehr 
verschiedene Grösse und Aussehen darbieten. Gewöhnlich sind diese 
Zellen mit dunklen Granulationen und mehr oder weniger zahlreichen 
Fetttröpfchen erfüllt, oft auch zeigen sie sich in vielfachen Schichten, 
die vollständig die Darmhöhle ausfüllen. Der Darm erscheint dann 
im auffallenden Lichte weiss oder gelblich, im durchfallenden dunkel. 
In anderen Fällen sind die Zellen einfach geschichtet oder mehr oder 
weniger zerstreut gruppirt, ohne Fetttröpfchen (d, Fig. 126), aber immer- 
hin enthalten sie alsdann noch feinere oder gröbere dunkle Körner. Diese 
Zellen lösen sich mit der grössten Leichtigkeit ab; man sieht oft, wie 
sie, selbst ohne Druck, ausgestossen werden oder in der Darmhöhle 
umherschwimmen. Sie sind offenbar die wahren Organe der Verdauung 
und der Aufsaugung. Bei gut genährten Thieren füllen sie die Darm- 
höhle vollständig aus. 

Wir haben uns nicht von der Existenz von Flimmerhaaren auf 
der inneren Oberfläche der Darmwände überzeugen können. Diese 
Flimmerhaare sind indessen bei anderen Schnurwürmern sehr deutlich. 



294 Plattwürmer. 

Der Rüssel. Wir unterscheiden an diesem wichtigen Apparate 
verschiedene Theile : die Scheide (/, auf allen Figuren) , welche 
den eigentlichen Rüssel einschliesst , der bei Tetrastemma von dem 
Rüsselschlauche (g, in allen Figuren) , der Stiletkammer (/t), 
dem Muskelvorhof («'), dem Rüsselschwan ze (k) und dem Zu- 
rückzieher (T) gebildet wird. 

Der Apparat in seiner Gesammtheit beginnt in dem Kopfende selbst 
mit einer sehr ausdehnbaren, runden Oeffnung und setzt sich auf der 
ganzen Körperlänge bis in die Nähe des Afters fort, indem er die Mitte 
des Rückens unmittelbar unter den Tegumenten einnimmt. Wenn man 
ein Tetrastemma bei durchscheinendem Lichte beobachtet, so sieht man 
den Rüssel, der frei in seiner Scheide steckt, in beständigen peristalti- 
sehen Bewegungen sich winden, welche sogar in der Scheide selbst 
wirkliche Knoten und schlangenartige Windungen bilden können. 
In normaler und ruhiger Lage nimmt die Stiletkammer ungefähr die 
Mitte der Körperlänge ein, aber in Folge der Ausdehnbarkeit aller den 
Rüsselapparat bildenden Theile kann diese Partie bis gegen den Schwanz 
des Thieres zurückgezogen oder sogar nach aussen gestossen werden, 
so dass sie das Ende des herausgetretenen Rüssels bildet. Wir haben 
niemals beobachtet, dass die Würmer in den Gefässen, in welchen 
wir sie während ganzer Wochen lebend aufbewahrten, ihren Rüssel 
herauszogen, aber diese Ausstülpung findet leicht statt, wenn man sie in 
eine Flüssigkeit taucht, welche sie tödtet. In diesen Fällen wird der 
Rüssel oft mit solcher Heftigkeit herausgestossen, dass er sich an der 
vorderen Oeffnung loslöst, so dass man ihn mit grösster Leichtigkeit 
studiren und selbst Schnitte daran vornehmen kann. 

Von dem vorderen Ende an, wo er sich mittelst einer runden 
Mündung öffnet (m 1 , Fig. 120) bis in die Nähe des Mundes und der 
hinteren Augen, wird der Ausgangscanal des Rüssels (m) nur von 
röhrenartig verfilzten Muskelfasern gebildet (« 10 , Fig. 126). Erst an 
der bezeichneten Stelle beginnt die Scheide mit einem muskulösen 
Trichter, welcher sich bei zusammengepressten Thieren sich als ein 
querer Vorhang oder Schirm darstellt (f 1 , Fig. 126). 

Die Scheide (/) bildet einen gegen den Schwanz hin blind ge- 
schlossenen Muskelschlauch. Im Kopftheile vermischen sich ihre Schichten 
mehr oder weniger mit dem Muskelgitterwerk dieser Gegend, so dass 
sie bei durchfallendem Lichte nur wie eine einfache Aushöhlung er- 
scheint; aber Querschnitte lassen sehr gut erkennen, dass sie hier wie 
weiter hinter den Ganglien von einer beträchtlicheren Aussenschicht 
von Kreisfasern (f 2 , Fig. 129), einer Innenschicht von Längsfasern (/ 3 ) 
gebildet und innen von einem Epithel von runden Zellen, die winzige, 
aber sehr dunkle Körner (/ 4 ) enthalten, ausgekleidet wird. Dieses 
Epithelium fällt sehr leicht ab und man sieht es auf den Schnitten 
nur selten an Ort und Stelle. In den hinteren Theilen, gegen das blinde 



Nemertinen. 295 

Ende der Rüsselscheide hin, wird dieses Epithel bedeutender und bildet 
sogar eine Art von Zotten. 

Die Scheide enthält eine durchsichtige Flüssigkeit, in welcher der 
Rüssel und die abgefallenen Zellen des Epitheliums schwimmen, sowie 
auch andere Körperchen, welche den bei den Wasserthieren so häufigen 
Pseudonavicellen täuschend ähnlich sehen. Man trifft Tetrastemmen an, 
bei welchen diese halbmondförmigen Körperchen ausserordentlich häufig 
sind, während sie bei anderen durchaus fehlen. Wir sind geneigt zu 
glauben, dass diese Körperchen Schmarotzergebilde sind. Was uns in 
dieser Annahme bestärkt, ist die Thatsache, dass man diese Körper- 
chen, obwohl in geringerer Anzahl, auch ausgestossen werden sieht, 
wenn der Rüssel sich ausstülpt, ein Beweis, dass sich solche auch in 
der Höhlung selbst des Rüssels finden. 

Gegen das Schwanzende hin setzt sich die Längsmuskelschicht 
der Scheide in ein Muskelbündel fort, das aufsteigend (/ 5 , Fig. 127) 
sich an die Leibeswand legt und sich bald mit den Muskelschichten 
dieser Wand vermengt. 

Der Rüssel selbst ist ebenfalls ein an seinem Hinterende blind 
geschlossener und frei in der Scheide aufgehängter Muskelschlauch. Er 
verwächst nur im Umfange seiner Kopfmündung mit der Scheide; seine 
Muskelschichten aber sind je nach den verschiedenen Partien verschie- 
den entwickelt und die innere Bekleidung seiner Höhle lässt beim ersten 
Blicke die verschiedenen Theile, aus denen er besteht, unterscheiden. Im 
Allgemeinen kann man auf der ganzen Länge des Rüssels drei auf ein- 
ander folgende Muskelschichten erkennen: eine von Kreisfasern ge- 
bildete Aussenschicht, die unmittelbar von der Flüssigkeit der Scheide 
bespült und gewöhnlich sehr dünn ist; eine weit mächtigere Mittel- 
schicht, die von Längsfasern gebildet wird, welche mit einander ana- 
stomosiren, so dass sie auf Querschnitten eine Art von Netz mit lockeren 
Maschen bilden, und eine dünne aus Kreisfasern bestehende Innenschicht, 
auf welcher die Bekleidung der Höhle aufsitzt. Die innere Höhle dehnt 
sich mit mannigfaltigen Erweiterungen und Verengerungen in der 
ganzen Länge des Rüssels aus. 

Der Rüsselschlauch (#), wenig deutlich an seinem bereits er- 
wähnten trichterförmigen Anfange, entwickelt sich von der Verenge- 
rung an, welche die Scheide zwischen den Commissuren und den Ganglien- 
anschwellungen darbietet, in Gestalt einer weiten Röhre bis ungefähr 
gegen die Mitte des Körpers hin. Auf dieser ganzen Länge besitzt er 
einen gleichförmigen Durchmesser, kann sich aber in ausserordentlicher 
Weise entweder ganz oder nur an einzelnen Stellen aufblähen und 
verengern. Eine Schicht feiner und platter Pflasterzellen bedeckt 
ihn aussen (g l , Fig. 130, a. f. S.), dann kommt eine sehr dünne Schicht 
von Kreisfasern (7/ 2 ), auf welche die grosse Längsfaserschicht (# 3 ) folgt 
und endlich eine sehr dünne Schicht von inneren Kreisfasern (# 4 ), auf 



296 



Plattwürmer. 



Fig. 130. 




9 X 3 3 



welcher ein sehr sonderbarer Epi- 
thelialüberzug ruht. Dieser ganze 
Schlauch stülpt sich, so wie wir ihn 
Fig. 130 abgebildet haben, bei der 
Ausstossung des Rüssels um , so 
dass auf dem herausgestossenen 
Rüssel dieser Ueberzug nach aussen 
kommt. Man beobachtet bei Ge- 
legenheit dieser Hervorstülpung 
heftige peristaltische Contractionen 
in dem Schlauche, der plötzlich mit 
Blitzesschnelle durch die Ganglien- 
verengung hervorgestossen wird und 
sich so weit entwickelt, dass an 
seinem Ende die vorwärts gerich- 
teten Stilete vortreten. Wir haben 
hier eine nach dem Leben aufge- 
nommene Zeichnung gegeben, die 
den Moment darstellt, in welchem die 
Aufstülpung bereits nahezu vollen- 
det ist (Fig. 130) und wir haben 
einen Querschnitt des entwickelten 
Rüssels beigefügt, auf welchem 
man im Innern der Schlauchhöhle 
einen zweiten Kreis sieht. Dieser 
Kreis wird durch den Querschnitt 
des Rüsselschwanzes gebildet (Fig. 
131), der durch die Aufstülpung 
des Schlauches nach vorn gerissen 
wird. 

Der Ueberzug des Schlauches (g b ) 
wird von schief gestellten Platten 
gebildet, welche bei durchfallen- 
dem Lichte in dem zurückgezoge- 
nen Schlauche als unregelmässige 
Schuppen (tf G , Fig. 126) sich dar- 
stellen. Untersucht man diese Ge- 
bilde unter einer starken Vergrösse- 
rung auf einem ausgestülpten Rüssel 
(Fig. 132), so stellen sie sich als 
durchsichtige, rundliche Blätter dar, 



Vordertheil eines vorgestülpten Rüssels 
von Tetrastemma, nach dem Leben im 
Augenblicke gezeichnet, wo die Aus- 
stülpung ihrem Ende sich nähert. Ve- 
rick, Obj. 2. Cam. lue. g, Rüssel- 
schlauch, grösstenteils umgestülpt, 
g, Höhle, durch Ausstülpung um die 
hinteren Theile des Rüssels herum ge- 
bildet, man sieht die Längsmuskelfasern 
hindurchschimmern ; r/ 1 , Aussenepithel, 
durch die Umstülpung Innenepithel ge- 
worden und sich gegen die Stiletkammer, 
den Muskelvorhof und den B/üssel- 
schwanz fortsetzend; g 2 , Aussenschicht 
der Kreismuskelfasern ; g 3 , Längsmuskel- 
fasern ; g i , Innenschicht der Kreisfasern; 
g°, innerer Ueberzug von sägeartigen 
Platten ; g e , Fortsetzung des Canales 
gegen die Stiletkammer ; h, Stiletkammer; 
h 1 , Centralcanal; i, Muskelvorhof; i, seine 
Innenhöhle; i\ Muskelwand; i 4 , Verbindungscanal ; Je, Rüsselschwanz; k, seine Innen- 
höhle; Jc\ Längsmuskelschicht ; & 3 , innere Drüsen; n, mittleres Stilet; o, Seitensack mit 
in Bildung begriffenen Stileten ; p, Drüsen der Stiletkammer. 



Nemertinen. 



297 



die in ihrem durchsichtigen Theile von einer Art kleiner Spitzbogen 
gehalten und durch unregelmässige, dunkle pyramidenförmige Pfeiler 
gestützt werden. Das Ganze hat das Aussehen von sehr dünnen 
Häutchen oder Blättchen chitinöser Natur, die aussehen, als hätte man 
sie gewaltsam in ihrer pyramidalen Basis zusammengedrückt. In der 
That ist das innere durchsichtige Gerüst mit dicken Klebekörnern über- 
zogen, welche stellenweise sehr leicht abfallen, so wie wir es abgebildet 
haben. Auf Schnitten zeigen sich diese Blätter als unregelmässige, 
körnige, wie die Zähne eines Zahnrades gestellte Massen; sie färben 

Fie. 131. 



/ 9* 3° St g s 




Fig. 131.- — • Querschnitt eines ausgestülpten Rüssels des Tetrastemma, durch den umge- 
stülpten Schlauch und den Rüsselschwanz gelegt. Verick, Obj. 3. Cani. lue. g, Höhle, 
gebildet durch die Umstülpung des Rüsselschlauches; <j x , Aussenepithel ; </ 2 , Schicht 
der inneren Muskelfasern; </ 5 , innere Bekleidung von sägeartigen Platten, durch die 
Umstülpung zur äusseren geworden; h, Innenhöhle des Rüsselschwanzes; h\ Läugs- 
faserschicht ; ft 2 , Epithel und Kreisfasern ; fc 5 , Innendrüsen. 

Fig. 132. — Bekleidung des Rüsselschlauches mit sägeartigen Platten, nach einem 
ausgestülpten Rüssel von Tetrastemma gezeichnet. Zeiss,Obj. E. Cam. lue. d, Durch- 
sichtiges Gerüst; b, körniger Theil der Platten; c, innere Kreismuskelschicht; 
d, Längsmuskels chicht ; e, innere Kreisschicht ; f, Innenepithel. 



sich im Pikrocarmin sehr lebhaft. Unter einer schwächeren Ver- 
grösserung bieten sich die Platten auf ihrem Umfange wie Zähne einer 
Säge dar. Es scheint uns klar zu sein, dass dieser Ueberzug eine 
mächtige Bewaffnung des hervorgestossenen Rüssels bildet, der sich 
mit grosser Kraft an die Körper, die er berührt, anhängt. 



298 



Plattwürmer. 



In der Nähe der Stiletkammer (h, Fig. 130, 133, 134, 135) 
nimmt die Dicke der Muskelschichten des Rüsselschlauches beträchtlich 
zu, während das Lumen sich so verengert, dass es nur einen ziemlich 
engen Canal (h 1 , Fig. 133) bildet, welcher zuerst die Mitte der Kammer 
durchsetzt, dann aber ein wenig zur Seite ablenkt, indem er sich um das 
mittlere Stilet herum zu einer von Muskelwülsten (h z ) umgebenen Höhle 
erweitert. Nachdem der Canal diese Erweiterung auf seiner Ablenkung 
gebildet hat, weist er bedeutende Längsfalten auf. Da das mittlere Stilet 
mit seinem dunklen Griff gewöhnlich auf diesem Canal selbst aufliegt, 
so lassen sich die Wände dieses letzteren schwer im durchscheinenden 

Fig. 133. 




Stiletkammer, nach dem ausgestülpten Rüssel eines lebenden Tetrastemma gezeichnet. 
V er ick, Obj. 3. Cam. lue. g, Höhle des Rüsselschlauches; g 6 , Epithel von ver- 
kümmerten sägeartigen Platten ; h 1 , Verbindungscanal mit dem Vorhofe ; A 2 , seine 
Erweiterung um das Mittelstilet herum; h s , Lippen dieser Erweiterung; i, Höhle des 
Muskelvorhofes ; n 1 , Spitze ; ?a 2 , Griif des Mittelstiletes ; w 3 , heller Sack, der den Griff 
umgiebt; o, Seitensäcke; p 1 , Stilete, in der Bildung begriffen; o 2 , helle Bläschen in 
den Säcken ; o 3 , Ausgangscanal ; p, Drüsenmassen ; jj 1 , isolirte Zellen. 



Lichte wahrnehmen, während man auf Schnitten den Canal sehr schön 
sieht, ebenso wenn das Thier ein wenig schräg zusammengedrückt wird, 
wie wir es auf unserer Fig. 133 dargestellt haben. Wenn der Rüssel 
vollständig entfaltet wird, so zeigt sich das Stilet mit seiner hervor- 
ragenden Spitze wie auf einem wagerechten Boden, dessen Mittelpunkt 
es bildet. Die sägeförmigen Platten werden in der Nähe der Stilet- 
kammer kleiner und schliesslich in der Enge des Canals durch ein 
flaches Pflasterepithel ersetzt. 



Nemertinen. 



299 



Die Stiletkammer ist im Grunde genommen nur ein Muskelpolster 
mit dichten Wänden, deren Fasern nach allen Richtungen (Fig. 134) 
in Form von niedrigen Spiralen verfilzt sind, welch letztere sich 
schief durchkreuzen und eher bindegewebiger Natur scheinen, denn 
sie färben sich durch Pikrocarmin stärker als die übrigen Muskeln. 
In das Polster sind ausser dem centralen Canale, der sich um die Spitze 
des Hauptstiletes herum erweitert und sich trichterförmig gegen den 
Muskelvorhof öffnet, noch die Höhlen gegraben, welche die Ersatzstilete 
enthalten und ausserdem für Drüsen angesehene körnige Massen ein- 

Fte. 134, 




Längsschnitt der Spitze eines vollständig ausgestülpten Rüssels von Tetrastemma. 
Der Schnitt hat die Stiletkammer und den Muskelvorhof gestreift, ohne ihre Höhlungen 
zu öffnen. Zeiss, Obj. E. Cam. lue. h, Muskelfilz der Stiletkammer; h\ deren 
Spitze beim Mittelcanal ; iß, Muskelfasern, die sich in Gemeinschaft mit den von dem 
Muskelvorhof abgegebenen Fasern i 6 zu dem zurückgestülpten Rüsselschlauche begeben; 
h 4 ", Epithel, auf den Rüsselschlauch zurückgebogen; i 1 , Muskelfilz des Vorhofes; i 2 , Epi- 
thel; i 3 , Vacuolen in der Vorhofshöhle ; t 4 , Kreisfasern des Filzwerkes; i 5 , Verbindungs- 
canal zwischen der Stiletkammer und dem Vorhofe, an seinem Rande durchschnitten ; 
re 1 , durchschnittene Spitze desselben; ra 2 , Griff; n s , Sack des Mittelstiletes ; o, Seiten- 
säcke mit Stileten ; p\ Drüsenmassen. 



schliessen. Der centrale Canal, welcher diese Masse durchsetzt, ist uns 
immer etwas schräge vorgekommen, so wie es die Fig. 133 anzeigt. 

Man findet bei Tetrastemma immer ein centrales Stilet (n) in 
Thätigkeit und auf beiden Seiten zwei helle Säcke, welche die in Bil- 
dung begriffenen Stilete enthalten. Der Bau der Seitensäcke (o, Fig. 133 



300 Plattwürmer. 

und Fig. 134) scheint ziemlich einfach zu sein. Ihre bindegewebige 
Wandung ist sehr scharf begrenzt, aber so dünn, dass sie nur unter 
sehr starken Vergrösserungen einen doppelten Uniriss darbietet. Im 
Inneren jedes Seitensackes befinden sich eine bis drei längliche Spitzen 
(o 1 ) mit sehr bestimmten Umrissen, mit quer abgeschnittener Basis 
und jeder dieser Spitzen entsprechend eine vollständig durchsichtige 
Blase (o 2 ), die sich im Pikrocarmin nicht färbt, keinen Kern wahrnehmen 
lässt und an der Basis der ausgebildeteren Stacheln anhängt , während 
an jüngeren Stacheln sie sich bald isolirt, bald am Stachel gegen die 
Mitte hin angeklebt findet. In der Regel giebt es ebenso viele Blasen, 
als sich in der Bildung begriffene Stacheln in dem Sacke vorfinden; wir 
haben indessen bei einer ziemlich grossen Anzahl von Tetrastemmen 
Ausnahmen von dieser Regel beobachtet. Die Basis jeder Spitze weist 
einige kleine an einander geklebte Kalkkügelchen auf und am Grunde 
ist der stileterzeugende Sack von Körnern umgeben, die beim lebenden 
Thiere leicht zu sehen sind und von denen wir weiter unten noch 
sprechen wollen. Unter starkem Drucke und nur an ausgestossenen 
Rüsseln sieht man, dass jeder stiletbildende Sack durch einen engen, 
leicht gebogenen Gang mit der Oeffnung des Centralcanales gegen den 
Schlauch hin in Verbindung steht. Wir haben diese Gänge auf der 
Fig. 133 (o 3 ) gezeichnet, und können somit von einer näheren Beschrei- 
bung ihres Verlaufes Abstand nehmen. 

Das grosse thätige Stilet besitzt einen verwickeiteren Bau. Seine 
Spitze (n l ) gleicht vollkommen einem in der Bildung begriffenen Stilete; 
aber die Basis dieser Spitze ist ein wenig erweitert und ruht auf einem 
körnigen, dunklen, gelblich oder bräunlich gefärbten Griffe (n 2 ), der 
sich nicht färben lässt und die Gestalt eines kleinen Putzfläschchens 
besitzt. Wenn man diesen Griff unter sehr starken Vergrösserungen 
untersucht, glaubt man eine auf allen Seiten geschlossene Höhle darin 
zu sehen ; dieses Aussehen kann auch der Anordnung der auf der 
Oberfläche angehäuften Körner zugeschrieben werden. Der Griff ist 
von einem hellen , hinten breiteren Räume (n s ) umgeben , der sich 
gewöhnlich am Halse des Grundfläschchens ansetzt und in welchem 
man dicke schief gestellte Streifen sieht , die den Fasern , welche bei 
vielen Thieren den Mastdarm in seiner Lage halten, täuschend ähnlich 
sehen. 

Das grosse Stilet reicht mit seiner Spitze in den centralen Canal, 
an welchen sein ganzer Apparat gelehnt ist. Beim Hervorstossen des 
Rüssels stellt es sich in der Oeffnung gerade auf. Es ist ziemlich 
schwierig," sich eine Vorstellung von der Art und Weise zu machen, 
in welcher das mittlere Stilet, wenn es verloren gegangen ist, durch 
ein aus den Seitensäcken kommendes Stilet ersetzt werden kann. Es 
scheint uns indessen, dass die Basis des mittleren Stiletes eine bleibende 
Bildung sein muss, auf welche sich die Seitenstilete aufsetzen, nach- 



Nemertinen. 301 

dein sie durch den Ausgangscanal der Säcke in den Raum gelangt 
sind, in welchem die Basis des Hauptstiletes sich befindet. 

Die Drüsenbildungen (p, Fig. 133 und 134), welche sich in 
den Muskelmassen der Stiletkammer eingebettet finden, lassen sich in- 
folge der Durchsichtigkeit der Wände an lebenden Thieren leicht als 
fein granulirte Massen wahrnehmen, welche die Grundlagen der stilet- 
bildenden Seitensäcke und des grossen Mittelsackes umgeben; aber es 
ist sehr schwierig, sich über ihren feineren Bau Aufschluss zu verschaffen. 
An lebenden Thieren sieht man am Rande dieser Anhäufungen Zellen 
ohne Wände, deren rundliche Körner einen hellen Kern umgeben 
(p\ Fig. 133) ; an Schnitten (p', Fig. 134) sehen wir sie als Körner- 
anhäufungen (?) in unregelmässig umschriebenen, aber von einer deut- 
lichen Grenze umgebenen Räumen zusammengedrängt; es ist uns nicht 
gelungen, Ausführungsgänge dieser Räume nachzuweisen. 

Der Muskelvorhof (i, Fig. 130 und Fig. 131), der unmittelbar 
auf die Stiletkammer folgt, besitzt eine kugelige Gestalt und sehr 
dicke, mit doppelt gewundenen Spiralfasern, die sich überall durch- 
kreuzen, verfilzte Wände (i' 1 ). Eine sehr dünne Muskelhülle (i 2 ) wird 
ihm von der Stiletkammer geliefert. Der Yorhof ist besonders durch 
die Auskleidung seiner inneren kugelrunden Höhle bemerkenswerth. 
Man sieht darin , vorzugsweise auf den der Stiletkammer zugekehrten 
Flächen, grosse, runde Vacuolen (P) mit deutlich gezeichneten Um- 
rissen, welche nur mit einer hellen Flüssigkeit erfüllt scheinen. Denn 
selbst an gefärbten Schnitten haben wir keine Spur von Kernbildungen 
wahrnehmen können. Um diese Vacuolen herum sind ziemlich feine 
Granulationen angehäuft, die sich lebhaft färben, hier und da zu unregel- 
mässigen Massen vereinigen und Körperchen darbieten, welche in ihrem 
Inneren ziemlich dunkel sind und als Kerne angesehen werden könnten. 

Ein enger Centralcanal (i 4 , Fig. 130) führt in den Rüssel- 
schwanz (Fig. 130, 131, 135, Je) einen Muskelschlauch von gleich- 
förmiger Dicke, fast ebenso lang als der vordere Schlauch, aber 
mit dünnen Wänden , die besonders durch Längsfasern gebildet wer- 
den, welche auf Schnitten die Anastomosen darbieten, welche wir 
gezeichnet haben (k 1 ). Eine Epithelschicht kleidet das Innere dieser 
Höhle aus, welche immer mit Flüssigkeit gefüllt ist , in welcher häufig 
Pseudonavicellen und andere, stark körnige Zellen oder rundliche 
dunkle Körner schwimmen. Eine sehr dünne Lage von Kreisfasern 
(li 2 ) bedeckt den Schlauch auf seiner Aussenseite. Die Längsmuskel- 
fasern setzen sich nach der blinden Endigung der Höhle in einen Mus- 
kel (l, Fig. 135) fort, der sich nach vorn umdreht und mittelst meh- 
rerer Bündel an den Muskelwänden der Rüsselscheide inserirt. In 
das Geflecht der Längsinuskelschicht sind, mit der hinteren Hälfte ihrer 
Oberfläche ungefähr, kugelige Drüsen mit ausserordentlich dünnen 
Wänden (7c 3 , Fig. 131) eingesenkt, die mit stark körnigen Zellen er- 



302 Plattwürmer. 

füllt sind und gegen die Innenhöhle des Rüsselschwanzes in Gestalt 
von "Warzen vorstehen. Ohne Zweifel liefern diese Follikeldrüsen so- 
wohl die Flüssigkeit, welche den Schwanz erfüllt, als auch die ver- 
schiedenen Körperchen, welche darin schwimmen. 

Der ganze Bau des Rüssels charakterisirt offenbar eine mächtige 
Waffe; aber es ist schwierig, sich über ihre Verwendung Aufschluss zu 
verschaffen. Ebensowenig als andere Beobachter haben wir gesehen, 
dass Tetrastemma sich des Rüssels, sei es zur Vertheidigung , sei 
es zum Angriff, bediente. Er wird oft herausgestossen und sogar 
vollständig vom Körper losgetrennt, im Augenblicke, wo das Thier in 
einer Flüssigkeit, wie Pikrinsäure, oder sogar im süssen Wasser stirbt ; 
zusammengedrückte Thiere geben ihn auch gern von sich. Diese los- 
gelösten oder ausgestossenen Rüssel setzen ihre Bewegungen und ihre 
Zusammenziehungen fort; aber nur in diesen Augenblicken der Angst 
haben wir die Entfaltung des Organs gesehen und niemals haben wir 
beobachtet, dass es bei Thieren , welche bei möglichstem Wohlsein in 
unseren Gläsern lebten, zum Vorschein kam. 

Das Nervensystem (Fig. 126, 128, 129). — Dieses System wird 
von zwei seitlichen Ganglienmassen gebildet, die durch zwei Quer- 
commissuren mit einander verbunden sind. Die obere Quercommissur 
geht über die Rückenfläche der Rüsselscheide, zwischen dieser und der 
Hautmuskelmasse durch, während die untere Commissur zwischen der 
Scheide und der Speiseröhre hindurchzieht. Auf diese Weise wird also 
um die Rüsselscheide herum ein förmlicher Nervenring gebildet. Die 
Rüsselscheide zeigt sich infolge dieser Stellung dem Centralnerven- 
system gegenüber als eine dem Schlundkopfe vieler anderer wirbellosen 
Thiere homologe Bildung. Die obere Commissur ist etwas schmäler, 
aber länger als die untere Commissur; beide werden von sehr feinen, 
queren Nervenfasern gebildet, welche an beiden Enden der Commissur 
gegen den Mittelpunkt der Ganglienzellen ausstrahlen. Man kann 
sich an gefärbten Schnitten überzeugen, dass das ganze Halsband sowie 
die dicken Seitenstämme , die davon ausgehen , von einer Hülle aus 
Bindegewebe- und Muskelfasern (g 3 ) umgeben sind, welche sich lebhaft 
färbt, während die Nervenmassen den Färbungsversuchen länger wider- 
stehen. Die Rindenschichten der Ganglien werden von sehr winzigen 
Nervenzellen mit kleinen granulirten Kernen gebildet, deren Aus- 
läufer wir nicht haben nachweisen können. Der Centraltheil der 
Ganglien besteht einzig und allein aus sehr feinen und verfilzten 
Nervenfasern. 

Die Ganglien (g) haben die Gestalt einer senkrecht gestellten 
und in der Mitte stark eingeschnürten Bohne , so dass man in jeder 
Seitenmasse ein Rückenganglion (q\ Fig. 128) und ein Bauchganglion 
(g 2 ) unterscheiden kann , die unvollkommen von einander geschie- 
den sind. 



Nemertinen. 303 

Wir haben mit Sicherheit an den oberen Ganglien den Abgang 
von drei Nervenstämmen (Fig. 126) nachweisen können. Der erste (r 1 ) 
geht von der Bauchseite des Ganglions aus, begiebt sich schief nach 
vorn in der Richtung der hinteren Augen und scheint sich in mehrere 
Bündel zu theilen. Die zwei anderen Stämme (r 2 , r 3 ) gehen ausserhalb 
des ersten, aber vom Vorderrande des Ganglions selbst aus ; sie theilen 
sich gabelig wie der erste und schlagen die gleiche Richtung ein ; aber 
wir gestehen, dass trotz aller Mühen, die wir uns genommen haben, 
wir keine Gewissheit über ihre ferneren Verzweigungen haben erlangen 
können. Wenn man einen Blick auf die Fig. 128 wirft, welche das 
Muskelgitterwerk des vorderen Kopftheiles darstellt, so wird man 
unsere Zweifel leicht erklärlich finden. Es ist möglich, dass der mit 
dem Buchstaben a 10 auf diesem Längsschnitt bezeichnete Theil eine 
Partie der erwähnten Nerven enthält, welche mit den Muskelfasern 
ausstrahlen und das so verwickelte Gitterwerk dieses Theiles bilden 
würden ; es ist aber auch ebenso möglich , dass dieser Anschein eines 
Stammes, der strahlig sich verzweigt, einzig der Anordnung der Mus- 
kelfasern, welche den Canal für den Rüssel umgeben, sein Dasein ver- 
dankt. Man wird darüber erst dann Gewissheit erlangen, wenn man 
ein Reagens entdeckt haben wird, das die Nervenfasern allein zu färben 
vermag, ohne dass die Muskel- und Bindegewebefasern auch von der 
Färbung ergriffen werden. Wir haben die Existenz von Nervenzweigen, 
die sich zum Rüssel und zum Darm begeben, nicht nachweisen können; 
sie können indessen nicht fehlen. 

Die grossen Seitenstämme des Körpers (s), welche von den 
unteren Ganglien ausgehen und sich längs der beiden Körperränder bis 
zum Schwänze des Thieres hinziehen, lassen sich hingegen sehr leicht in- 
folge der Durchsichtigkeit des Körpers, wenigstens bei ihrem Ursprünge 
(s, Fig. 126) unterscheiden. Sie beschreiben eine Curve, um sich zu 
den Rändern des Körpers zu begeben und man kann häufig feine 
Zweige wahrnehmen, welche von der Convexität dieser Curve aus gegen 
die Haut (s , Fig. 126) hinziehen. Es ist schwieriger, diese Zweiglein, 
welche sich entweder zur Haut oder nach Innen gegen den Darm hin- 
begeben, weiterhin nachzuweisen. Man kann sie kaum von den Muskel- 
fasern und Muskeldissepimenten , die zum Darme hinziehen, unter- 
scheiden. In dem mittleren und hinteren Körpertheile scheint auch 
der Seitennerv der ziemlich dunklen Darmwände wegen wenig durch. 

Hingegen kann man den Verlauf der Seitennerven sehr schön an 
Querschnitten verfolgen, welche sie mit der grössten Deutlichkeit bis 
gegen den Schwanz hin zeigen. Sie verlaufen auf den Körperseiten 
in die Masse der Längsmuskeln, aber mehr an der inneren Oberfläche 
derselben (s, Fig. 129) und oft dieser so nahe, dass sie etwas nach 
Innen hereinragen. Sie sind von einer sehr ausgeprägten , binde- 
gewebigen Scheide umgeben , die sich durch Pikrocarmin sehr lebhaft 



304 Plattwürmer. 

färbt, und weisen gewöhnlich einen mehr oder weniger eiförmigen 
Schnitt auf. Der Mittelpunkt des Schnittes wird von durchschnittenen 
Nervenfasern eingenommen , welche sich wie eine feine Punktmasse 
ausnehmen; aber die beiden Pole des eiförmigen Schnittes ^schliessen 
sehr deutliche Nervenzellen (s 2 , Fig. 129) ein. Der Nerv ist also oben 
wie unten von Anhäufungen von Nervenzellen bedeckt, welche sich bis 
an das Ende des allmählich dünner werdenden Nerven fortsetzen. "Wir 
haben den Nerven an Schnitten , welche wir dem Zwischenräume zwi- 
schen dem Rüsselende und dem After entnahmen , nicht mehr nach- 
weisen können. 

Die vier Augen (y, Fig. 126 und 128) des Tetrastemma liegen 
an der Rückenfläche des Kopfes, so dass sie fast ein Rechteck bilden. 
Es sind Pigmentflecken von beinahe dreieckiger Gestalt, die aus Kör- 
nern von schwärzlicher oder röthlichbrauner Farbe gebildet werden; 
in Längsschnitten (y, Fig. 128) nehmen sie sich wie mehr oder weniger 
becherförmige Anhäufungen aus. Man entdeckt an ihnen weder einen 
lichtbrechenden Körper noch selbst eine Verbindung mit Nervenfasern. 
Der vordere Kopfnerv scheint sich zu den hinteren Augen («/') zu be- 
geben, aber es ist uns nicht gelungen, ihn bis in die Pigmentnecken, 
deren Ränder oft sehr unregelmässig sind, zu verfolgen. 

Blutkreislaufsystem (t, Fig. 126, 127, 129). — Wir machen 
den Anfänger darauf aufmerksam , dass das Studium dieses Systems 
ziemlich schwierig ist. Man sieht an den frei lebenden Thieren nur 
unbestimmte Schatten und jede Spur von Canälen verschwindet, wenn 
das Zusammenpressen der Thiere zu weit getrieben wird. Man muss 
also das Zusammenpressen bis zum gewollten Punkte anzuwenden 
wissen. 

Dieses System besteht aus zwei Seitenstämmen (f) und einem 
durch Querbogen verbundenen Mittelstamm. Alle diese Theile sind 
auf ihrer ganzen Länge contractu ; man sieht Wellencontractionen 
durchziehen, die so bedeutend werden, dass das Lumen der Canäle 
an den zusammengezogenen Stellen vollständig verschwindet. 

Die Seitenstämme sind, wie Querschnitte (t, Fig. 129) dar- 
thun, in der Masse der Längsmuskelschicht des Körpers, in unmittel- 
barer Nabe der Seitennervenstämme und zwar auf der Rückenseite 
dieser letzteren gelegen. Sie beginnen bei dem Hinterende des Thieres 
(Fig. 127) mit einem Querbogen (t 1 ), in dessen Mittelpunkt der Mittel- 
canal (£ 2 ) mündet, und verfolgen ihren Weg längs der Körperseiten 
bis zu den Nervenganglien hin, an deren Hinterrändern sie sich durch 
einen neuen Querbogen (t z , Fig. 126) vereinigen, an dessen Mittelpunkt 
sich der Mittelstamm ablöst, um nach hinten zu gehen. Die wellen- 
förmigen peristaltischen Zusammenziebungen folgen sich in der That 
in den angedeuteten Richtungen: von hinten nach vorn in den Seiten- 
stämmen, von vorn nach hinten in dem Mittelstamme, der in seiner 



Nemertinen. 305 

ganzen Länge auf der Bauchseite der Rüsselscheide gelegen ist. Auf 
dem ganzen Verlaufe dieser Stämme haben wir keine Aeste consta- 
tiren können; das Blut ist übrigens vollkommen farblos und durch- 
sichtig und enthält keine Spur von Körperchen. Die peristaltischen 
Bewegungen allein können die Richtung der Blutströme andeuten. 
Während dieser Zusammenziehungen glaubt man häufig förmliche 
Innenventile da, wo die "Wände der Canäle sich vollständig nähern, zu 
sehen. 

Schwieriger ist es, sich von der Anordnung der Gefässe im Kopfe 
Rechenschaft abzulegen. Man constatirt zwar mit der grössten Leich- 
tigkeit einen Kopfbogen , der einen zwischen die vorderen Augen 
(£ 4 , Fig. 126) vorgeschobenen Spitzbogen darbietet und man verfolgt 
die Strebepfeiler dieses Spitzbogens leicht bis zu den Seitenorganen 
(u, Fig. 126 und 128); aber trotz aller aufgewendeten Bemühungen 
haben wir sie nicht über diese Organe hinüber verfolgen können, und 
wir glauben, dass die beiden Gefässe sich in die Seitenorgane neben 
den trichterförmigen Oeffnungen ergiessen, durch welche diese Organe 
mit der Wimperfurche in Verbindung stehen. 

Man sieht in der That beide Gefässe an dem hinteren Ende der 
Seitenorgane wieder erscheinen, schief (Y 4 , Fig. 126) über die Rücken- 
fiäche der Ganglien ziehen und auf beiden Seiten in einiger Entfernung 
vom Mittelgefässe in den Querbogen einmünden, der die grossen Seiten- 
gefässstämme vereinigt. 

Im Ganzen kann man also das Kreislaufsystem des Tetrastemma 
als aus zwei Seitenstämmen zusammengesetzt betrachten, welche längs 
der Seiten des Thieres hinziehen und durch drei Queranastomosen 
mit einander verbunden sind , durch eine Anastomose im Vordertheile 
des Kopfes, eine zweite hinter den Ganglien, eine dritte am hinteren 
Körperende. Die zwei letzteren Querbogen sind durch das mittlere 
Längsgefäss mit einander in Verbindung gesetzt, während in die 
Strebepfeiler des Kopfspitzbogens die Seitenorgane eingeschoben sind, 
über die wir noch einige Worte zu sagen haben. 

Die Seitenorgane (u, Fig. 126 und 128) bilden zwei eiförmige 
Säcke mit ziemlich dicken Wänden, welche mit ihren vorderen Polen 
die quere Wimperfurche berühren und mit ihrem hinteren Ende der 
Vorderseite der Ganglien sich näbern. Sie sind in der Tiefe der Ge- 
webe selbst gelegen, wie Schnitte es zeigen, und das hintere Auge ruht 
unmittelbar auf ihrer Rückenfläche, obwohl es davon vollkommen ge- 
schieden ist (Fig. 128). Die Wände der Organe scheinen drüsig zu 
sein ; man sieht gewöhnlich im Innern (w ] ) wolkige Anhäufungen wie 
von erhärtetem Schleim und selbst körnige Zellen mit Kernen. Dem vor- 
deren Pole des Organs gegenüber weist die Wimperfurche (b 1 , Fig. 126) 
eine kleine kraterförmige Einkerbung auf, deren Spitze gegen das Or- 
gan gerichtet ist und welche eine sehr lebhafte rotatorische Wimper- 
Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 90 



306 Plattwürmer. 

bewegung zeigt. Man kann häufig an der Spitze dieses Trichters die 
innere Oeffnung (u 2 ) in Gestalt eines kleinen, ebenfalls flimmernden 
Kreises sehen, aber man würde vergebens die Wimperbewegung im 
Innern des Sackes suchen, welcher hingegen sehr zusammenziehbar 
ist und bisweilen ruckweise Contractionen darbietet. 

Wir haben bereits erwähnt, dass das Organ nach unseren Beob- 
achtungen mit den Kreislaufstämmen in Beziehung steht. Wir haben 
mit aller möglichen Deutlichkeit das Hervortreten des Gefässes aus 
dem hinteren und äusseren Theile des Sackes (t 4 , Fig. 126) beobachtet, 
von dem es sich wie ein seitlicher Schaft ablöst; wir haben nicht mit 
der gleichen unzweifelhaften Gewissheit das Hereintreten des Strebe- 
pfeilers des im Kopfe gelegenen Kreislaufspitzbogens in den Sack, 
dessen Umriss immer quer darüber weglief, constatiren können. Aber 
wir zweifeln nicht, dass trotz entgegenstehender Beobachtungen an 
anderen Schnurwürmern der Sack ein Blutbehälter ist. In allen Fällen 
ist er in sehr deutlich ausgesprochener Weise von den Nervenganglien 
getrennt. 

Alle diese Thatsachen, die äussere, trichterförmige, flimmernde 
Oeffnung, die drüsigen Wände, die Absonderung, welche ohne Zweifel 
im Innern stattfindet, und die Verbindung mit dem Kreislaufsystem 
lassen uns die Seitenorgane als die Homologa der bei den Würmern 
so verbreiteten Segmentalorgane betrachten, und die Verbindung mit 
den Blutgefässen selbst kann uns nicht in Erstaunen setzen, da wir 
ja analoge Beziehungen bei den Mollusken, Brachiopoden und Tunicaten 
kennen. 

Die Geschlechtsorgane (Fig. 127, 128, 135). — Tetra- 
stemma flavidum ist wie alle Schnurwürmer getrennten Geschlechts. 
Man kann ohne mikroskopische Untersuchung die beiden Geschlechter 
nicht unterscheiden und in dem Jugendalter sehen sich die Organe 
noch so ähnlich, dass man sich täuschen kann. Bis zu einer gewissen 
Zeit, in welcher sich die Erzeugnisse der Geschlechtssäcke deutlich 
differenziren , sind die Organe auf gleiche Art gebaut, so dass die Be- 
schreibung der einen auf die anderen passt. 

„Die Geschlechtssäcke", sagen wir, indem wir ein wenig die Worte 
Sabatier's, dessen Beschreibungen wir haben bestätigen können, 
verändern, „die Geschlechtssäcke sind zwischen die innere Muskelschicht 
auf jeder Körperseite und die drüsigen Blindsäcke des Darmes ein- 
gelagert. Sie werden von einer besonderen durchsichtigen Haut ge- 
bildet, welche an der inneren Muskelschicht durch kurze, bisweilen 
trichterförmige {v\ Fig. 135) Röhren befestigt ist, die über die Seiten- 
nervenstämme hinziehen." Beim Beginne ihrer Bildung sind diese 
Säcke vollkommen geschlossen ; die Bildung der kurzen Ausgangsröhren 
findet nur statt, wenn die Producte, Samenthierchen und Eier, zur 
Reife gelangen. Die Säcke bilden sich von vorn nach hinten ; sie 



Nemertinen. 



307 



finden sich zuerst in einfacher Reihe längs der Körperseiten und das 
vorderste Paar liegt beinahe unmittelbar hinter dem Centralnerven- 
system , während das letzte Paar sich nahe beim After befindet. Später 
vervielfachen sich die Säcke und man findet fast immer die Säcke 







w ®* vf f 



' Tetrastemma ßavidum. Geschlechtsorgane. Figur mit dem Objectiv V er ick 2, mit 
der Cam. lue. nach zwei verschiedenen Individuen gezeichnet , von welchen das eine 
männlich (rechte Seite), das andere weiblich (linke Seite) war. Der mittlere Körper- 

Itheil, wo sich die wichtigsten Partien des Rüssels vorfinden, ist vollständig identisch 
bei beiden Geschlechtern, weshalb hat man sich diese widernatürliche Zusammenstel- 
lung erlauben konnte, um die Figuren nicht allzusehr zu vervielfachen, o, Körperdecken ; 
e, Darm; /, Rüsselscheide; f 1 , ihre Wände; g, Rüsselschlauch; h, Stiletkammer ; 
i, Muskelvorhof; k, Rüsselschwanz; /, sein Zurückzieher; v, sehr junge Samensäcke; 

>v\ peripherische Protoplasmamassen, zu Sarhenthierchen werdend; ü 2 , centrale Proto- 
plasmamassen; v 3 , spindelartig vereinigte Samenthierchen ; i> 4 , Ausgangscanal ; 
io, sehr junges Ei; w 1 , Dotter; ?/' 2 , Kern; w 3 , Hülle vorgerückterer Eier; w i , ver- 
dorbenes Ei. 



mit reifen Producten von in fortschreitender Bildung begriffenen Säcken 
umgeben vor. Die Thatsache, dass besonders männliche Säcke oft zwei 

20* 



308 Plattwürmer. 

Fortsätze (Fig. 135), einen gegen die Peripherie, den anderen gegen die 
Mittellinie aufweisen, scheint uns der Ansicht günstig zu sein, dass 
sich die Säcke in der Tiefe der Dissepimente selbst., welche die Darm- 
blindsäcke trennen, bilden. 

Die grösseren Säcke (v, w, Fig. 135) enthalten ein homogenes 
Protoplasma ohne deutliche Bildungselemente, das etwas später fein- 
körnig wird, während ein runder Kern sich wahrnehmen lässt, der sich 
lebhaft färbt und später einige Kernkörperchen zeigt. 

Von dieser Stufe an, die für beide Geschlechter in Allem gleich- 
förmig ist, beginnt die Differenzirung der Producte. 

Die weiblichen Eier (w, Fig. 128, 135) setzen ihr Wachsthum 
fort; die Dotterkörperchen und Dotterkörner häufen sich noch mehr an, 
färben sich und schliesslich wird das Ei von einem körnigen , dunklen 
Dotter (w 1 ) gebildet, in dessen Mitte sich ein heller, runder, dicker 
Kern (to 2 ) zeigt, in welchem man Kernkörperchen nur mit Mühe unter- 
scheiden kann. Ausserdem kann man sich fragen, ob die kreisförmigen 
Körperchen, die man sieht, nicht dem Dotter angehören, von welchem 
eine dünne Schicht den Kern überzieht. Die Eier sind von einer durch- 
sichtigen Eihaut O 3 ) umgeben. Bisweilen trifft man verdorbene Eier 
(w 4 ) an, deren Dotter sich in Kügelchen getheilt hat. 

Die Entwickelung der männlichen Säcke (v, Fig. 135) ist 
mehr complicirt. Die Aussenschichten des männlichen Protoplasmas 
differenziren sich und bilden, indem sie entweder sich auftreiben oder 
am Umkreise oder selbst im Mittelpunkte (im Winter) zerklüften, kleine 
kugelige Massen, die sich an der Peripherie (v l ) sammeln. Während 
die centrale Protoplasmasse mit ihrem Kern (v 2 ) resorbirt wird, ent- 
wickeln die Peripheriekügelchen dickere Körner, verlängern sich, indem 
sie die Gestalt von Spindeln (v 3 ) annehmen , und am Ende bilden die 
Centralkörner die Köpfe der Samenthierchen, während die Spindelenden 
Streifen zeigen, die immer ausgeprägter werden, und schliesslich die 
Schwänze der Samenthierchen bilden. Diese bestehen im Reifezustande 
aus einem kleinen, rundlichen, kaum etwas angeschwollenen Kopfe und 
einem ziemlich langen, aber sehr feinen Schwänze. 

Wir müssen die Aufmerksamkeit künftiger Beobachter auf That- 
sachen lenken, welche wir nicht vollständig haben aufklären können. 
Bei gewissen Individuen. sieht man in dem engen, dreieckigen 
Räume zwischen der Körperwand, den Rändern des Ganglions und 
des Seitennervs sehr blasse, wenig deutliche Gebilde (x, Fig. 126), 
welche bald das Aussehen Schlingen bildender Canäle, bald das- 
jenige kleiner runder Taschen mit centralen Höhlungen und verdickten 
Rändern besitzen. Bei anderen Individuen sieht man diese Räume 
vollkommen durchsichtig und anscheinend homogen ohne Spuren von 
Canälen, Taschen oder Lücken. Schnitte (x, Fig. 128) weisen zellen- 
artige Räume mit weiten Maschen auf, aber oft haben diese Theile 



Nemertinen. 309 

auch das Aussehen sehr weiter, gewundener Canäle, so dass sie Schnitten 
gewisser Drüsen mit weiten und gewundenen Röhren ähneln. Wir 
haben unsere Studien nicht lange genug durch die verschiedenen 
Jahreszeiten verfolgen können, so dass wir nicht zu sagen vermögen, 
welchem Zustande des Thieres das so verschiedene Aussehen dieser 
Körpergegend entspricht: aber da sich beinahe unmittelbar hinter den 
Ganglien die ersten wahrnehmbaren Geschlechtssäcke zeigen , so sind 
wir geneigt zu glauben, dass diese Gebilde mit der ersten Entwicke- 
lung der Geschlechtssäcke in Beziehung stehen. Vielleicht entsprechen 
diese Räume auch den von Mc. Intosh an Lineus beschriebenen 
Gefässmaschen , aber wir haben uns nicht von einer Verbindung mit 
den Gefässstämmen überzeugen können. 

Wir verwechseln übrigens diese räthselhaften Gebilde nicht mit 
Wassergefässcanälen mit Wimperflammen, denn trotz aller Anstren- 
gungen, die wir während eines Monates auf unsere Untersuchungen 
verwendeten, haben wir keine Spur von solchen Canälen bei unserem 
Tetrastemma finden können. 

Nach dem Hauptwerke von Mc. Intosh, welches alle über die Schnur- 
würmer bis 1874 veröffentlichten Arbeiten zusammenfasst, bieten die Enopla 
sehr wenig wesentliche Verschiedenheiten mit unserem Typus , dem Tetra- 
stemma flavidum, dar. Die Proportionen der verschiedenen Theile wechseln 
unendlich, aber die grossen Organisationszüge erhalten sich bei allen und 
die hervorgehobenen Verschiedenheiten beschränken sich häufig auf materielle 
Schwierigkeiten bei der Beobachtung oder auf aus einander gehende Deutungen 
der Beobachter. "Wir können daher zu den Anopla übergehen , bei denen 
sich bedeutendere Verschiedenheiten darbieten. Bei der Mehrzahl dieser letz- 
teren (Lineus , Borlasia) finden wir drei Muskelschichten des Körpers , eine 
äussere Längsschicht , in welche die Zellenbildungen der Epidermis ein- 
gepflanzt sind, eine mittlere Kreisschicht und eine innere Längsschicht; aber 
es existiren Uebergangsformen , denn bei Cephalothrix und Carinella fehlt die 
äussere Längsschicht wie bei den Enopla. Der Eüssel der Anopla ist sehr 
verschieden gebaut. Die Stiletkammer mit den Seitensäcken, das mittlere 
Stilet und der Muskelvorhof fehlen vollständig ; der Rüssel besteht gewöhn- 
lich (Lineiden) nur aus zwei Theilen, einem breiteren Vordertheile und einem 
Hintertheile , der als Blindsack endigt und von einem Zurückzieher gehalten 
wird. Der innere Ueberzug, übrigens manchen Schwankungen je nach den 
Arten unterworfen, ist merklich der gleiche auf der ganzen Länge des Büssel- 
rohres und man bemerkt oft an seiner Basis (Meckelia) eine mächtige Drüsen- 
schicht. In den meisten Fällen ist der Bussel viel länger als der Körper, 
und im Innern in schlangenförmige Windungen gelegt. Die Lineiden stossen 
ihn ganz heraus , ohne ihn umzustülpen , wie dies die Enopla thun. Der 
Mund der Anopla bildet eine Längsspalte, die immer hinter den Ganglien 
und oft (Lineus lacteus, Valencinia lineformis) sehr weit nach hinten gelegen 
ist. Die Speiseröhre ist wie bei den' Enopla gebaut. Der Darm weist innere 
Flimmerhaare auf; die Blindsäcke und die Dissepimente sind sehr ausgeprägt. 
Die Ganglien sind schmäler und weiter von einander entfernt als bei den 
Enopla; die oberen Theile bedecken beinahe vollständig die unteren, von 
denen die Nerven ausgehen; die untere Commissur ist beträchtlicher als die 
obere. Die Seitenuervenstämme sind zwischen der Kreismuskelschicht und 



310 Plattwürmer. 

der inneren Längssckicht gelegen. Bei anderen finden sie sich unmittelbar 
unter der Haut (Carinella). Man hat bei vielen Arten eine enge Endcom- 
missur der Seitenstämme nachgewiesen. Die Augenflecken fehlen häufig; 
sie sind übrigens wie bei den Enopla angelegt, von welchen einige auf einer 
der Flächen des Fleckes einen lichtbrechenden Körper besitzen. Die Wimper- 
furchen sind bei den Lineiden in zwei Längsspalten umgewandelt , welche 
an den Seiten des Kopfendes beginnen und sich hinten erweitern, um an den 
Seitenorganen zu endigen. Diese Bildungen mangeln bei Cephalothrix und 
Malacobdella vollständig , desgleichen die Seitenorgane , die bei den anderen 
in Gestalt rundlicher Säcke mit Drüsenwänden existiren, zu welchen von 
dem Grunde der Seitenspalte aus ein trichterförmiger, stark wimpernder 
Canal hinführt. Die Säcke sind hinter den Ganglien gelegen und bedecken 
den Ursprung der grossen Seitennerven, während bei den Enopla die Organe 
vor die Ganglien gelagert sind. Hubrecht betrachtet sie als wesentliche Be- 
standtheile des Centralnervensystems. Das Kreislaufsystem ist bedeutend 
entwickelt, besonders bei gewissen Lineusarten, wo die Gefässe sich bisweilen 
als sehr weite Höhlungen oder als breitmaschige Netze in der Umgebung der 
Ganglien darbieten. Die drei Stämme der Enopla scheinen indessen immer 
vorhanden zu sein, aber ausser der Kopf-, Ganglien- und hinteren Anastomose 
sind noch zahlreiche Querverbindungen hergestellt, die der Gefässanordnung 
ganz und gar das Aussehen der Segmentalanlage der Ringelwürmer geben 
(Lineas gesseriensis , sanguineus). Die Theile des Systems um die Ganglien 
herum sind häufig zu Behältern erweitert, welche die Ganglien mehr oder 
weniger umschliessen. Einige Arten von Borlasia sollen Zwitter sein; man 
kann voraussetzen, dass die Forscher Samensäcke mit noch ungetheiltem 
Protoplasma und hellen Kernen für Eier gehalten haben , denn , wie wir es 
erwähnt haben , ist die Bildung der unentwickelten Geschlechtsproducte bei 
beiden Geschlechtern anfangs vollkommen die gleiche. Bei einigen Arten der 
Enopla (Prosorhochmus , Tetrastemma obscurum) entwickeln sich die Eier in den 
erweiterten Eisäcken und die entstandenen Embryonen halten sich sogar 
während einiger Zeit in dem mütterlichen Körper auf. Alle anderen Schnur- 
würmer entleeren die Samenthierchen und die Eier durch die beschriebenen 
Canäle. Die Eier kleben häufig an einander. Die Entwickelungsart ist in 
beiden Abtheilungen verschieden. Die Enopla machen keine Metamorphose 
durch; die Anopla dagegen weisen Larven auf, die zwar nach Barrois den- 
selben Grundtypus besitzen , aber dennoch ziemlich verschiedene Uebergangs- 
formen darbieten , von einer einfachen Wimperhülle an , die abgeworfen 
wird (D e s o r ' sehe Larve) , bis zu einer sehr sonderbar gestalteten Form, die 
Pilidium genannt wird, und in deren Innern sich der junge Schnurwurm 
ausbildet. 

Die noch zu lösende Hauptfrage ist« diejenige der Wassergefässcanäle, 
die von Max Schultze und v. Kennel an mehreren Arten der beiden 
Abtheilungen (Tetrastemma obscurum, Drepanophorus , Malacobdella) nachgewiesen 
wurden , während man sie bei der grossen Mehrheit der anderen , wie bei 
unserem Tetrastemma flavidum , noch nicht hat finden können. Es wäre wohl 
möglich, dass wie bei den Strudelwürmern es Arten giebt, welche sie besitzen, 
während andere sie entbehren. 

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Schnur würmer sind schwierig zu 
bestimmen. Wenn sie durch die Anwesenheit einer allgemeinen mit Wimper- 
haaren versehenen Körperdecke mit den Strudelwürmern übereinstimmen, 
muss man hinwiederum gestehen , dass alle anderen Organisationszüge , das 
Nervenhalsband, der Rüssel, die Aftermündung, die Seitenorgane, das Kreis- 
laufsystem, die Concentrirung der Geschlechtsorgane diese Ordnung bedeu- 
tend von derjenigen der Strudelwürmer und ihren Abkömmlingen, den Tre- 



Nemertinen. 311 

matoden und Cestoden, entfernen. Wenn man in Erwägung zieht, dass die 
Existenz von Wimperhaaren an der Körperoberfiäche so zu sagen ein all- 
gemeines Merkmal für die frei lebenden niederen Organismen ist, eine That- 
sache, welche nur durch Anpassungen verwischt wird, die dem Parasitismus, 
der festsitzenden Lebensart oder anderen im Verlaufe der Zeit erworbenen 
Bewegungsarten zugeschrieben werden müssen, so kann man diesem Charakter 
keine besondere Wichtigkeit für die Bestimmung der Verwandtschaftsverhält- 
nisse beilegen. Die Lücke zwischen den Strudel- und den Schnurwürmern 
wird nicht einmal durch die Ontogenie ausgefüllt, denn die bekannten 
Larven gewisser Seeplanarien lassen sich nur mit einer gewissen Willkür dem 
Plane anpassen , der sich in den Pilidien der Schnurwürmer kund thut. 
Es ist noch die Frage , ob man die Pilidien den bekannten Larven der 
Sternwürmer nähern darf; in allen Fällen weist die Entdeckung der so 
sonderbaren männlichen Individuen von Bonellia vielleicht auf solche Be- 
ziehungen hin. Endlich bilden durch mehrere Merkmale die Malacobdellen 
wohl eine Zwischenform zwischen den Anopla und den Blutegeln, welche aber, 
beeilen wir uns, es zu sagen, noch durchaus zu den Schnurwürmern gehört. 
Aber diese Schmarotzerform besitzt einen geräumigen hinteren Saugnapf, 
mittelst welchem sie sich in der Mantelhöhle der Muscheln , auf denen sie 
lebt, befestigt; sie besitzt weder Wimperspalten noch Seitenorgane; die An- 
ordnung ihres gewundenen Darmes und ihres Nervensystems entfernt sich 
bedeutend von der bei den übrigen Schnurwürmern gewöhnlichen. Es be- 
stehen also hier Anzeichen einer Annäherung an einen anderen Typus. 

Im Ganzen betrachten wir die Schnurwürmer als eine ziemlich einheit- 
liche Gruppe , die aber unter den anderen Plattwürmern einen besonderen 
Stamm bildet und nicht ohne Willkür auf irgend eine der anderen Gruppen 
dieser Classe zurückgeführt werden kann. 

Literatur. A. de Quatrefages, Memoire sur la famille des Nemertines. 
Ann. Sc. natur. , Serie 3, Bd. VI, 1846. — E. Cl aparede, Annelides et Tur- 
bellaries observes . dans les Hebrides. Mim. Soc. de physique de Geneve, Bd. XVI, 
1861. — Ders., Beobachtungen zur Anatomie und Entwiekelungsgeschichte wirbel- 
loser Thiere , Leipzig 1863. — W. Keferstein, Untersuchungen über niedere 
Thiere, Zeitschr. wissen. Zoologie, Bd. XII, 1862. — A.F.Marion, Animaux inferieurs 
du golfe de Marseille. Ann. Sc. natur., Serie 5, Bd. XVII, 1873. — Ders., 
Supplement, Ebend. , Serie 6, Bd. I, 1874. — W. C. M c. Intosh, A Monography 
of the British Annelids. Part I, Nemertiaus. Zwei Theile. Ray Society, London, 
1872 bis 1874. — Hu brecht, Untersuchungen über Nemertinen aus dem Golfe 
von Neapel. Niederl. Arch. f. Zoolog., Bd. IL — Th. Barroi s, Memoire sur Vem- 
bryoloyie des Nemertes , Paris 1877. — J. v. Kennel, Beiträge zur Kenntniss der 
Nemertinen. Arbeit d. Zoolog. Institutes in Würzburg , Bd. IV, 1878. — A. A. W. 
Hub recht, Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der Nemertinen, 
Amsterdam, Akad. der Wissenschaften, Verh., Bd. XX, 1880. — Ders., The 
peripheral nervous-system in Palaeo- and Schizonemertini, one of the layers of the body 
wall, Microsc. Journ. , Vol. XX, N. S. XXXII, 1880. — A. Sabatier, Revue des 
Sciences natur., Montpellier, 3. Serie, Vol. II, 1882. 



312 Plattwürmer. 



Ordnung der Egel (Discophori, Hirudinei). 

Die Thiere, welche diese Gruppe bilden, werden in den Lehr- 
büchern der Zoologie bald zu den Plattwürmern, bald zu den Ringel- 
würmern gestellt. Ohne leugnen zu wollen , dass durch mehrere 
Merkmale, ihre Entwickelungsweise , ihr Gefässsystem und besonders 
durch ihre Ausscheidungsorgane , die Egel sich diesen letzteren sehr 
nähern, müssen wir indessen bemerken, dass die vollständige Abwesen- 
heit von Borsten an ihrer Körperoberfläche, die Saugnäpfe, mit denen 
sie versehen sind, die Anlage ihres Darmes, der sich in symmetrische 
Blindsäcke verlängert, ihr Geschlechtssystem und die bisweilen abge- 
flachte Form (Clepsine) ihres Körpers, ebenfalls von einem hohen Ver- 
wandtschaftsgrade mit den Plattwürmern überhaupt, und besonders 
mit den Saugwürmern Zeugniss ablegen. Deshalb beschreiben wir 
sie an dieser Stelle. 

Die Egel sind platte oder unvollkommen cylindrische s "Würmer, 
die undeutlich oder gar nicht gegliedert sind und denen Bewegungs- 
anhänge fehlen. Sie besitzen eine vordere Sauggrube, die zu gleicher 
Zeit als Saugnapf und als Haftorgan dient, und eine hintere Haft- 
scheibe, die ausschliesslich zum Anheften dient; eine bauchständige 
Gangliennervenkette ; einen Verdauungscanal , der seitliche Blindsäcke, 
einen bauchständigen, im Grunde des vorderen Saugnapfes sich öffnen- 
den Mund und einen rückenständigen, in der Nähe der hinteren 
Haftscheibe ausmündenden After zeigt; ein durch Lückenräume ver- 
vollständigtes Blutgefässsystem ; paarige, symmetrisch an den Körper- 
seiten liegende Ausscheidungsorgane. Sie sind Zwitter und legen Eier, 
die mittelst einer schleimigen Substanz an einander kleben (Cocon). Sie 
sind alle äusserlich schmarotzende Thiere (Ectoparasiten). 

Typus: Hirudo medicinalis L. — Diese Art, welche eine 
grosse Anzahl von den Zoologen unterschiedene Varietäten besitzt, ist 
die gemeinste unter allen Egeln. Man trifft sie in Sümpfen, Teichen 
und kleinen Bächen an ; ihre Verwendung in der Medicin macht es 
leicht, sich dieselbe bei den Apothekern zu verschaffen. 

Der Körper des Blutegels ist halb cylindrisch, plattgedrückt und 
abgeflacht auf der Bauchseite; seine Länge schwankt von 15 zu 20 cm 
in seinem grössten Ausdehnungszustande, zwischen 4 bis 6 cm im Zu- 
stande der Contraction. Sein Durchmesser erreicht sein Maximum in 
der Mitte des Körpers und nimmt fortschreitend gegen die beiden 
Enden hin ab. Sein Vorderende wird von einem der Länge nach ge- 
spaltenen löffeiförmigen Saugnapf gebildet, an welchem man eine lan- 
zettförmige Vorderlippe und eine Hinterlippe unterscheiden kann; im 
Grunde dieses Saugnapfes befindet sich der Mund. Sein Hinterende 



Egel. 



313 



Fig. 136. 



f 



Mvrudo medicinalis. Sche- 
matischer Längsschnitt, um 
die allgemeine Anordnung 
der Organe zu zeigen. 
(Nach Leückart.) «, 
Mundsaugnapf; b, hinterer 
Saugnapf; c, Schlundkopf; 
d, Magen; e, Endblind- 
säcke ; /, Mastdarm ; g, 
After ; h, Speiseröhrering ; 



wird ebenfalls durch einen Saugnapf (Haft- 
scheibe) gebildet, welcher grösser ist als der 
vordere, die Gestalt einer runden Scheibe hat und 
vom übrigen Körper- durch eine leichte Ein- 
schnürung getrennt ist; er ist nicht durchbohrt. 
Mittelst dieser beiden Saugnäpfe heftet sich 
das Thier an und bewegt sich, indem es zuerst 
den vorderen anheftet, dann den Körper nach- 
zieht, um die hintere Saugscheibe sehr nahe 
zu der vorderen zu bringen und so fort. 

Mit blossem Auge oder besser noch unter 
der Lupe constatirt man, dass die Körper- 
oberfläche durch eine grosse Anzahl feiner 
Ringelungen quer gefurcht ist. Diese Ab- 
schnitte entsprechen der inneren Segmenti- 
rung nicht und sind nur Hautrunzeln. Auf der 
Rückenfiäche , an der Spitze der Einschnürung, 
welche die hintere Saugscheibe vom übrigen 
Körper scheidet, wird der After (g , Fig. 136) 
wahrgenommen. Auf der Bauchseite, an der 
Grenze des vierundzwanzigsten und fünfund- 
zwanzigsten Ringes sieht man die männliche 
Geschlechtsöffnung, aus welcher die Ruthe bis- 
weilen in Gestalt eines kleinen weissen Fadens 
hervorragt und fünf Ringe weiter, zwischen dem 
neunundzwanzigsten und dreissigsten , befindet 
sich die weibliche Geschlechtsöffnung (a und fr, 
Fig. 137, a. f. S.). Endlich auf den Seiten und 
dem hinteren Rande gewisser Ringe und zwar 
auf den Grenzen der breiten, schwarzen Längs- 
streifen nimmt man sehr feine Oeffnungen wahr, 
aus welchen ein leichter Druck eine weissliche 
Substanz heraustreten lässt: es sind die Mün- 
dungen der Blasen des Ausscheidungsapparates 
(c, Fig. 137). Sie sind in regelmässigen Zwi- 
schenräumen von je fünf Ringen von einander 
gelegen. 

Das ist alles, was man aussen sehen kann. 

Wir bemerken nur noch, dass der Leib des 

. Blutegels immer schlüpfrig ist; er ist mit 

einem von zahlreichen Hautdrüsen abgesonderten 



i, Nervenkette ; k, Drüsen der Ausscheidungsorgane ; l, Blasen 
der Ausscheidungsorgane. 



314 



Plattwürmer. 




Schleime überzogen. Man muss den Blutegel immer gut abwischen, 
um ihn von diesem Schleime zu befreien, bevor man ihn secirt. 

Zergliederung. — Um den Blutegel zu zergliedern, tödtet 
man ihn durch Eintauchen in kochendes Wasser, aus welchem man 
Fig. 137. i ün sofort herauszieht (ein zu langes 

Verweilen würde ihn hart machen) , oder 
noch besser durch Chloroform. Dann 
befestigt man ihn unter Wasser auf eine 
Korkplatte, indem man ihn so viel wie 
möglich mittelst zweier Stecknadeln, von 
denen die eine vorn, die andere hinten be- 
festigt wird, ausstreckt. Man öffnet den auf 
dem Bauche liegenden Egel mittelst eines 
längs der Mittellinie der Rückenfläche ge- 
führten Schnittes. Wenn man vermeiden 
will, dass der Darm zerreisst, dessen Wände 
direct an den Körperdecken angeheftet sind , 
(es existirt keine Leibeshöhle), so muss 
man dafür Sorge tragen, dass das Scalpel 

Immerhin, es sei 
denn, dass man ein besonderes Präparat nach 
dem Verfahren, welches wir weiter unten 
angeben werden , herstellen will , wird man 
den Verdauungscanal opfern müssen, um die 
Nervenkette , die Geschlechtsorgane , die 
grossen Seitenblutgefässe, das Ausscheidungs- 
system zur Anschauung zu bringen oder um 
, | er mit einem Worte das Präparat zu erhalten, 
Blasen der Ausscheidungs- das wir in Fig. 138 abgebildet haben 
organe, die sich paarweise und mit welchem sich der Anfänger zuerst 
auf jedem fünften Segmente beschäftigen soll. Demnach ergreift man, 

wiederholen: d, seitliche, . , ,. _., , .. „ , ... 

i „ • „ .. . v wenn einmal die Kuckenseite aufgeschnitten 

schwarz pigmentirte Zonen. _ ... 

ist , nach und nach mit der Pincette die 
Ränder der Spalte, zieht dieselben soviel wie möglich aus einander und 
befestigt sie jederseits mittelst zahlreicher Stecknadeln auf der Platte. 
Der zerrissene Darm bietet sich (nachdem man sorgfältig das fremde 
Blut, das er enthält, ausgewaschen hat) in Gestalt einer weisslichen 
Haut dar, die man sorgfältig mit der Pincette und dem Secirmesser 
ablöst, indem man vermeidet, die Organe, welche sie bedeckt, zu 
zerreissen. Diese Operation, die nicht schwierig ist, verlangt Geduld. 
Wenn sie beendigt ist, kann man noch die Organe, Hoden, Ausschei- 
dungsapparate u. s. w. von den Muskel- und Bindegewebebändern, 
welche sie beschützen, isoliren und so ein anatomisches Präparat her- 
stellen, das sich auf ein Brettchen befestigen, im Alkohol aufbewahren 



£*-'" 



i?-" 



Hirudo medicinalis. Bauch- 
seite der vorderen Körper- 
gegend, unter der Lupe die nicht zu tief eindringt. 
Mündungen der Geschlechts- 
und Ausscheidungsorgane zei- 
gend, a , männliche Ge- 
schlechtsöffnung , auf den 
Grenzen des 24. und 25. 
äusseren Segmentes mündend; 
b , weibliehe Geschlechtsöff- 
nung , an den Grenzen des 
29. und 30. Segmentes 



Egel, 



Fig. 138, 



315 

und als Demonstrationsobject 
verwenden lässt (s. die Erklä- 
rung zu der Fig. 138). Aber 
wie diese Figur es anzeigt, 
lässt die einfache Secirung 
allein nur die hauptsächlichen 
Organsysteme zur Anschauung 
gelangen. Um die Structur- 
einzelheiten und in vielen 
Fällen die wahren Beziehun- 
gen zwischen den Organen 
kennen zu lernen , muss man 
Einspritzungen, von welchen 
wir weiter unten sprechen 
werden (s. Gefässsystein) und 
Schnitte in den drei Dimen- 
sionen zu Hülfe nehmen. 

Da die Gewehe des Blut- 
egels sehr dicht sind, genügt 
es in den meisten Fällen, um 
ihn zu härten, wenn man ihn 
direct in Alkohol taucht, nach- 
dem man ihn zwischen zwei 
Glasplatten befestigt hat, um 
zu verhindern, dass er sich 
nicht aufrollt. Die numerir- 
ten Schnitte werden reihen- 
weise geordnet in Glycerin 
oder in Canadabalsam auf- 
bewahrt. In diesem letzteren 
Falle muss man sie färben, da 
sie der Balsam sehr durch- 

Hirudo medichiaüs. Längs der Rückenseite auf- sichti ^ macnt ' Boraxcarmin, 
geschnitten und auf der Bauchfläche ausgebrei- neutraler oder Pikrocarmin 

tet (von den Rändern des Schnittes wird ange- U. S. W. haben uns sehr gute 

nommen, dass sie durch Stecknadeln auf einer Resultate geliefert. Um sehr 

Korkplatte befestigt sind). Der Darmcanal wurde r • o i '±± 

i.t x j- r< v i x i r, t.1 t.x ieme Schnitte an gewissen 

entfernt, um die Ganglienkette, das Geschlechts- ö 

und Ausscheidungssystem zur Ansicht zu bringen. Organsystemen zu erhalten, ist 
a, vorderer Saugnapf; b, hintere Haftscheibe; die EinSchliessung in Paraffin 
c, weissliche Masse der Schlundkopfmuskeln und erforderlich - das Thier muss 
der Speicheldrüsen; tf Nervenkette; e, Hoden; algdann in ' Bruchstücke zer- 

/, Samenleiter ; (/, Nebenhoden ; h, Ruthe ; i, Vor- 
steherdrüse ; Je, Scheide ; l, Eierstöcke ; m, Sei- 

tenblutgefässe ; n, Drüsen des Ausscheidungsapparates; o, Bläschen des Ausschei- 
dungsapparates ; p, hellere, wenig pigmentirte Zonen. 




316 



Plattwiirmer. 



schnitten werden, welche man in Bausch und Bogen färbt. Wir werden 
übrigens in der folgenden Beschreibung noch auf einige technische 
Einzelheiten zurückkommen. 

Parenchym und Körperdecken. — Die Eörperdecke des 
Blutegels hängt innig mit den darunter liegenden Bindegewebe- und 
Muskelschichten zusammen. Sie ist von ziemlich starker, elastischer 
Beschaffenheit und immer mit einer schleimigen und klebrigen Sub- 
stanz überzogen, die den Körper schlüpfrig macht und von einzelligen 
Drüsen abgesondert wird. Man kann in ihr zwei Hauptschichten 
unterscheiden: 

1. Die Epidermis (a, Fig. 139), die von einer Schicht säulen- 
förmiger Zellen gebildet wird. Diese Zellen, die man leicht an während 
der Häutung abgefallenen Fragmenten der Oberhaut studiren kann, 

Fi£. 140. 







Fig- 139- _ Evruäo medicinalls. Fragment eines Querschnittes, um die Anordnung 
der Haut- und Muskelschichten zu zeigen. a, Epidermschicht , von einer sehr 
dünnen structurlosen Oherhaut Ledeckt ; 6, Pigmentschicht; c, Schicht der Kreismuskel- 
fasern ; d, L'ängsmuskelbündel ; e, Quer- oder Bauchrückenmuskeln. 
Fig- 140 . _ Sirudo mediänalis. Schnitte der Epidermis. (Nach Ray-Lankester.) 
^hamm erförmige Zellen, ihren .Stiel a, ihre ausgebreitete Partie b und die struetur- 
lo'se Oberhaut c zeigend, der diese Zellen anhangen. B, Vorderansicht der gleichen 
Zellen, die Kerne a und eine durch die Mündung der einzelligen Drüsen durchbohrte 
Zelle b zeigend (nach Maceration in doppeltehromsaurem Kali und Färbung mit 
Pikrocarmin). C, verticaler Schnitt der Epidermis, a, Cuticula; b, Schicht der 
hammerf orangen Zellen; c, Durchschnitt eines intra - epithelialen Capillargefässes ; 
d, Pigmentfortsätze, die sich zwischen die Epithelialzellen einschieben; e, einzellige 
Drüse; f, ihr Ausführungsgang. 



Egel. 317 

haben die Gestalt kleiner Hämmer (A und C, Fig. 140), deren Stiel 
nach Innen gerichtet ist und die neben einander gestellt sind, wie es 
die Fig. 140 C zeigt. Einige dieser Zellen (B, Fig. 140) scheinen von 
der Oeffnung des Ausführungscanales der tiefer gelegenen Drüsen (C, e) 
durchbohrt zu werden; dieser Canal dringt zwischen die Stiele der 
Zellen ein und endigt sich auf ihrem abgeplatteten Theile. Von oben 
gesehen bilden die Köpfe der hamm erförmigen Zellen eine Art Mosaik 
(B, Fig. 140). Die Zellenschicht, von der soeben die Rede war, ist 
von einer structurlosen Haut, einer Cuticula überzogen (A und C, C, 
Fig. 140); sie wird von einem Netze sehr feiner Blutcapillargefässe 
durchzogen (C, c, Fig. 140). Zwischen die Stiele der Hämmer dringen 
hier und da Pigmentfortsätze (C, d, Fig. 140), sowie Bindegewebe. Es 
unterliegt keinem Zweifel, dass die reichliche Blutcirculation in diesen 
oberflächlichen Hautregionen eine Art Hautathmung erleichtert, denn 
man kennt gerade beim Blutegel kein differenzirtes Athmungsorgan. 

In gewissen Zeiträumen, besonders wenn das Thier vor Kurzem 
Nahrung eingenommen hat, hebt sich die Epidermis ab und der Blut- 
egel wirft sie durch die peristaltischen Bewegungen seines Körpers ab 
(Häutung). 

2. Die Haut, die aus einer Pigmentschicht, aus Bindegewebe 
und mehreren Muskelschichten besteht. 

Die Pigmentschicht (b , Fig. 139), gelb, braun, grün, 
schwarz u. s. w. ist mehr oder weniger dick und auf dem grössten 
Theile des Körpers zusammenhängend. Sie wird sehr dünn und fehlt 
bisweilen auf der Bauchseite vollständig, während sie ihr Maximum an 
Dicke auf der Rückenseite erreicht, besonders längs der gefärbten 
Mittel- und Randstreifen, welche der Länge nach auf dem Rücken hin- 
ziehen. Diese Schicht ist nicht eben, sie schiebt zahlreiche Fortsätze 
zwischen die Epidermzellen und auch zwischen die Muskelbündel hin- 
ein ; sie wird von Blutcapillargefässen und Fortsätzen des Netzes der 
Pigmentgefässe durchzogen, deren Existenz wir hervorheben werden, 
wenn wir uns mit dem Gefässsystem beschäftigen. 

Das Bindegewebe wird von einer lockeren und weichen Grund- 
substanz gebildet, in welcher man zahlreiche Fasern und spindelförmige 
Zellen mit körnigem Inhalte und einem Kern bemerkt. Dieses Gewebe 
bildet das Parenchym des Körpers; es füllt alle Lückenräume zwischen 
den Organen aus. 

Unter der Pigmentschicht erscheinen die Muskeln, mit denen 
der Blutegel reichlich versehen «ist. Man kann sie gut an mit kochen- 
dem Wasser getödteten Individuen studiren, die man lange in 
Müller 'scher Flüssigkeit hat maceriren lassen. Sie zeigen sich auch 
auf Schnitten sehr deutlich. 

Die Muskelfasern werden von langen spindelförmigen Zellen ge- 
bildet, die spitz ausgezogene und bisweilen pinselförmig verzweigte 



318 Plattwürmer. 

Enden besitzen, an einander kleben und in deren Mittelpunkte sich ein 
eiförmiger Kern zeigt. Sie sind im ganzen Körper, besonders aber im 
Vordertheile, um den Schlund herum u. s. w. leicht zu isoliren. Hier 
Und da zeigen diese Mnskelzellen eine sehr deutliche Querstreifung. 

Die äusserste Schicht ist eine Schiebt von Kreismuskeln (c, Fig. 139), 
deren Bündel an gewissen Punkten sowohl durch Pigmentgefässe, 
als auch durch die Enden der Bündel der schrägen und Bauchrücken- 
fasern, welche sich an der Haut ansetzen, durchsetzt werden. Die innere 
Schicht wird von mehreren Bündeln von Längsfasern gebildet, deren 
Durchschnitte die Fig. 130 bei cl zeigt. Diese Längsfasern erstrecken 
sich über die ganze Körperlänge und treten gegen die Enden hin zu- 
sammen, um in den Saugnäpfen zu endigen. Da wir diese letzteren 
erwähnen, so wollen wir auch gleich beifügen, dass sie ausser den 
Kreis- und Längsfasern ein vollständiges System von radiären Fasern 
darbieten. 

Schliesslich constatirt man im ganzen Körper die Existenz zahl- 
reicher Bündel von queren (e, Fig. 139), schiefen und Bauchrücken- 
muskeln, welche dazu dienen, den Körper zusammen zu schnüren oder 
abzuflachen oder welche sich zu einem besonderen Zwecke an den 
"Wänden gewisser Organe inseriren, wie dies für die Eigenmuskeln des 
Schlundes u. s. w. der Fall ist. 

Unter der Haut, sowie zwischen den Muskelbündeln, welche nahe 
bei den Geschlechtsorganen liegen, trifft man zahlreiche Drüsenzellen 
an, die kugelig, ei- oder birnförmig (e, Fig. 140) und mit einem ein- 
fachen, selten gabeligen Ausführungscanale versehen sind. Die Aus- 
führungsgänge der in den oberflächlichen Schichten gelegenen Drüsen 
wenden sich gegen die Epidermis , durchbohren die hammerförmigen 
Zellen, wie wir erwähnt haben, und münden nach aussen. Es sind dies 
die Schleimdrüsen; Leuckart unterscheidet zwei Modificationen 
derselben; die einen sind durch einen körnigen Inhalt charakterisirt, 
überall in den peripherischen Körperschichten zerstreut und son- 
dern den Schleim, von dem wir gesprochen haben, ab. Die anderen 
sind heller, durchsichtiger, tiefer um die Geschlechtsöffnungen herum 
gelegen ; sie sondern in der Legezeit die schleimige Substanz ab, welche 
die Eier umhüllt und den Cocon bildet, von dem weiter unten die Rede 
sein wird. 

Nervensystem. — Das Nervensystem besteht aus einer Bauch- 
ganglienkette (?', Fig. 136) und aus peripherischen Nerven. 

Die Ganglienkette ist auf der Mittellinie der Bauchseite in einer 
leichten Vertiefung der Muskelschicht gelegen. Es ist leicht, sie zur 
Anschauung zu bringen , wenn man das Thier nach der früher an- 
gegebenen Weise von der Rückenseite her öffnet. Wenn man den 
Darm, welcher sie bedeckt, herausgenommen hat, so erscheint sie als 
schwarzer Strang, denn sie wird auf ihrer ganzen Länge von einem 



Egel. 319 

Blutgefässe und einem sehr dichten Netze von Pigmentgefässen 
(d, Fig. 138) umgeben. Wenn man diese etwas verwickelte Hülle zer- 
reisst, zeigt sich die Kette mit dem Aussehen eines sehr feinen, weissen, 
von kleinen Knoten, welche die Ganglien vorstellen, unterbrochenen 
Fadens. 

Diese letzteren sind in einer Anzahl von dreiundzwanzig vorhan- 
den, eines in jedem inneren wahren Segment des Thieres; sie sind 



Fig. 141. 




Fig. 142. 




Schicht ; c, Unterschlundgtanglion ; d. 



Fig. 141. — Hirudo medicinaUs. Vor- 
derer Theil der Nervenkette (halb- 
schematische und nach einer Zeichnung 
von Leydig reducirte Figur), o, Gehirn - , 
b, Unterschlundganglion; c, Ganglien- 
kette , aus zwei auf der Mittellinie ver- 
einigten Strängen zusammengesetzt ; 
d, sympathischer Darmnerv; e, becher- 
förmige Sinnesorgane ; f, Augen ; g, Kinn- 
ladenwülste; h, Schlundkopf; i, Ganglien 
der Nervenkette ; Je, Seitennerven; ^sym- 
pathische Ganglien des Kopfes. 

Fig. 142. — Hirudo medicinaUs. Quer- 
- c schnitt der Schlundganglien, die Anord- 
nung der Zellenelemente zeigend, a, 
eigentliches Gehirn; b, Zellenrinden- 
Zellenschicht dieses letzteren ; e , Speiseröhre ; 



f, radiäre Muskelfasern ; fj, Längsmuskelbündel ; h, bindegewebige Hülle. 



eiförmig, stehen regelmässig von einander ab, ausgenommen an dem 
Vorder- und Hinterende; sind auch alle von gleicher Dicke, ebenfalls 
mit Ausnahme der um die Speiseröhre und den After gelegenen 
Ganglien. Die Untersuchung der Kette unter einer schwachen Ver- 
grösserung ergiebt, dass sie auf ihrer ganzen Länge aus zwei ursprüng- 
lich deutlich von einander geschiedenen , nachher auf der Mittellinie 
einander genäherten Strängen hervorgeht. Jedes Ganglion ist doppelt 
und die Verbindungsstränge , welche sie vereinigen , sind ebenfalls aus 



320 Plättwiltmer. 

zwei Bündeln von Nervenfasern zusammengesetzt. In dem Vorder- 
tbeile, um die Speiseröhre herum, bildet die Ganglienkette einen Nerven- 
ring (Fig. 141, a. v. S.), der aus einer viellappigen oberen Masse a, 
dem Gehirn oder Ober schlun dganglion und ' aus einer unteren 
Masse, die wie die vorhergehende aus der Verschmelzung von mehreren 
ursprünglichen Ganglien hervorgeht, dem Unterschlundganglion 
(6, Fig. 141 und e, Fig. 142, a. v. S.) besteht. Diese beiden Massen 
sind durch zwei kurze Stränge mit einander verbunden, welche den 
Schlundring vervollständigen. 

Vom Gehirne entspringen die Nerven der Sinnesorgane , welche 
sich nach vorn wenden und sich theilweise in dem vorderen Saugnapfe 
verzweigen. Jederseits constatirt man das Vorhandensein von sehr 
kleinen Nebenganglien, die sich in einen Nerv fortsetzen, welcher sich 
auf der Rückenfläche der Kinnladenwulst verzweigt, wo er noch mehrere 
kleine Ganglien aufweist. Diese Anlage hat Leydig unter dem 
Namen eines sympathischen Nervensystems des Kopfes (l , Fig. 141) 
beschrieben. 

Das Unter schlun dgan glion giebt auch mehrere Nerven (fünf 
Paare) ab, die sich in der Unterlippe des Schlundkopfes verzweigen. 
Was die anderen Ganglien der Kette anbetrifft, so sendet jedes zwei 
Nervenpaare (k, Fig. 141) aus, welche die in dem entsprechenden 
Segment gelegenen Organe versorgen. Das letzte dieser Ganglien oder 
Afterganglion macht sich durch seine Grösse bemerkbar; es geht 
aus der Verschmelzung mehrerer einfachen Ganglien hervor, wie die 
zahlreichen Nerven beweisen, welche von ihm in die hintere Saug- 
scheibe ausstrahlen. 

Zu den Nervenelementen, welche wir soeben erwähnt haben, muss 
man noch einen doppelten Nervenfaden rechnen, der theilweise längs 
der Rückenseite der Ganglienkette und in den Darmwänden verläuft. 
Man kann ihn leicht an abgelösten Fragmenten dieser letzteren sehen. 
Er bildet ein förmliches Visceral System oder einen grossen 
sympathischen Rumpfnerven, aber trotz der schönen Arbeiten 
von Leydig scheinen uns seine Beziehungen zu der Ganglienkette 
und seine Vertheilung in den verschiedenen Organen noch nicht voll- 
ständig aufgeklärt (d, Fig. 141). 

Das Nervengewebe des Blutegels wird von schönen, ei- oder birn- 
förmigen Zellen , welche meistens nur einen einzigen Fortsatz aus- 
senden , und von sehr blassen und durchsichtigen Röhrenfasern ge- 
bildet. Die Zellen sind nicht auf die Ganglien beschränkt, man 
trifft solche hier und da längs des Verlaufes der Fasern an. In den 
Ganglien bilden sie eine oberflächliche Lage, die Rindenzone, in wel- 
cher man mehrere über einander gelegte Schichten antrifft, wie man 
auf unserer Fig. 142 sieht, welche einen Querschnitt des Schlund- 
ringes darstellt. 



Egel. 



321 



Sinnesorgane. — Die wichtigsten und am besten entwickelten 
dieser Organe sind die Augen. Der Blutegel besitzt deren zehn, die 
auf den ersten Ringen des vorderen Körpertheiles gelegen sind 
(/, Fig. 141). Wenn man sie mit blossem Auge untersucht, so er- 
scheinen sie als kleine, schwarze Flecken. Ihr anatomisches Studium 
kann nur an sehr feinen Schnitten in den verschiedenen Dimensionen 
vorgenommen werden; es verräth an ihnen einen sehr verwickelten 
Bau. Jedes Auge besteht aus einem kleinen cylindrischen Becher 
(Fig. 143), der durch eine dicke Pigmentschicht, die Choroidea («), 
und durch eine farblose, festere Wand, die Sclerotica (d, Fig. 143 

Fig. 143. 




J 



Hirudo mecUcinalis. Auge und becherförmige Sinnesorgane, das Auge ist der Länge 
nach durchschnitten. (Nach Leydig.) a, Choroidea; 6, innere helle Zellen; c, Epi- 
dermzellen; d, Sclerotica; e, Sehnerv; /, Fasern des Sehnerven; g, Endigungsbüschel 
geknöpfter Fasern an der Basis der becherförmigen Organe ; h, Portion der geknäuelten 
Nervensubstanz , etwas vor der Auflösung in Fasern ; i, modificirte Epidermzellen ; 
k, lichtbrechende, kranzartig gestellte Zellkörperchen. 
Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 21 



322 



Plattwürmer. 



und b, Fig. 144) begrenzt wird. Das Innere des Bechers ist mit grossen 
hellen, dickwandigen und durchsichtigen Zellen (d) erfüllt, welche 
einen dicken Kern enthalten. Diese Zellen spielen wahrscheinlich die 
Rolle von Krystalllinsen. Eine eigentliche Netzhaut, welche wie 
bei den höher organisirten Thieren den Grund des Auges auskleidet, 
existirt nicht, sondern der Sehnerv dringt in die Masse der durchsich- 
tigen Zellen hinein, in deren Axen man seine Fäserchen wahrnimmt 
(Leydig). Diese Fasern setzen sich bis unter die Schicht der cylin- 
drischen Epidermzellen (c, Fig. 143) fort, welche die Oeffnung des 
Augenbechers bedecken. Die Sehnerven entspringen aus dem Gehirn. 
Obgleich die Augen in die Körperdecken eingesenkt sind, ist es wahr- 
scheinlich, dass die Zusammenziehbarkeit der letzteren ihnen erlaubt, 
einige Bewegungen auszuführen. 

Ausser den Augen hat Leydig in ihrer Nähe auf der Oberlippe 
unter dem Namen von be cherf örmigen Sinnesorganen kleine 
Fig. 144. ' Apparate beschrieben , die wahr- 

scheinlich zum Tasten oder Riechen 
bestimmt sind. Sie bestehen, wie 
ihr Name es andeutet, aus kleinen 
Grübchen oder Bechern (i, Fig. 143), 
deren Wände von modificirten 
Epidermzellen gebildet werden und 
deren Grund einen Kranz von gros- 
sen hellen Zellen (Je) enthält. Der 
Grund des Bechers wird von einem 
Bündel von Nervenfibrillen durch- 
zogen, die sich in einem keulen- 
förmigen Strausse von Fäden 
(</, Fig. 143) endigen. Wie die Augen, so können auch diese Organe 
nur an Schnitten studirt werden. 

Verdauungssystem. — Der Verdauungscanal des Blutegels 
bildet ein gerades, an seinen beiden Enden, Mund und After, offenes 
Rohr, dessen Mitteltheil, welcher am breitesten ist, auf beiden Seiten 
eine Reihe weiter Blindsäcke trägt (Fig. 145). Man kann an dem 
Verdauungssysteme drei Gegenden unterscheiden: den Schlundkopf, 
den Magen und den End- oder Mastdarm. 

Der Mund hat die Gestalt eines Trichters, der aus einer Einstül- 
pung des vorderen Körpertheiles hervorgeht. Er wird, wie wir 
gesagt haben, von einer Vorder- oder Oberlippe in Hufeisen gestalt 
(&, Fig. 146) und von einer Hinter- oder Unterlippe (c, Fig. 146) be- 
grenzt. In den Wänden dieser Lippen begegnet man ausser den 
erwähnten Längs- und Kreismuskelfasern noch radiären Fasern. 

Wenn sich der Blutegel an seine Beute heftet, so legt er zuerst 
die Seitenränder der Oberlippe, dann den vorderen Rand derselben und 




Hirudo medicinalis. Querschnitt 
Auges, a, Fibrillen des Sehnerven; b 



eines 
Scle- 



rotica; c, Choroidea ; d, innere helle Zellen. 



Egel. 



323 



Fig. 145. 



Pia;. 146. 





/ 



£ Fig. 145. — Hirudo medicinalis. Verdauungs- 

canal (nach Moquin-Tandon). a, Schlundkopf; 
b, Magenblindsäcke; c, Scheidewände, den Darm- 
canal in eine Reihe von Kammern theilend; 
d , hintere Blindsäcke ; e , Darm ; e', Mastdarm ; 
fi After, auf der Rückenseite sich öffnend. 

Fig. 146. — Hirudo medicinalis. Sagittalschnitt des vorderen Körpertheiles , nach 
einem Originalpräparate, a, Mundnapf; b, Oberlippe; c, Unterlippe; d, Mundöffnung; 
e, Kinnlade;/, Zähne auf dem Rande der Kinnlade ; g, Kaumuskeln; /;, Schlundhöhle; 
i, Kreismuskeln des Schlundes; k, Ausdehnungsmuskeln des Schlundes; /, Speichel- 
drüsen; to, Magen, in der Nähe der Geschlechtsorgane bei m' sehr zusammengedrückt; 
n, Ruthe ; o, Vorsteherdrüse; p, Eierstöcke; q, Scheide; r, männliche Geschlechts- 
öffnung; s, weibliche Geschlechfsöffnung ; t, Spuren des Rückenblutgefässes ; u, Ner- 
venkette; v, Unterschlundganglion; x, Oberschlundganglion; y, Auge; z, Oberhaut. 
1, Pigment; 2, Längsmuskeln. 

21* 



324 



Plattwürmer. 



endlich die Unterlippe fest an die Haut an. Erst dann rückt der 
Schlundkopf vor und erfüllt den zwischen den Lippen gelegenen 
trichterförmigen Raum ; der Blutegel heftet sich also nicht zuerst mit 
dem Grunde der Sauggrube, wie man es ehemals glaubte, sondern mit 
den Lippenrändern derselben an (Carl et). 

Im Grunde des Mundes, vor dem Schlundkopfe, nimmt man drei 
eiförmige Wülste wahr, welche von den drei Kinnladen (e, Fig. 146 und 
a, Fig. 147) gebildet werden, deren eine vorn und in der Mitte liegt, 

Fig. 147. 

a 




.1 



--7l 






Querdurchschnitt von Eirudo medicinalis, der die Kinnladen getroffen hat. (Nach einer 
Zeichnung von D. M o n n i e r reducirt.) a, Kinnladen; b, Scheide derselben; c, Bündel 
der Bewegungsmuskeln der Kinnladen; d, Sjjeicheldrüsen ; e, Längsmuskelbündel ; 
f, Kreismuskelbündel ; g, Hautdrüsen ; h, Seitengefässe ; i, Durchschnitt eines Seh- 
nerven; h, innere Muskelfasern der Kinnladen. 



während die beiden anderen, seitlichen, etwas nach hinten gerückt 
sind. Diese Kinnladen von horniger Beschaffenheit haben die Gestalt 
halbmondförmiger Lamellen (e, Fig. 146 und A, Fig. 148), welche 
bei den grossen Exemplaren bis zu zwei Millimeter lang werden können 
und in deren Masse sich Muskelfasern (Je, Fig. 147) inseriren. 

Der freie Rand der Kinnladen trägt eine Reihe von sechzig oder 
noch mehr kleinen Zähnen (/, Fig. 146 und A, b, Fig. 148), von denen 
jeder, wie man unter einer starken Vergrösserung sehen kann, in eine 



Esel. 



325 



besondere, innen mit epithelialen Bildungszellen ausgekleidete Kapsel 
eingepflanzt ist (_B, c, Fig. 148). Uebrigens zeigen diese Zähne, wie 
es unsere Figur 148, B, darstellt, quere Wachsthumszonen und ruhen 
unmittelbar auf einer Lage von Muskelfaserchen. Sie sind an der 
Spitze und auf dem Aussenrande der Kinnlade grösser als auf ihrem 
Innenrande; mittelst dieser Zähne gelingt es dem Blutegel, die Haut 
des Thieres, dessen Blut er saugen will, zu durchsägen. 

Auf dem den Zähnen entgegengesetzten Rande setzen sich die 
Muskeln an , welche den Kinnladen nicht nur Drehungsbewegungen, 

wie die einer Kreissäge, gestatten, 
sondern auch noch sich von einander 
zu entfernen oder zu nähern, was 
die Erweiterung der Wunde zur 
Folge hat. Diese Muskeln sind, 
wie man auf unseren Fig. 146 
und 147 sieht, mit ihrem anderen 
Ende an den Körperwänden befestigt. 
Reihen von Schnitten erlauben, 
Fio-. 149. 



Fig. 1' 




B 





.-£ 



>d 



Fig. 148. — Hinido medicinalis. Kinnladen und Zähne. A. eine ganze Kinnlade, 

UDter einer schwachen Vergrösserung gesehen; B. einige Zähne unter einer stärkeren 

Vergrösserung; a, Kinnladen; b, Zähne; c, Scheiden der Zähne; d, Muskeln. 

Fig. 149. — Ilirudo medicinalis. Einige isolirte Zellen der Speicheldrüsen; a, kör- 
niges Protoplasma; b, Kerne; c, Ausführungscanal. 

unter ihnen zwei Hauptgruppen zu unterscheiden: die eine (g, Fig. 146) 
zieht die Kinnlade von aussen nach innen, während die andere, eine 
Antagonistengruppe, sie von innen nach aussen zurückführt. "Während 
des Saugens , wo die Lippen des .Mundsaugnapfes genau an die Haut 
angelegt sind, erhebt sich der Schlundkopf und dehnt sich infolge des 
Spieles der Kreis- und Strahlenfasern, welche er in seinen Wänden 
enthält, aus. Durch diese Bewegung werden die Bewegungsfasern 
der Kinnladen verkürzt und somit diese letzteren herabgezogen 
(D. Monnier). 



326 Plattwürmer. 

Man kann leicht an sich selbst die Sägebewegung der Kinnladen 
wahrnehmen; es genügt hierzu, sich einen Blutegel auf den Arm zu 
setzen. Die ersten Spuren der Wunde bestehen in drei linearen Ein- 
schnitten, die unter ungefähr gleichen Winkeln convergiren und je 
einer Kinnlade entsprechen. Infolge der weiteren Arbeit des Thieres 
erweitern sich diese Einschnitte und die Wunde nimmt die Gestalt 
eines Kleeblattes an , dessen Blättchen , indem sie sich fernerhin er- 
weitern , mit einander verschmelzen und schliesslich die wohlbekannte 
dreieckige Form ergeben. 

Der Schlundkopf wechselt an Gestalt je nach dem Contractions- 
zustande seiner Muskeln. In seinem ausgedehnten Zustande ist er 
eiförmig («, Fig. 145 und /t, Fig. 146). Seine Wände sind dick und 
die weiterhin mit einer Lage von kleinen unregelmässigen Zellen 
bekleidete Schleimhaut ist gewöhnlich der Länge nach gefaltet. Die 
Wände enthalten Bündel von Längs-, Kreis- und Strahlenmuskelfasern 
(i, Fig. 146). Auf ihrer Aussenfläche befestigen sich ausserdem noch 
Bündel von Schräg- und Quermuskeln (&, Fig. 146), die durch ihre 
Zusammenziehung mächtig zur Erweiterung der Schlundhöhle beitragen. 

Zwischen diesen Bündeln bemerkt man Haufen einer weisslichen 
Substanz, welche unter dem Mikroskope sich aus einer Menge von 
kleinen einzelligen Drüsen, den Speicheldrüsen (Z, Fig. 146), 
zusammengesetzt zeigt. Diese Drüsen bestehen aus hübschen birn- 
oder eiförmigen Zellen (Fig. 149, a. v. S.), welche ein körniges Pro- 
toplasma und einen Kern besitzen. Jede Zelle trägt einen Aus- 
führungscanal, wie es unsere Figur darstellt. Selten sind zwei Zellen zu 
einem einzigen Canal vereinigt. 

Das Hinterende der Schlundkopfhöhle führt in den Magen. Man 
versteht unter diesem Namen die ganze Region des Darmcanales, die 
seitliche Blindsäcke trägt und wesentlich der verdauende Theil ist. 
Wie man sieht, besteht der Magen aus einem geraden Rohr, das jeder- 
seits eine Reihe blinddarmartig geschlossener Säcke trägt, die paar- 
weise durch eine äussere Einschnürung und eine Falte der Innenwand 
(c, Fig. 145), eine Art kleiner Klappe, von einander geschieden sind. 
Auf diese Art wird das Magenrohr in eine Reihe von Kammern getrennt, 
welche von vorn nach hinten sich immer mehr erweitern. Die Blindsäcke 
selbst, 11 Paare an der Zahl, sind in dem vorderen Körpertheil wenig 
tief und beinahe horizontal , während sie im hinteren Theile lang und 
weit sind. Die zwei letzten erstrecken sich wie zwei lange Taschen 
über das hintere Drittel des Leibes bis in die Nähe der Haftscheibe jj 
sie verengern sich allmählich, indem sie dem Mastdarme parallel laufen. 

Wenn sich der Blutegel mit Blut vollgesogen hat, legen sich die 
durch ihren Inhalt ausgedehnten Magensäcke über einander und berühren 
sich beinahe. Die Anordnung, welche wir soeben beschrieben haben, 
erklärt, warum man das Thier, wenn man es leeren will, von hinten 



Egel. 327 

nach vorn zusammendrücken muss, denn in entgegengesetzter Rich- 
tung könnte der Druck, da er das Blut in die Blindsäcke zurückpresst, 
diese letzteren zerreissen und den Tod des Thieres herbeiführen. 

Die Magenwände sind dünn, von weisslicher oder gelblicher Farbe. 
Sie sind mit einem Epithel von sehr kleinen Pflasterzellen ausgekleidet. 
Bei gewissen Individuen findet man an diesen Wänden in der mittleren 
und hinteren Magengegend eine grosse Anzahl von gelben Zellen, 
welche Fett enthalten, das Leydig als einen Nahrungsvorrath ansieht. 
Es ist uns nicht gelungen, in den Magenwänden die Gegenwart von 
Muskelfasern, welche nach mehreren Forschern existiren sollen, nach- 
zuweisen. Man begreift übrigens, dass der Darm ihrer entbehren kann, 
da seine Bewegungen von denjenigen der Körperwände, denen er 
direct anhängt, unterhalten werden. 

Auf der Rückenseite etwas hinter der letzten Magenkammer 
beginnt der Mastdarm (e 1 , Fig. 145) oder Enddarm , ein schmales 
cylindrisches Rohr, das gerade oder mit leichten Wellenkrümmungen 
bis zum After (/, Fig. 145) hinzieht. An seiner Ursprungsstelle befindet 
sich in der Falte, welche ihn von der hinteren Kammer trennt, ein 
Schliessmuskel, der die Oeffnung vollständig ; schliessen und so den 
Magen vom Mastdarm absperren kann. 

Was den After anbetrifft, so wissen wir bereits, dass er auf der 
Rückseite und über der hinteren Haftscheibe liegt. i 

Die besondere Präparation des Darmes als ein einziges Stück ist 
nicht schwierig, aber man ist, wie wir es erwähnt haben, genöthigt, 
mehr oder weniger die anderen Organe zu zerstören, wenn man ihn 
ganz erhalten will. Hier geben wir das Verfahren an, welches wir 
befolgen: man wählt einen Blutegel, der unmittelbar vorher Nahrung 
aufgenommen hat und dessen Darm fast ganz mit Blut gefüllt ist, 
und taucht ihn schnell in kochendes Wasser, in welchem man ihn einige 
Minuten lang verweilen lässt. Die Wärme bringt das Blut zum Ge- 
rinnen; dieses formt den ganzen Verdauungscanal genau ab und gestattet 
nach dem Erkalten, ihn von der Haut und den Muskelschichten, welche 
ihn überziehen, zu befreien. Man bewahrt den so fest gewordenen 
und mit coagulirtem Blute gefüllten Darmcanal in Alkohol auf. Solche 
Präparate bilden ausgezeichnete Demonstrationsstücke. 

Für das Studium des Epithels geben die 1 proc. Osmiumsäure und 
die Imprägnirungen mit Silbernitrat sehr schöne Resultate. Man muss 
die Kerne mit Hämatoxylin oder Carmin färben. 

Gefässsystem. — Der Blutegel besitzt ein Gefässsystem, in 
welchem ein in allen Gefässen gleichmässig rothes Blut circulirt. Diese 
Färbung rührt vom Blutplasma und nicht von Körperchen her, wie 
dies bei gewissen Schnurwürmern der Fall ist. Die Nährflüssigkeit 
enthält indessen Bildungselemente von sehr verschiedenen Formen, 
welche aber farblos oder leicht gelblich sind. 



328 



Plattwürmer. 



Man kann vier durch Querbogen mit einander verbundene Längs- 
gefässstämme unterscheiden, es sind dies die zwei Seitengefässe , das 
Rückengefäss und das Bauchgefäss. 

Die beiden Seitengefässe (a und b, Fig. 150) sind bei weitem 
die beträchtlichsten und auch am leichtesten zur Anschauung zu bringen. 
Sie verlaufen auf der ganzen Länge der Seitenränder ungefähr in 

Fig. 150. 




Hirudo mediänalis. Gefässsystem. A. hintere Region, von der Rückenseite aus 
gesehen, bei a das Rückengefäss zeigend; bb, die Seitengefässe; cc, Ausgangspunkt 
der Seitenrückenäste ; d, rautenförmige Rückenanastomosen; e, Begegnungspunkt 
der Seitenrückenäste; f, seitliche Seitenäste; g, Ursprung der Seitenbauchäste ; 
h, Zweige des Rückengefässes, welche sich in die (nicht abgebildeten) in der Nähe 
der Ausscheidungsorgane gelegenen Ampullen begeben. B. vordere Gegend, von 
der Bauchseite gesehen, die Vereinigung der beiden Seitengefässe aa zeigend, nach 
einer noch nicht veröffentlichten Zeichnung von Jaquet; b, seitliche Seitenäste; 
c, Seitenbauchstämme; d, vordere Anastomosen; e, um die vordere Sauggrube herum 
sich begebende Zweige. 



gleichem Abstände von der Bauch- und von der Rückenfläche. Ihre 
"Wände sind sehr dünn und von sehr einfachem Baue : man nimmt darin 



Egel. 329 

einige Kerne und Quermuskelfasern wahr. Diese Gefässe sind in ihrem 
ganzen Verlaufe contractu und regelmässig geschlängelt (b, Fig. 150); 
sie nehmen an Durchmesser ab, indem sie sich den Körperenden näheren, 
wo sie sich durch feine Querbogen mit einander verbinden, die Neben- 
äste abgeben, welche sich ihrerseits auch verzweigen. 

Auf jedem Segmente entstehen auf der Aussenseite jedes Seiten- 
gefässes zwei Querstämme, welche einander in der Richtung des Rückens 
entgegengehen, sich vereinigen, dann wieder von Neuem trennen und 
sich schliesslich mit den entsprechenden Aesten der entgegengesetzten 
Seite in der Art verbinden, dass auf der Rückenfläche eine Art von 
leicht geschlängelter Rautenzeichnung entsteht (d, Fig. 150). 

Man kann siebzehn Paare von Seiten rückenstämmen 
zählen, die dazu bestimmt sind, die beiden Seitengefässe direct mit 
einander in Verbindung zu setzen. Diese Stämme senden verschiedene 
Zweige, aus; der eine dieser Zweige läuft schräg nach vorn (/i, Fig. 150), 
vereinigt sich mit dem Rückengefässe und stellt so eine Verbindung 
zwischen diesem letzteren und jedem Seitengefässe rechts und links 
her. Dieser Ast scheint sich nicht unmittelbar in das Seitengefäss, 
sondern in eine in der Nähe der Ausscheidungsorgane gelegene Am- 
pulle zu begeben. Dieser kleine Ast, der viel kleiner als die Seiten- 
rückenstämme ist und dessen Existenz von Jaquet in einer noch 
nicht veröffentlichten Arbeit constatirt worden ist, lässt sich nicht leicht 
einspritzen. Um ihn zur Anschauung zu bringen, muss man mittelst 
Ligaturen, die man an beiden Körperenden, hinter dem Mundsaug- 
napfe und vor der hinteren Haftscheibe, anbringt, die Verbindungen 
schliessen, welche in diesen beiden Gegenden zwischen den zwei Seiten- 
gefässen existiren. Wenn die Einspritzung , welche natürlich das Be- 
streben hat, sich in die Gefässe von weiterem Durchmesser zu begeben, 
auf diese Weise eingegrenzt wird, so dringt sie in die feineren Ver- 
zweigungen, von denen wir soeben gesprochen haben. 

In dem hinteren Körpertheile, in der Nähe des Mastdarmes, sen- 
den die Seitenrückengefässe parallel zum Rückengefässe zwei Ergän- 
zungsgefässe aus, welche man wenigstens drei Segmente entlang 
verfolgen kann. Sie verzweigen sich auf den Wänden des Mast- 
darmes, wo sie sehr bedeutende und verwickelte Capillarnetze bilden 
(ii, Fig. 150). 

Auf der Innenseite jedes Seitengefässes entstehen ausserdem in 
jedem Segmente Queräste, von denen die einen den Körperrändern auf 
der Bauchseite folgen, wo sie, indem sie mit den entsprechenden ent- 
gegengesetzten Aesten anastomosiren, mehr oder weniger regelmässige 
Rauten zeichnen, während die anderen schräg gegen das Bauchgefäss 
hinabtauchen, mit welchem sie sich, wenigstens theilweise, zu ver- 
einigen scheinen. Es sind dies die Seitenbauchäste, deren man 
17 Paare zählt. Wir müssen hier gestehen, dass es Einspritzungen 



330 Plattwürmer. 

nicht in allen Fällen gelingt, sie zur Anschauung zu bringen und dass 
ihr Verlauf bei jedem Individuum nicht ganz identisch zu sein scheint, 
was ihr Studium sehr erschwert. Die bisher von verschiedenen Autoren 
gegebenen Beschreibungen stimmen nicht mit einander überein und es 
ist uns nicht gelungen, au unseren Einspritzungen eine constante An- 
ordnung dieser Gefässe zu beobachten. 

Auf der Aussenseite der Seitengefässe entspringen endlich Aeste 
von geringerer Wichtigkeit, die sich in die Seitenwände des Körpers 
begeben. Es sind die seitlichen Seitenäste von Gratiolet (/ und b, 
Fig. 150). 

Die freien Verzweigungen der Aeste, welche wir soeben hervor- 
gehoben haben, sowohl der Seitenbauch- als der Seitenrücken- und der 
seitlichen Seitenäste, verbreiten sich in allen Körpertheilen , durch das 
Parenchym hindurch zu den Ausscheidungs-, zu den Geschlechtsorganen, 
zum Darme und bis in die oberflächlichen Hautschichten. In den letz- 
teren wie auch auf den Darmwänden bilden sie ein ausserordentlich 
gedrängtes Capillarnetz , welches sein Maximum von Complication an 
dem Mastdarme erreicht. Mit wohlgelungenen Einspritzungen kann 
man von den Wänden dieses letzteren sehr zierliche Präparate er- 
halten. 

Mit den Seitengefässen soll , wie wir es erwähnt haben , der An- 
fänger zuerst versuchen, den Blutegel einzuspritzen. Wir rathen ihm, 
sobald er das Gefäss auf eine Länge von 1 oder 2 cm bloss gelegt hat, 
das todte Thier zwei oder drei Tage lang im Wasser zu lassen. Nach 
dem Tode verliert sich allmählich die Contractilität der Gefässe, welche 
sich alsdann beträchtlich ausdehnen. Gratiolet empfiehlt eine lange 
Maceration und sagt sogar, dass der Contractionszustand der Gefässe 
erst aufhöre, wenn die todten Blutegel bereits einen Übeln Geruch an- 
genommen haben. Man kann indessen sehr schöne Einspritzungen 
erhalten, ohne so lange zu warten. 

Die gewöhnlichen Spritzen eignen sich kaum zu diesen Injectionen; 
wir haben Glasröhrchen benutzt, welche wir uns je nach Bedürfniss 
verfertigt haben und welche wir mit einer Kautschukröhre entweder 
mit einer Kugel von der gleichen Substanz oder mit dem Munde des 
Operators in Verbindung setzen, der mit dem Einblasen die Ein- 
spritzung so regelt, wie er es für nöthig hält. Dies ist einfacher und 
liefert die besten Resultate (s. Anmerkung 2, S. 208). 

Man erhält nur selten eine vollständige Injection des Thieres, 
weil die Masse sich nur schwer durch die feinen Verbindungen der 
Seitengefässe mit dem Bauch- und Rückengefässe hindurchpressen lässt. 

Was die Injectionsmasse anbetrifft, so ist diejenige, welche am 
besten eindringt, die mit löslichem Berlinerblau gefärbte Gelatine, aber 
ihre dunkle Färbung ist nicht immer leicht in der Haut und im 
Darme zu verfolgen; die mit Chromgelb gefärbte Gelatine hingegen 



Egel. 331 

sticht sehr gut von dem pigmentirten Grunde des Thieres ab, und 
wenn man vorher Sorge getragen hat, die Masse sehr fein zu zerreiben, 
so dringt sie auch sehr gut ein. 

Das Rückengefäss (a, Fig. 150, A), dessen Durchmesser viel 
geringer ist als derjenige der'Seitengefässe, verläuft über den ganzen 
Darmcanal der Rückenseite entlang. Sein Verlauf ist leicht geschlän- 
gelt. Ausser den feinen Aesten , welche es von den Seitengefässen in 
jedem Segment erhält, sendet es noch nach rechts und links feine Aeste 
aus, welche sich in die Körperwände begeben. Gegen sein Vorderende 
hin theilt es sich gabelig in zwei Hauptäste, deren Verzweigungen 
wahrscheinlich mit den entsprechenden Verzweigungen des Bauch- 
gefässes anastomosiren. In dem hinteren Theile verzweigt es sich be- 
trächtlich um die Sauggrube herum und wird von zwei parallelen 
Gefässen begleitet, welche wir als von den Seitenrückenästen herrührend 
schon erwähnt haben. 

Das Bauchgefäss umgiebt die Nervenkette in ihrer ganzen 
Länge und ist in der Nähe eines jeden Ganglions etwas angeschwollen. 
Seine sehr dünnen Wände werden von einem reichen Netz von Pig- 
mentröhren durchzogen , von denen weiter unten die Rede sein wird. 
Es sendet in jedes Segment ein Paar Seitenäste aus, welche sich einer- 
seits zu den Körperrändern begeben und andererseits sich über die 
Nervenkette hinüberbiegen , um rautenförmige Anastomosen zu bilden. 
Es ist noch zweifelhaft, ob das Bauchgefäss in segmentaler Verbindung 
mit dem Rückengefässe steht. An seinem Vorderende verzweigt es 
sich in eine grosse Anzahl kleiner Aeste, welche sich zum vorderen 
Saugnapfe, zum Schlundkopfe und theilweise zu den entsprechenden 
Aesten des Rückengefässes begeben. 

Das Blut wird hauptsächlich durch die Zusammenziehungen der 
Seitengefässe in Bewegung gesetzt, aber man kennt seinen Lauf noch 
nicht genügend. 

Pigment netz. — Wir müssen, anschliessend an das Gefäss- 
system , noch der Existenz einer unendlichen Zahl sehr feiner Canäle 
(Fig. 151 u. 152, a. f. S.) im Körperparenchym des Blutegels erwähnen, 
Canäle, welche ein theilweise in Alkohol lösliches Pigment von brauner 
oder dunkelgrüner Farbe enthalten. Dieses Pigment findet man überall 
um die Organe herum , zwischen den Muskelbündeln und sogar unter 
der Oberhaut wieder. Diese Canälchen sind vorzüglich in der Nähe des 
Bauchgefässes, welches die Ganglienkette umgiebt, reichlich vorhanden ; 
sie verleihen dieser letzteren die dunkle Färbung, welche wir hervor- 
gehoben haben. Hier kann man sie auch am besten isoliren und studiren. 

Unter einer starken Vergrösserung ist ihre Gefässnatur sehr deut- 
lich zu erkennen. Durch Zerzupfung lässt man das Pigment in Gestalt 
von sehr feinen, von einer sehr lebhaften Brown'schen Bewegung 
belebten Körnern heraustreten. 



332 



Plattwürmer. 



Ray-Lankester betrachtet dieses Canälchennetz als eine Modi- 
ficatiou des Bindegewebes, welcher er den Namen „Gefässfasergewebe" 
gegeben hat. Und in der Tbat bilden die Canälchen im ganzen Körper 
ein förmliches Netz. Sie sind durch zahlreiche Anastomosen (Fig. 151) 
mit einander verbunden und bieten hier und da freie Enden dar, welche 
bisweilen keulenförmig erweitert sind und immer als Blindsäcke 
endigen. Ihr Durchmesser ist sehr wechselnd und sie besitzen an 
ihren Wänden unregelmässig vertheilte Kerne, Reste der Bindegewebs- 
zellen, von welchen sie obne Zweifel abstammen. 

Ihre neulich von Joseph studirte feinere Structur scheint sehr 
complicirt zu sein. Diesem Forscher zufolge kann man an den Wänden 



Fig. 151. 



Fig. 152. 





Fig. 151. — Hiruclo medicinalis. Fragment des Pigmentnetzes, welches die Nerven- 
kette umgiebt, die Pigmentgefässe und ihre blindsackartigen Fortsätze zeigend. 

Fig. 152. — Birudo medicinalis . Ansicht des Gefässfasergewebes und des bothryoidalen 

Gewebes , nach einem frischen , eingespritzten Präparate , aus der Nähe des Darmes 

entnommen, u, Knäuel der dicken, oft blindsackartig geschlossenen bothryoidalen 

Röhren; 6, Blutcapillargefässe ; c, Pigmentnetz. 



der von jungen Blutegeln entnommenen Canälchen, die man sorgfältig 
ausgewaschen und mit Silbernitrat behandelt hat, die Existenz einer 
feinen, durchsichtigen und structurlosen Aussenhaut nachweisen. Unter 
dieser Haut zeigen sich Bündel von Längs- und Querfasern und das 
Ganze ist weiterhin mit einer Lage platter Zellen mit runden Kernen 
bedeckt. Es ist uns nicht gelungen, diese Behauptungen zu contro- 



Egel. 333 

liren. Die Schwierigkeit besteht darin, die Canälchen von ihrem Pig- 
ment zu befreien. 

Zwischen den Maschen des Pigmentnetzes verlaufen zahlreiche 
Blutcapillargefässe (6, Fig. 152), die wahrscheinlich mit den Canälchen 
des Netzes in Verbindung stehen. Immerhin ist diese Beziehung bis 
heute nicht mit voller Klarheit nachgewiesen worden. "Wenn man 
sorgfältig eine Einspritzung in die Capillargefässe treibt, so bleibt der 
Farbstoff in diesen letzteren hängen und dringt nicht in die Pigment- 
canälchen. Joseph macht auf die Thatsache aufmerksam, dass die 
Pigmentcanälchen bei den jungen Blutegeln nicht sichtbar sind, so 
lange sich diese vom Blute der Wasserinsecten nähren und dass sie 
erst dann erscheinen, wenn sie sich mit Blut von Wirbelthieren er- 
nähren. An Blutegeln , welche seit mehreren Monaten kein Blut ein- 
gesogen haben, sind sie entfärbt, nehmen hingegen eine sehr kräftige 
Farbe bei vor Kurzem gefütterten Blutegeln an. Dieser Umstand 
deutet auf eine Beziehung zwischen diesen Gefässen und der Ernäh- 
rungsweise des Thieres hin; das Hämoglobin des Blutes der Wirbel- 
thiere scheint bei der Erzeugung des Pigmentes eine Rolle zu spielen. 

In den Lücken der Körperdecken begegnet man hier und da 
knäuelförmigen Haufen von Röhren, die denjenigen, von welchen wir 
soeben gesprochen haben, ähnlich sind, aber einen weit beträchtlicheren 
Durchmesser zeigen. Sie sind übrigens in innigster Verbindung mit 
den Canälchen des Pigmentnetzes. Man trifft sie hauptsächlich um 
die verschiedenen Organe herum und besonders in der Nähe des Dar- 
mes an (bothryoidales Gewebe von Ray-Lankester) (a, Fig. 152). 
Die Wände dieser meistens blindsackartig geschlossenen Gefässe sind, dem 
genannten Forscher zufolge, mit Pigmentzellen bekleidet. Die Blind- 
sackenden reichen bis zur Basis der Epithelialzellen des Darmes, daher 
ist es möglich, dass osmotische Erscheinungen zwischen dem Inhalte 
dieser Canäle und denjenigen des Darmes vor sich gehen. 

Segmentalorgane. — Die Segmental- oder Ausscheidungs- 
organe , das N e p h r i d i u m , sind bei dem Blutegel wohl entwickelt 
und gleichen denjenigen der eigentlichen Ringel würmer. Ihre Unter- 
suchung bietet vielfache Schwierigkeiten. Nachdem man sie im frischen 
Zustande beobachtet hat, lässt man sie in schwachen Lösungen von 
doppeltchromsaurem Kali oder Chromsäure maceriren, fixirt sie mit 
1 proc. Osmiumsäure, spritzt sie ein und härtet sie, damit man feine 
Schnitte in verschiedenen Richtungen daran vornehmen kann. 

An einem vom Rücken her geöffneten und auf der Bauchfläche 
ausgebreiteten Blutegel zeigen sich die Segmentalorgane als kleine, 
weisse, runde und birnförmige Massen (o, Fig. 138), die jederseits von 
der Nervenkette zwischen dem weisslichen Faden des Samenleiters und 
dem rothen Seitengefässe gelegen sind. Diese kleinen Massen sind in 
einer Anzahl von 17 gleich weit von einander abstehenden Paaren 



334 



Plattwürmer. 



vorhanden. Gegen die Körpermitte hin erreichen sie ihre grösste Aus- 
bildung und hier werden wir sie wählen und sie in ihren Einzelheiten 
studiren. 

Wir haben in Fig. 153 das eingespritzte Organ abgebildet, das 
alle Theile, welche wir beschreiben wollen, aufweist. 

Man unterscheidet in jedem Segmentalorgane zwei Theile: die 
Drüse (gl, Fig. 153) und die Blase (v), die durch einen Hohlstrang, 
den Blasengang (w), verbunden werden. 

Fig. 153. 




Hirudo medicinalis. Anordnung der Segmentalorgane nach einem eingespritzten Prä- 
parate. (Der Verlauf der Drüsencanäle ist theilweise schematisch.) g, Nervenganglien; 
cn, Nervenkette; t, Hoden; cd, Samenleiter; gl, Drüse; v, Blase; cv, Blasengang; 
ec, Centralcanal ; er, rücklaufender Gang; Ip, Hauptlappen; la, Apicallappen ; 
It, Hodenlappen; vi, seitliches Blutgefäss; via, Seitenbauchgefäss ; vld, Seitenrücken- 
gefäss ; vi, untere Vene; vs, obere Vene; A, Begegnungsstelle des Apical- und des 

Hodenlappens. 



Die Drüse hat die Form eines Hufeisens, dessen Convexität nach 
der Rückenseite gewendet ist, während die Schenkel der Bauchfläche 
zugekehrt sind. Diese beiden, auf dem grössten Theile ihres Verlaufes 



Esel. 



335 



Fig. 154. 




deutlich geschiedenen Schenkel sind an ihrem Bauchende in einem 
Punkte (A, Fig. 153) vereinigt, wo ein feiner Fortsatz entspringt, der 
bis zum Hoden reicht und aus diesem Grunde der Hodenlappen 
(It, Fig. 153) genannt wird. Wir unterscheiden mit Bourne für die 
Deutlichkeit der Beschreibung fernerhin als Hauptlappen Q p) den 
ganzen Theil der Drüse, welcher sich von der Stelle an, wo der Blasen- 
gang, von dem wir noch sprechen werden , in den vorderen Schenkel 
des Hufeisens eindringt, bis zum Punkte hin erstreckt, wo der zurück- 
laufende Gang (c r) in den hinteren Schenkel tritt und unter dem 
Namen Apical läppen (la) den Bauchtheil dieses letzteren Schenkels 
bis zu seinem Begegnungspunkte mit dem vorderen Schenkel. 

Die Blase (v) ist etwas hinter und innerhalb der Drüse, genau 
zwischen dem Seitenblutgefässe und dem Samenleiter gelegen; sie be- 
steht in einer ei- oder kugelförmigen Tasche. 
Ihre dünneren und contractilen Wände enthalten 
Muskelfasern und ein reiches Gefässnetz. Sie 
ist innen mit einem Wimperepithel ausgekleidet 
und umschliesst immer eine kleinere oder grös- 
sere Menge einer weisslichen und körnigen 
Substanz, welche man übrigens in den Aus- 
führungsgängen der Drüse wiederfindet nnd 
welche, wie das Mikroskop zeigt, aus einer be- 
trächtlichen Anzahl von Kügelchen und sehr 
feinen nadeiförmigen Krystallen zusammenge- 
setzt ist, die entweder um einen lichtbrechenden 
Mittelpunkt herum oder ganz und gar zerstreut 
gruppirt sind (Fig. 154). Diese Substanz wird 
durch die Zusammenziehungen der Blase durch einen kurzen Canal, 
dessen Mündung unter dem Vergrösserungsglase aussen sichtbar ist 
(c, Fig. 137), ausgestossen. Man kann übrigens diese Mündung von 
innen her zur Anschauung bringen, wenn man die Blase mit einer 
feinen Scheere öffnet. 

Die Blase wird, wie wir erwähnt haben, mit der Drüse durch den 
Blasengang (w) in Verbindung gesetzt, der die von dieser letzteren 
abgesonderten Stoffe entleert. Der Blasengang ist cylindrisch und 
zeigt auf Schnitten sehr schön sichtbare Eigen wände; er entspringt 
auf der Aussenseite der Blase, geht zuerst unter dem hinteren Schenkel 
des Hufeisens durch, dringt in den vorderen Schenkel, dessen Axe er 
entlang läuft, biegt in dem hinteren Schenkel um, wo er denCentral- 
gang der Drüse (Bourne) bildet, und setzt sich bis zum Ende des 
Apicallappens fort, wo er sich mit einem Aste des rücklaufenden 
Ganges vereinigt. Dieser letztere ist die einzige Verzweigung, zu 
welcher der Centralgang Veranlassung giebt; er geht am Vereinigungs- 
punkte des Apicallappens mit dem Hauptlappen von ihm ab, verlängert 



Hvrudo medicinalis. .Feine, 

in einander verfilzte Kry- 

stalle , in der Blase des 

Ausscheidungsapparates 

enthalten. 



336 



Plattwürmer. 



sich in den zwischen der Concavität des Hufeisens gelegenen Raum, 
tritt bald wieder in den hinteren Schenkel, dem er auf seiner ganzen 
Länge folgt, und schickt einen kleinen Fortsatz in den Hodenlappen (It). 

Die Drüse wird von einem Haufen von Absonderungszellen ge- 
bildet, die leicht in Form und Bau je nach den Lappen, wo sie an- 
getroffen werden, wechseln (Fig. 155). Diese Zellen sind gewöhnlich 
gross und unregelmässig vierseitig; ihr im lebenden Zustande durch- 
sichtiges Protoplasma wird durch Anwendung von Reagentien und be- 
sonders in Folge einer längeren Maceration in doppeltchromsaurem 
Kali (Bourne) körnig. 

Sie besitzen einen Kern (b) und werden von einer feinen Haut 
umschlossen. Diese Zellen sind besonders bemerkenswerth durch den 

Fisr. 155. 




. .r 



Hirudo medicinalis. Drüsenzellen des Apicallappens der Ausscheidungsdrüse (nach 
Bourne). a, Blutgefässe; &, Kerne; c, Intracellularröhrchen; d, Haut dieser Röhrchen. 



Umstand, dass sie von einer grossen Zahl von mehr oder weniger ver- 
zweigten Röhrchen, deren Durchmesser je nach dem Contractionszustande 
des Protoplamas wechselt, durchsetzt werden. Diese Röhrchen besitzen 
blindsackartig endigende Aeste und solche, welche dazu dienen, sie mit 
einander in Verbindung zu setzen. Sie sind auch in Verbindung mit 
den grossen Ausscheidungscanälen, welche wir beschrieben haben. 

Die Masse der Drüsenzellen wird von einer faserigen Hülle ohne 
Muskelfasern umzogen (Bourne). Sie wird von einem reichen Netz 
von Blutcapillargefässen durchlaufen, welche aus den Seitengefässen 
des Bauches entspringen. Dieses Netz ist meistens auf natürliche Art 




Egel. 337 

eingespritzt; man kann es direct beobachten, wenn man die Drüse vor- 
sichtig ablöst, um sie unter das Mikroskop zu bringen. 

Man wird übrigens gut daran thun, diese Gefässe in der Art zu 
injiciren, dass man mittelst eines kleinen Röhrchens lösliches Berliner- 
blau in das entsprechende Seitengefäss treibt. Das Blutcapillarsystem 
steht mit dem System der Ausscbeidungsgänge und der Röhrchen der 
Drüse in keiner unmittelbaren Verbindung. 

Geschlechtsorgane. ■ — Der Blutegel ist Zwitter, da er männ- 
liche und weibliche Organe besitzt, welche wir nach einander beschreiben 
werden. Wir wissen bereits, dass die Geschlechtsöffnungen aussen 
sichtbar sind und dass sie im vorderen Körpertheile, die männliche 
Oeffnung vorn, die weibliche Oeffnung hinten, liegen (a u. &, Fig. 137). 

-c,. 1E „ Männliche Organe. — Sie wer- 

Fig. 156. 8 

den von neun Paar Hoden (e, Fig. 138) 
-A B gebildet, die in der ganzen mittleren 

Körpergegend auf der Bauchseite, zu bei- 
den Seiten der Ganglienkette, gelegen 
sind; sie stehen, wie die Ausscheidungs- 
organe, je fünf Ringe von einander ent- 
fernt. Das erste Paar liegt etwas hinter 
^ dem achten Ganglion, und das letzte ent- 
^y V spricht dem sechszehnten Ganglion. Jeder 
Hode sieht wie eine kleine, feste und 
Hiruclo medicinuüs. Samenzellen gtarke K ] die yon einer struc tur- 

der Hoden. A, unversehrte, un- , „. , n . n " 

reife Zelle; B, reife nnd zer- losen Eigenhaut umgeben wird. Er ent- 
quetschte Zelle, aus der ein hält eine schleimige, weissliche Flüssigkeit, 
Büschel Samenthierchen tritt. welche eine sehr grosse Anzahl von 

Samenzellen einschliesst (Fig. 156). 
Der Same wird aus jedem Hoden durch einen kurzen Canal hindurch 
fast unmittelbar in eine leicht wellenförmig gebogene Röhre, den Samen- 
leiter (/, Fig. 138) abgeführt. Dieser letztere, an seiner weissen 
Farbe erkennbar, läuft parallel an der Nervenkette hin. Er nimmt an 
Durchmesser gegen sein Vorderende hin zu, rollt sich auf und knäuelt 
sich auf jeder Seite in der Nähe der Ruthe zusammen, um einen eben- 
falls weisslichen Haufen zu bilden, welchen man unter dem Namen 
Nebenhoden beschrieben hat (#, Fig. 138). Die beiden Nebenhoden 
haben eine eiförmige Gestalt mit gebuchteter Oberfläche ; an ihrem vor- 
deren Theile geht von ihnen ein kurzer Ausführungscanal ab, der sich 
direct an die Basis des Cirrusbeutels begiebt. Ihr Inhalt ist heller als 
derjenige der eigentlichen Samenleiter und enthält Epithelzellen, welche 
von den Samenzellen verschieden sind. Zur Zeit der Befruchtung nehmen 
die Hoden, Samenleiter und Nebenhoden beträchtlich an Umfang zu. 
Das Begattungsorgan (h, Fig. 138) besteht in einer Ruthe, die 
sehr dehnbar ist, eine Länge von 2 cm erreichen kann und mit einer 

Vogt tu'Iung, prakt, vergleich. Anatomie. 22 



338 



Plattwürmer. 



Fio-, 157. 



C 



leichten Anschwellung endigt. Durch einen besonderen Muskel kann 
die Ruthe in eine birnförmige Tasche mit harten und festen Wänden, den 
Cirrusbeutel, zurückgezogen werden. Dieser enthält eine Masse ein- 
zelliger Drüsen, die Vorsteherdrüse (a, Fig. 157), deren weiss- 
liches und körniges Absonderungsproduct an der Basis des Ausspritzungs- 
canais ergossen wird und die Aufgabe hat, kleine Samenmengen wie mit 
einem Spermatophor zu umhüllen. Die Flüssigkeit der Vorsteherdrüse 
ist in der That schleimig und wird um den Samen herum fest. Dieser 

letztere gelangt in die 
weibliche Oeffnung mittelst 
kleiner spindelförmiger 
Spermatophoren, welche 
beim medicinischen Blut- 
egel 3 mm lang und 1 mm 
dick sind (Leuckart). 

Die Ruthe besitzt in 
der Dicke ihrer Wände 
zwei Systeme von Muskel- 
fasern, äussere Längsfasern 
(tZ, Fig. 157) und innere 
Kreisfasern (/). Sie wird 
von einem feinen Canal, 
dem Ausspritzungs- 
can al (c), durchbohrt, der 
gerade ist, wenn die Ruthe 
im Erectionszustande sich 
befindet, sich aber zu- 
sammenbiegt, wie es un- 
sere Figur zeigt, wenn die 
Ruthe sich zusammenzieht. 
Die Erection wird durch 
die Zusammenziehung der oberflächlichen Muskeln hervorgebracht, 
welche die Ruthe durch einen Schliessmuskel hindurch austreten lässt. 
Dieser letztere erschlafft nach dem Tode, deshalb kommt es oft vor, 
dass die Ruthe hervorhängt. 

Weibliche Organe. — Im Gegensatze zu den männlichen Or- 
ganen sind die weiblichen Geschlechtstheile in einem einzigen inneren 
Segmente, indem zwischen der männlichen Geschlechtsöffnung und dem 
ersten Hodenpaare gelegenen Räume zusammengedrängt (k, ?, Fig. 138). 
Sie bestehen wesentlich aus zwei röhrenförmigen und zusammengeknäuel- 
ten Eierstöcken (e, Fig. 138), von denen jeder in eine kugelige oder 
leicht eiförmige Blase eingeschlossen ist, deren Wände ziemlich stark 
sind , und die einen Durchmesser von 2 bis 3 mm im Maximum er- 
reichen kann (a, Fig. 158, A). Die Eierstocksröhren werden innen von 




Himdo medicinalis. Die Ruthe , der Länge nach 
durchschnitten, a, Vorsteherdrüse; b, Samenblase 
an der Basis der Ruthe ; c, Ausspritzungsgang ; 
d, Längsmuskeln ; e, Spitze der Ruthe ; f, Querfasern. 



Egel. 



339 




B 




Hirudo medicinalls. A, weiblicher Geschlechtsapparat ; 
«, Eierstöcke; b, Eileiter; c, Scheide; B, Eier ent- 
haltender Cocon (nach Leuckart). 



einem Zellenendothelium ausgekleidet, von welchem sich gewisse Zellen 

differenziren, die zu Eiern werden. Diese rücken den Röhren entlang 

bis an ihr Ende. Von jeder Blase geht ein Ausführungscanal ab, 

der sich bald mit seinem Nachbar vereinigt, um nur einen einzigen Canal 

„. <Kn mit dicken Wänden, den 

Fig. 158. . . ' 

Eileiter (b), zu bilden. 

A Dieser zieht, indem er 

sich zusammenfaltet, 
wie es Fig. 158 zeigt, 
durch ein schwammiges 
Gewebe hindurch , das 
von vielen Capillarge- 
fässen durchflochten 

wird und eine Anhäu- 
fung von einzelligen 
Drüsen einschliesst , 

welche Leuckart nach- 
gewiesen hat. Diese 
sehr hellen Drüsen 
scheinen den Eiweiss- 
drüsen , welche wir bei 
den Cestoden kennen, 
analog zu sein; ihre 
feinen Ausführungscanälchen ergiessen ihr eiweissartiges Product in 
das Innere des Eileiters. Leuckart hat unter den Drüsen, von 
welchen wir soeben gesprochen haben, eine gewisse Anzahl unter- 
schieden , welche kleiner sind , deren Inhalt körnig , und deren Aus- 
führungscanal kürzer ist, die aber innig mit der Masse der ersteren 
vereinigt sind. 

Der Eileiter mündet in einen grossen eiförmigen Sack mit dicken 
und contractilen Wänden , dessen grosse Axe mit ihm einen Win- 
kel bildet. Dieser Sack, den man Uterus oder auch Scheide 
(c, Fig. 158, A) genannt hat, öffnet sich, wie wir erwähnt haben, 
auf der Körperoberfläche , an der Grenze zwischen dem neunundzwan- 
zigsten und dem dreissigsten Ringe. Seine Mündung ist mit einem 
Schliessmuskel versehen. 

Befruchtung. — Trotz des Hermaphroditismus des Blutegels, 
geht der Befruchtung der Eier immer eine Begattung voraus, welche 
besonders im Frühling, aber auch während des ganzen Sommers voll- 
zogen wird. Zwei Individuen legen sich Bauch gegen Bauch verkehrt 
in der Art an einander, dass die männliche Oeffnung des einen auf die 
weibliche Oeffnung des anderen passt und umgekehrt. Die Befruchtung 
ist gegenseitig. Erst mehrere Tage nach der Begattung findet das 
Eierlegen statt. Nach einigen Beobachtern sollen sich die Samen- 

22* 



340 Plattwürmer. 

thierchen in den Spermatophoren , welche unversehrt in der Scheide 
aufbewahrt werden, lange Zeit thätig erhalten. Dies würde erklären, 
wie der Blutegel sogar mehrere Monate nach der Begattung noch frisch 
befruchtete Eier legen kann. 

Die so reichlich in den nahe bei den Geschlechtsöffnungen gelege- 
nen Ringen, in der Gegend, die man den Sattel (Clitellum) 
genannt hat, vorkommenden Hautdrüsen sondern in der Legezeit eine 
grosse Menge Schleim ab, in welchen die Eier ergossen werden. Dieser 
Schleim bildet eine Art Gürtel, den das Thier nach beendigter Ablage 
der Eier abwirft, indem es den ganzen Körper wiederholt zusammenzieht; 
er nimmt schliesslich eine festere Consistenz und das Aussehen einer 
Kapsel oder eines Cocon (Fig. 158, B) an, der eiförmig, 2 bis 3cm 
lang und 1 bis l x / 2 cm breit ist und in welchem man eine grosse An- 
zahl kleiner Eier wahrnimmt, die der Blutegel in feuchte Erde legt. 

Entwickelung. — Die Entwicklung des Blutegels ist direct; 
sie geht vollständig in dem Cocon vor sich, aus welchem die Jungen 
in Gestalt kleiner Würmer ausschlüpfen, welche bereits eine Länge 
von 15 bis 20 mm und eine Breite von 2 mm besitzen. Für die Einzel- 
heiten, s. die Abhandlung vonCh. Robin, die wir unter „Literatur" 
anführen. 

Die allgemeine Körperform der Egel ist sehr mannigfaltig. Von der 
halbcylindrischen Gestalt von Hiruclo bis zur abgeplatteten Blattform von 
Clepsine kennt man mehrere Uebergangsformen. Bei Branchiobdella ist der 
Leib in der Ausdehnung ganz cylindrisch ; bei Acanthobdella ist er spindel- 
förmig. Die äussere Ringelung entspricht niemals der inneren Segmentation, 
sie kann auch beinahe vollständig verwischt sein (Clepsine). 

Die allgemeine Zusammensetzung der Körperdecken bietet grosse Ana- 
logien bei den verschiedenen Gattungen dieser Gruppe dar , desgleichen die 
Anordnung der Muskeln im Körperparenchym. Bei den abgeflachten Formen 
umschreiben die über einander geki-euzten Muskelbündel förmliche Kammern, 
in welchen die Organe gelagert sind. Man unterscheidet immer Längs- und 
Kreisbündel. Die Mächtigkeit der Pigmentschicht schwankt; bei Clepsine, 
Branchiobdella sind die Körperdecken so durchscheinend , dass es möglich ist, 
unter dem Compressorium alle Hauptorgane zu beobachten. Die Ausbildung 
von einzelligen Hautdrüsen, die in grösserer Anzahl in der Nähe der Ge- 
schlechtsorgane vorkommen, ist sehr allgemein. Die oberflächlichsten Drüsen 
sondern die schleimige Substanz ab, welche den Körper von aussen befeuchtet; 
die tiefen Drüsen erzeugen die kleberige Masse , welche in Berührung mit 
der Luft oder dem Wasser fest werden kann und zur Bildung der Cocons 
verwendet wird. Die Körperoberfläche ist glatt (Hirudo) oder runzelig _ 
(Pontobdella). Bei Brancliellion existiren Kiemenfalten in Form von reihen- 
weise auf jeder Körperseite angeordneten häutigen Lamellen. Bei Acantho- 
bdella trifft man hakenförmig endigende Seitenborsten. 

Das Nervensystem besteht immer nach dem Vorbilde von Hirudo aus einer 
doppelten, auf der Mittellinie der Bauchseite genäherten Ganglienkette. Auf 
jeder Seite der Ganglien gehen zwei Nervenstämme ab , die über einander 
gelegen sind und sich in die Organe des entsprechenden Segments begeben. 
Das über der Speiseröhre befindliche Gehirnganglion und das Afterganglion 



Egel. 341 

gehen beide aus der mehr oder wenig innigen Verschmelzung einfacherer 
Ganglien hervor, deren Zahl je nach den Gattungen verschieden ist. Beide 
senden eine grössere Anzahl peripherischer Nerven aus, welche sich zu den 
Sinnesorganen und zu der hinteren Sauggrube begeben. Das Unterschlund- 
ganglion ist ebenfalls stets dicker als die anderen , es ist mit dem Gehirne 
durch eine doppelte Commissur verbunden, welche um die Speiseröhre herum 
eine Art Eing bildet. 

Obgleich das viscerale Nervensystem noch nicht überall beschrieben 
worden ist, so scheint es doch mit seinen Verzweigungen auf den Wänden 
des Darmrohres ziemlich allgemein vorhanden. 

Die Zahl der Augen wechselt von einer Gattung zur anderen. Es giebt 
dei-en zehn bei Haemopis, acht bei Nephelis, vier bei Piscicola, zwei oder 
vier bei Glepsine u. s. w. Sie liegen gewöhnlich im vorderen Körpertheile, 
auf den ersten Segmenten des Mundsaugnapfes , und bestehen in Bechern 
oder Einstülpungen der Körperdecken, welche mit einem Choroidalpigmente 
ausgekleidet sind und einen lichtbrechenden Körper einschliessen, zu dessen 
Basis sich Nervenfäserchen begeben. Man hat ebenfalls Sinnesgrübchen 
beschrieben, die lange, helle, kreisförmig gestellte Zellen enthalten, wie bei 
Hirudo, bei Haemopis, Nephelis u. s. w. 

Der Verdauungscanal bietet einige besondere Einrichtungen dar. Der 
Mund liegt entweder im Grunde eines von Lippen umsäumten Saugnapfes 
und zeigt die Gestalt eines Löffels , wie bei Hirudo , oder er findet sich 
am Ende eines ausstreckbaren Bussels. In diesem letzteren Falle , bei den 
Bhynchobdelliden {Glepsine, Branchellion, Piscicola) besitzt der Mund keine 
Kinnladen und der mit einem besonderen Muskelapparate zum Ausstrecken 
und Einziehen versehene Bussel wirkt als Saugapparat. Bei den mit Kinn- 
laden versehenen Egeln, den Gnathobdelliden, können nur zwei zahn- 
lose Kinnladen, die eine rücken-, die andere bauchständig, vorhanden sein 
(Branchiobdella). Indessen ist die Zahl drei am häufigsten und bei gewissen 
Gattungen sind die zahlreichen , auf der Kinnlade sitzenden Zähnchen zu- 
gespitzt (Haemopis) oder stark und abgestumpft (Aulastomum). Auf den 
Mund folgt ein muskulöser Schlundkopf, der bei Aulastomum lang und stark 
ist und sich in einen Darm fortsetzt, der bald einfach und cylindrisch ist 
(Nephelis), bald durch mit einem Schliessmuskel versehene Falten getheilt 
wird (Pontobdella) , bald in der Nähe der inneren Segmente sich einschnürt 
und seitliche Blindsäcke trägt , wie bei Hirudo , die aber der Zahl nach 
bei den verschiedenen Gattungen Abwechselungen unterworfen sind. Bei 
Piscicola existiren deren zehn Paare, bei Glepsine sechs u. s. w. Die zwei 
hinteren Blindsäcke sind immer länger als die übrigen und erstrecken sich 
bei einigen Gattungen (Glepsine, Haemopis) bis zum Körperende, indem sie 
parallel mit dem Mastdarme verlaufen. Bei gewissen Gattungen (Glepsine) 
zeigen diese beiden langen endständigen Blindsäcke eine gewisse Tendenz 
zur Verzweigung , indem sie auf ihrer Aussenseite Nebenblindsäcke aus- 
senden. Endlich fehlen sie auch vollständig bei denjenigen Blutegeln, bei 
welchen der Verdauungscanal cylindrisch ist (Trocheta, Nephelis). Der Mast- 
darm ist gewöhnlich regelmässig cylindrisch, selten eingeschnürt (Branchio- 
bdella) oder mit kleinen seitlichen Blindsäcken versehen (Glepsine). Er 
mündet durch den After auf der Kückenseite der hinteren Haftscheibe. 

Das Gefässsystem ist im Ganzen noch wenig bekannt. Es scheint seinen 
höchsten Grad von Einfachheit bei Branchiobdella zu erreichen, wo die beiden 
Seitengefässe fehlen uud nur zwei Gefässe existiren, welche den Mittellinien 
des Körpers entlang laufen, das eine, in seinem vorderen Theile contractile, 
auf der Kückenseite, das andere auf der Bauchseite, wo es die Ganglienkette 
umfasst. Diese zwei Gefässe sind durch Gefässbogen mit einander verbunden 



342 Plattwürmer. 

und entsenden Zweige bis in die Eingeweidehöhle, welche nicht in deutliche 
Kammern getheilt ist und eine Flüssigkeit einschliesst, die bewegte Kügelchen 
enthält und mit derjenigen des contractilen Rückengefässes in Beziehung zu 
sein scheint. Bei den Rhynchobdelliden ist das Rückengefäss mit Klappen 
versehen (Clepsine, Piscicola), die bei den Gnathobdelliden fehlen; diese 
Klappen bestehen aus Zellenelementen, welche sich ablösen und die Blut- 
körperchen zu bilden scheinen , welche im Plasma schwimmen. Bei Nephelis 
trifft man zwei durch Quercommissuren mit einem einzigen Mittelgefässe 
vereinigte Seitengefässe an; dieses Mittelgefäss erstreckt sich nach Bidder 
auf der Bauchseite in der ganzen Körperlänge hin. Die Queranastomosen 
verzweigen sich in ein an beiden Körperenden entwickeltes , sehr com- 
plicirtes Netz. Endlich existiren bei den der Gattung Hirudo nahe stehenden 
Egeln vier Längsgefässe , zwei Seiten-, ein Rücken- und ein Bauchgefäss, die 
durch sehr complicirte Anastomosen verbunden sind. 

Die äussersten Verzweigungen der Blutgefässe bis in die oberflächlichen 
Schichten der Haut, wo sie zahlreiche Capillarnetze bilden, scheinen eine Art 
Hautathmung zu sichern, welche wahrscheinlich localisirtere Respirations- 
organe nicht ausschliesst , deren Existenz man schon wiederholt vermuthet 
hat, ohne bisher eine genügende Beweisführung leisten zu können. Bei Bran- 
chellion spielen blattartige Fortsätze , die auf den Seiten des Körpers liegen 
und ein reiches Netz von Blutcanälchen enthalten, wahrscheinlich die Rolle 
von Hautkiemen. 

Was die Pigmentcanälchen betrifft , welche man bei vielen Egeln findet, 
so ist das Studium ihrer Vertheilung und ihrer Beziehungen zu dem Blut- 
gefässsysteme noch nicht unternommen worden. Ungefähr das Gleiche gilt 
für die vergleichende Anatomie der Segmentalorgane in der Gruppe der 
Hirudineen. Bei den niederen Formen sind diese Organe als Schleifencanäle 
beschrieben worden , die mit grossen Drüsenzellen , auf welchen zahlreiche 
Wimperhaare sitzen , ausgekleidet sind. Diese Schleifencanäle besitzen eine 
innere Wimperöffnung, welche in die Lücken des Körperparenchyms mündet 
und eine oberflächliche Oeffnung, welche auf den Seiten der Bauchfläche aus- 
mündet. Bei Branchiobclella astaci soll ihre Zahl auf zwei Paare reducirt 
sein , das eine in der vorderen Körperhälfte , das andere in der hinteren 
Region. Bei Aulastomum gido, Clepsine co?nplanata, Nephelis vulgaris u. s. w., 
die neulich von O. Schultze untersucht wurden, existiren in dem Drüsen- 
organe mit Röhrchen versehene Zellen, analog den bei Hirudo beschriebenen, 
und der Ausführungscanal mündet entweder direct nach aussen oder in eine 
Blase wie bei Hirudo. 

Der Hermaphroditismus ist die allgemeine Regel bei den Egeln , aus- 
genommen bei den kleinen Hirudineen , die man auf den Hummereiern 
antrifft, den Histriobdellen. Die männliche Geschlechtsöffnung mündet fast 
immer in der vorderen oder mittleren Körpergegend , vor der weiblichen 
Oeffnung (ausgenommen bei Branchiobclella). Die Hoden sind meistens viel- 
fach vorhanden und paarweise in einer gewissen Anzahl von Körpersegmenten 
vertheilt. Es existiren deren fünf Paare bei Branchellion , sechs bei Piscicola, 
acht bei Haemopis , zwölf bei Aulastomum. Bei Branchiobclella sind sie 
auf ein einziges, gegen die Körpermitte hin gelegenes Paar beschränkt; der 
Same ergiesst sich in zwei Samenleiter, welche nichts anderes sind, als die 
mit Bezug auf diese Verrichtung umgewandelten Canälchen der Segmental- 
organe. Die beiden Samenleiter laufen immer auf der Bauchseite hin ; sie 
empfangen bei den Egeln mit mehreren Hodenpaaren die kurzen von jedem 
Hoden herkommenden Seitencanäle. Sie münden in einen geknäuelten Neben- 
hoden, der mit einer hellen Flüssigkeit erfüllt ist und als Drüse zu func- 
tioniren scheint. Jede Nebenhode öffnet sich an der Basis eines Aus- 



Egel. 343 

spritzungsganges mit Muskelwänden, welcher sich in eine zweifach gespaltene 
(Rhynchobdelliden) oder fadenförmige (Gnathobdelliden) Euthe endet. Die 
Euthe trägt gewöhnlich an ihrer Basis eine zellenartige oder röhrenförmige, 
bisweilen sehr entwickelte Vorsteherdrüse. Eei Trocheta, Nephelis ist sie 
sehr kurz und auf einen kleinen Knopf reducirt ; bei Aulastomum hingegen ist 
sie ausserordentlich stark und lang. Die Euthe wird im Momente der Be- 
gattung nach aussen gestossen. 

Die stets paarigen Eierstöcke haben bei den Rhynchobdelliden die Ge- 
stalt langer häutiger Säcke, die sich hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung 
den Hodenreihen entlang ausbreiten; bei den Gnathobdelliden hingegen bilden 
sie zwei kugelartige Massen. Die Eier ergiessen sich in zwei sehr kurze (Clep- 
sine) oder längere, zusammengebogene und von einer Drüsenmasse umhüllte 
Eileiter. Die Eileiter enden in einer weiten sackförmigen Scheide, welche 
bei den meisten Rhynchobdelliden fehlt. Bei Branchiobdella scheinen die 
Eileiter sowie die Samenleiter umgewandelte Segmentalcanäle zu sein. Die 
Befruchtung ist eine innere und die Begattung geschieht gegenseitig. Die 
Samenthierchen werden zu einer gemeinsamen Masse, in einem Spermatophor 
gruppirt, welches platzt, sobald es in die Scheide gedrungen ist. 

In der Legezeit nehmen die Einge, welche die Geschlechtsorgane in sich 
schliessen, an Umfang zu und umgeben sich mit einer dicken Schleimschicht, 
welche von einer übermässigen Absonderung der oberflächlichen und tiefen 
Hautdrüsen, die sich in dieser Körpergegend immer reichlich vorfinden, her- 
rührt. Dieser Schleim nimmt die Eier auf, und umhüllt sie, wobei er sich 
zu einem Cocon von mehr oder weniger beträchtlicher Consistenz verdichtet, 
dessen Form und Dimensionen je nach den Arten bedeutend wechseln. Das 
Thier wirft diesen Cocon, der es wie ein Gürtel umgiebt, durch die wieder- 
holten Contractionen seines Körpers ab und legt ihn entweder in feuchtes 
Erdreich oder auf Wasserpflanzen u. s. w. Bisweilen (Piscicola) werden die 
Eier vereinzelt auf Fische oder Weichthiere gelegt. Clepsine bewahrt die 
ihrigen eine gewisse Zeit lang unter ihrer Bauchseite auf. 

Die Entwicklung des Embryos ist direct und das Embryo bietet schon 
beim Ausschlüpfen die allgemeinen Organisationszüge der Eltern, ausgenom- 
men bei Clepsine, deren Ausschlüpfen in einer von derjenigen der erwachsenen 
verschiedenen Form stattfindet. 

Literatur. A. Moquin-Tandon, Monographie de la famüle des Hirudinees 
(avec atlas). Paris 1846. — ■ F. Leydig, Zur Anatomie von Piscicola geometrica. 
Zeitschr. f. w. Zool., Bd. I, 1849. — C. Bruch, lieber das Nervensystem des Blut- 
egels. Ebend., Bd. I, 1849. — De Quatrefages, Note sur P Anatomie des Sang- 
sues. Annales des Sc. nat., 3. Serie, Bd. VIII, 1847. — Id. — Etudes sur les types in- 
ferieurs de Vembranchement des Anneies , Memoire sur le Branchelüon. Ebend., 
Bd. XVIII, 1852. — Gratiolet, Memoire sur ['Organisation die Systeme vasculaire 
de la Sangsue et de V Aulastome. Ebend., Bd. XIV, 1850, und 4. Serie, Bd. XVII, 
1862. — F. Leydig, Die Augen und neue Sinnesorgane der Egel. Arch. f. Anat. 
und Physiol. , 1861. — Anatomisches über Branehellion und Pontobdella. Zeitschr. 
f. w. Zool., Bd. III, 1851. — Handbuch der vergleichenden Anatomie, Tübingen 1864, 
und Tafeln zur vergleichenden Anatomie, Foliobd. ■ — ■ Leuckart, Parasiten des 
Menschen, Bd. I, Leipzig 1863. — H. Rathke, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte 
der Hirudineen. Leipzig 1862. — Dorner, Ueber die Gattung Branchiobdella. 
Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XV, 1865. — Bidder, Untersuchungen über das Blut- 
geiasssystem einiger Hirudineen. Dorpat 1868. — Vaillant, Contribution ä Petude 
anatomique du genre Pontobdella. Ann. des Sc. nat., 5. Serie, Bd. XIII, 1870. — 
Ch. Robin, Memoire sur le developpement embryogenique des Hirudinees. Paris 
1875. — G. H. Hoff mann, Zur Entwickelungsgeschichte der Clepsinen. Niederl. 



344 Rundwürmer. 

Arch. , 1877. — 0. Bütschli, Entwickelungsgeschichtliche Beiträge (Nephelis). 
Zeitschr. f. w. Zool., Bd. XXIX, 1877. — Hermann, Das Centralnervensystem von 
Hirudo medicinalis. München 1875. — Ranke, Die Augen des Blutegels. Zeitschr. 
F. w. Zool., Bd. XXV, 1875. — Whitmann, The Embryology .of Clepsine. Quart. 
Journ. of microsc. Science, Bd. XVIII, 1878. — Hoff mann, Untersuchungen über 
den Bau und die Entwickelungsgeschichte der Hirudineen, in Natuurk. Verh. Holl. 
Maatsch. d. Wetensch. 3 Verz. Haarlem 1880. — V. Lemoine, Recherches sur 
V Organisation des Branchiobdelles. Assoc. franq. pour V avancement des sciences. 
Congres de Reims, 1880. — C. Viguier, Memoire sur P Organisation de la Batra- 
cobdeüe. Arch. de Zool. experimentale , Bd. VIII, 1880. — Ray-Lankester, On 
the connective and vasifactive tissue of ihe medicinal Leech. Quart. Journ. Microsc. 
Sc, Bd. XX, 1880. — On intro-epithelial capillaries in the integument of the medicinal 
Leech. Ebenders. , ebend. — Bourne, On the structure of the nephridia of the 
medicinal Leech. Ebend., Bd. XX, 1880. — G. Joseph, Ueber die dunkelgrünen 
Pigmentnetze im Körper des Blutegels. Zool. Anzeiger, 1883, No. 141. — Oskar 
Schultze, Beiträge zur Anatomie des Excretionsapparates der Hirudineen. Arch. 
f. mikr. Anat. , Bd. XXII, 1883. — G. Carlet, Sur la morsure , la succion et la 
degluüüon chez la Sangsue. CR. de PAcademie des sciences de Paris, Bd. XCVI, 1883. 



Classe der Rundwürmer (Nemathelmintha). 

Im Gegensätze zu der Classe der Plattwürmer, welche wir soeben 
behandelt haben, hat man unter dem Namen Rundwürmer eine 
Classe aufgestellt, welche fadenförmige, cylindrische Würmer von run- 
dem Querschnitte umfasst. Diese Thiere, zum grösseren Theile Endo- 
parasiten , unterscheiden sich von den vorhergehenden ausserdem noch 
durch die Abwesenheit einer Metamerenbildung; sie bieten immer nur 
eine oberflächliche Ringelung dar, die keiner inneren Segmentation 
entspricht. Die meisten zeigen getrennte Geschlechter. 

Man theilt sie gewöhnlich in zwei Ordnungen ein: 

1. Ordnung: Die Fadenwürmer (Nematodes). — Rundwürmer, 
deren Körper von einer quer gerunzelten, festen, chitinösen Haut um- 
hüllt wird. Sie besitzen einen vollständigen Verdauungscanal und 
Seitenfelder, welche die Ausscheidungscanäle enthalten. In der Regel 
besitzen sie auch getrennte Geschlechter und sind meistens Endo- 
parasiten (Ascaris, Strongylus, Triclihia, Oxyuris u. s. w.). 

2. Ordnung : Die Kratzer (Acantliocepliali). — Endoparasitische 
Rundwürmer, denen ein Darmcanal fehlt. Sie tragen am. vorderen 
Körperende einen langen Rüssel, der mit zahlreichen Haken versehen 
ist, mittelst deren sie sich in den Geweben ihres Wirthes befestigen. 
Dieser Rüssel kann sich in eine Scheide zurückziehen. Die Geschlechter 



Nematoden. 345 

sind, immer getrennt. Diese Ordnung umfasst mir die einzige Gattung 
Echinorhynchus. 

Anmerkung. — An die Rundwürmer schliesst sich eine gewisse An- 
zahl abweichender Typen an. Der Plan des vorliegenden Werkes gestattet 
uns nur eine kurze Erwähnung derselben. Es sind dies : 

Die Chaetognathen, die einzige Gattung Sagitta umfassend, 
Würmer, die frei im Meere leben, mit Strahlen versehene Seitenflossen 
tragen, einen vollständigen Verdauungscanal und geschlechtliche Zwitter- 
organe besitzen. 

Die Chaetosomen, die zwei Gattungen Rhabdogaster und 
Chaetosoma begreifend. Ihr Körper ist mit sehr feinen Haaren be- 
deckt. Sie besitzen einen vollständigen Darmcanal und bewegen sich 
im Meere mittelst hakenförmiger Anhänge am Bauche. Man kennt 
sie nur sehr unvollkommen. 

Die Desmoscoleciden, deren stark geringelter Körper mit 
bauchständigen, den Parapoden der Ringelwürmer ähnlichen Borsten 
bewaffnet ist. Der Darmcanal ist vollständig. Die Geschlechter sind 
getrennt. Gattung Desmoscolex. 



Ordnung der Fadenwürmer (Nematodes). 

Rundwürmer ohne Wimperhaare und innere Gliederung. Voll- 
ständiger Darmcanal (ausgenommen G o r d i u s). Muskulöse Speiseröhre. 
Geschlechter gewöhnlich getrennt, die meisten Schmarotzer. 

Typus: Ascaris lumbricoides (Lin.). — Dieser Wiirm, einer 
der grössten in der Ordnung der Fadenwürmer, bewohnt den Darm 
des Menschen; er ist besonders bei Kindern häufig. Man kann sich ihn 
leicht in den Spitälern oder durch Vermittelung der Aerzte und Apo- 
theker verschaffen. 

Es ist ein weisser oder leicht gelblicher cylindrischer Wurm, der 
an seinen beiden Enden spitz zuläuft. Die Oberfläche der durchsich- 
tigen Körperdecken ist durch kleine Querfalten fein gestreift. Wenn 
man das lebende oder noch ganz frische Thier gegen das Licht hält, 
bemerkt man im Innern vier dunkle Längslinien, welche die Haut- 
muskelschicht in vier beinahe gleiche Felder theilen. Die zwei Seiten- 
linien sind die breitesten , man kennt sie unter dem Namen der 
Seitenfelder. Die zwei schmaleren Linien sind die Mitt elbauch- 
linie und die Mittelrückenlinie. 



34G 



Rundwürmer. 



Die erwachsenen männlichen Individuen sind etwas kleiner als die 
weiblichen; sie messen 15 bis 17 cm. Man erkennt sie sofort an ihrem 
eingerollten Hinterende und an der Gegenwart von zwei Nadeln in der 
Nähe der Afteröffnung. Sie sind seltener als die Weibchen. 

Die erwachsenen weiblichen Individuen erreichen eine Länge von 
20 bis 25 cm. Ihr Hinterende ist gerade und besitzt keine Nadeln. 

Unter der Lupe unterscheidet man: den Mund, der am Vorderende 
liegt und von drei Lippen umgeben ist, die wir weiter unten beschrei- 
ben werden; den After in Gestalt einer auf der Bauchseite, ganz nahe 
am Hinterende gelegenen Querspalte ; die Geschlechtsöffnung am Weib- 
chen, die mitten auf der Bauchseite, auf dem ersten Drittel des Kör- 
pers gelegen ist. Bei dem Männchen mündet der Ausführungscanal 
der Geschlechtsdrüse hinter der Cloake ; die Oeffnung ist von aussen 
nicht sichtbar; endlich findet man, sehr nahe am Vorderende, aber 
schon schwieriger, die Oeffnung des Excretionssystems. 

Fig. 159. 





Ascaris lumbricoidts. Hinterende. (Nach Leuckart.). A, Weibchen, im Profil die 
Ai'terspalte zeigend; B, dasselbe, von vorn gesehen ; C, Männchen, die beiden Nadeln 

zeigend. 

Das Seciren des Wurmes nimmt man unter Wasser vor. Man 
befestigt ihn auf seiner Rückenfläche und schneidet ihn von einem 
Ende zum anderen, der Bauchseite entlang, auf, parallel zu der Mittel- 
bauchlinie, welche sich infolge ihrer dunklen Farbe von den Körper- 
decken abhebt. Man hält die Ränder des Schnittes mit Stecknadeln 
aus einander und untersucht unter der Lupe die hauptsächlichsten Or- 
gane : Darmcanal, Geschlechtsröhren, Seitenfelder u. s. w. in ihrer natür- 
lichen Lage. 

Der Gebrauch des Mikroskopes und das Anfertigen von Quer- und 
Längsschnitten sind jedoch unumgänglich für das Studium der Körper- 
decken, des Nervensystems, der Ausscheidungsorgane u. s. w. 

Die Undurchdringlichkeit der Hüllen des Wurmes ist so bedeutend, 
dass das Eindringen von härtenden und färbenden Reagentien nur 
sehr langsam stattfindet. Andererseits lässt die Elasticität der Ober- 



Nematoden. 347 

haut die inneren Organe hervortreten und ändert die Anordnung der 
Muskeln, sobald man den Wurm in Stücke zerlegt. 

Man kann theilweise diesem letzteren Uebelstande abhelfen, wenn 
man den lebenden Wurm ganz in eine grosse Menge einer schwachen 
Lösung von Sublimat, von Chromsäure zu 1 Proc. oder von Müller' scher 
Flüssigkeit taucht. Die Schwefelpikrinsäure von Kleinenberg, die 
man einige Tage lang wirken lässt, ist auch ein gutes Fixirungsmittel. 
Man wäscht hierauf mit sehr schwachem, 30- bis 40 proc. Alkohol, dann 
vermehrt man fortschreitend den Alkoholgehalt. Starker Alkohol, 
direct angewendet, schrumpft den Wurm so zusammen, dass er un- 
kenntlich wird. 

Um gute Schnitte zu erhalten , muss man das Thier in Stücken 
von 3 bis 4 cm mit Cochenilletinctur, Pikrocarrain, Boraxcarmin u. s. w. 
färben und in Paraffin einschliessen. 

Körper decken. — Der Körper des Spulwurmes wird ganz von 
einer elastischen Chitinhaut überzogen, deren Dicke fast überall die 
gleiche ist, ausgenommen nahe bei den Lippen, wo sie sehr bedeutend 
wird. Sie umgiebt den Körper wie ein Futteral und faltet sich nach 
innen an den Rändern der Mund-, After- und Geschlechtsöffnung, wo 
ihre Fortsetzung die Chitinbekleidung der verschiedenen Röhren bildet, 
welche dort ausmünden. 

Bei den jungen Individuen ist die Cuticula dünn und gleich- 
artig. Bei den erwachsenen hingegen kann man infolge der wieder- 
holten Häutungen, die während des Wachsthums des Wurmes auf 
einander folgen, drei Schichten unterscheiden. Man untersucht ent- 
weder an feinen Querschnitten oder an Hautfetzen, welche man 
mehrere Tage lang in Wasser oder in der Müller 'sehen Flüssigkeit 
hat maceriren lassen. 

Die Aussenschicht ist die dünnste; sie ist durchsichtig, stark 
lichthrechend und von chitinöser Beschaffenheit; sie widersteht der 
Wirkung von Alkalien indessen weniger als das Chitin der Arthropoden. 
Unter dem Mikroskope zeigt sie sich quer gestreift und aus Bändern 
mit parallelen Rändern zusammengesetzt, die durch sehr feine Furchen 
getrennt sind, welche an den beiden Körperenden undeutlich werden. 
In den Seitenfeldern werden diese Bänder von schrägen Furchen unter- 
brochen, welche die Fortsetzung der vorhergehenden sind. Auf diese 
Weise werden die Bänder , deren Länge dem halben Umfange des 
Wurmes gleichkommt, den Seitenfeldern entlang durch oft unregel- 
mässige oder unvollständige, keilförmige Stücke verbunden, deren An- 
blick wir Fig. 160, B (a. f. S.) darstellen. 

Durch Zerzupfung von Stücken der Oberhaut, die lange macerirt 
worden sind, kann man diese Bänder isoliren. 

Auf diese Aussenschicht folgt eine dickere Doppelschicht, die 
unter starken Linsen Granulationen aufweist, welche sie dunkler 



348 



Rundwürmer. 



Fig. 160. 
A 



machen. Ihr Aussehen wechselt übrigens je nach den Individuen und 
den Körpergegenden. Im Allgemeinen zeichnet sich diese Schicht 
durch eine feine schräge Streifung aus, die von sehr dünnen, in zwei 
Höhenlagen angeordneten Fäserchen herrührt. Da die Richtung der 

Fäserchen in diesen zwei Lagen 
entgegengesetzt ist, so bietet 
die Flächenansicht eine Schraffi- 
rung mit durchkreuztem Streifen 
dar (A, Fig. 160). Durch Zer- 
zupfungen gelingt es, die La- 
mellen der Faserschicht zu 
trennen und auf jeder die ein- 
fache schräge Streifung zu 
sehen. 

In einigen Fällen unterscheidet 
man eine mehr oder weniger 
durchsichtige und gleichartige 
Schicht (tiefe Oberhautsschicht), 
die unter der Faserschicht liegt; 
ihre Unbeständigkeit hindert uns, 
eine Beschreibung davon zu 
geben. Wir wollen nur beifügen, 
dass die Dicke der Faserschichten 
innerhalb ziemlich weiter Gren- 
zen variirt, während diejenige 
der Cuticula beständiger ist; sie 
nimmt in der Nähe der Längs- 
linien, sowie gegen den Mund, 
die Lippen etc. hin zu. 

Die Cuticula ist in ihrer Ge- 
sammtheit nicht von Poren 
durchsetzt, wie einige Forscher 
behauptet haben; sie bietet 
häufig Concretionen dar, welche unregelmässig abgerundete Flecken 
vorstellen und wahrscheinlich Kalkablagerungen sind; wir haben 
jedoch nicht beobachtet, dass Säuren Kohlensäure aus ihnen ent- 
wickelten. 

Die Cuticula trägt an den Körperenden Papillen, von denen weiter 
unten die Rede sein wird. 

Die dritte Schicht oder Subcuticularschicht (c, Fig. 161) 
kann als die Mutterschicht der vorhergehenden betrachtet werden. Sie 
ist weich, unregelmässig dick , wesentlich körnig und hängt mit ihrer 
Innenfläche an der Muskelschicht, zwischen deren Bündel sie eindringt. 
Ein zelliger Bau kann an ihr nicht wahrgenommen werden und wenn 




Ascarls lumbricoides. Oberhaut. A, Anblick 
der Fibrillensehieht des Hypoderms , die 
Kreuzung der Fäserchen zeigend. B, Quer- 
streifung der Epidermisschicht in der 
Flächenansicht. Die Abbildung ist nach 
einem Oberhautstücke, das über einem der 
Seitenfelder abgelöst wurde , aufgenommen 
worden. Man sieht die keilförmigen Ver- 
einigungen der Epidermisbänder. 



Nematoden. 



349 



sie den Anschein eines solchen darbietet, so rührt dieser von der 
Durchkreuzung der Fäserchen her, die hier und da in ihr Netze 
bilden. Man nimmt immerhin an, dass diese Schicht ursprüng- 
lich von Zellen gebildet wurde, denn man trifft zerstreute Zellkerne 
darin an und nach Leuckart zeigt sie wirklich an ihrer Innenseite 
bei einigen Fadenwürmern eine einfache Schicht von kleinen Zellen. 

Fiff. 161. 




P 



P 



Ascaris lumbricoides , Weibchen. Querschnitt durch die mittlere Körpergegend im 
Niveau der Geschlechtsröhren. (Die Muskelmassen sind in ihrer natürlichen Lage 
durch die Erhärtung und die Manipulationen gestört. Sie haben sich von den 
Aussenwänden des Darmes abgelöst. Wir geben diese Zeichnung nach einem in 
Paraffin vorgenommenen Schnitte wieder.) a, Epidermis; b, Fibrillenschicht des 
Hypoderms ; c, körnige Schicht (Matrixschicht) des Hypoderms; d, wulstige Er- 
hebung der körnigen Schicht, die an der Bildung der Seitenfelder Theil nimmt; 
e, Seitenfelder; f, Falte der Cuticula der Seitenfelder, welche in die körnige Masse 
eindringt und sie der Länge nach in zwei Hälften theilt ; g, Ausscheidungscanal, quer 
durchschnitten; h, Muskelschicht, gestreifter fibröser Theil der Muskelzellen ; i, blasen- 
förmiger Theil der Muskeln , gegen das Innere des Körpers gekehrt ; k, Wulst der 
körnigen Schicht, die Rückenmittellinie bildend; k', Bauchmittellinie ; l, äussere 
Cuticularschicht der Darmwand; m, Cylinderepithel des Darmes; n , inneres Chitin- 
plättchen des Darmes; oo, Eiröhren , quer durchschnitten und die regelmässig um 
die Rhachis gruppirten Eier zeigend; pp, die beiden Eileiter, quer durchschnitten und 
die Falten ihres papillentragenden Epitheliums zeigend. (Man hat darauf verzichtet, 
die Eier , welche bei den erwachsenen Spulwürmern immer in ungeheurer Zahl die 
Höhlung eines jeden Eileiters anfüllen , zu zeichnen.) 



350 



Hund 



unüwurmer. 



Diese Schicht hängt um den ganzen Körper herum zusammen, 
verdickt sich aber beträchtlich an den Seiten, ebenso längs der Bauch- 
und Rückenlinie, um Wülste zu bilden, welche die Muskelfelder von 
einander scheiden. 

Seitenfelder. — Man hat diesen Xamen zwei mächtigen, mit 
blossem Auge sichtbaren Längswülsten gegeben, die auf jeder Körper- 
seite liegen und von der Verdickung der körnigen Hypodermschicht 
herrühren. An der Basis dieser Wülste erhebt sich die Fibrillenschicht 
leicht, um für sie eine Art Polster zu bilden. Auf Querschnitten 
constatirt man, dass jedes Seitenfeld auf seiner Innenfläche von einem 
Chitinplättchen überzogen ist, das sich in der körnigen Masse faltet, 
so dass es dieselbe in zwei Hälften theilt (cf, Fig. 161), die auf dem 
Durchschnitte eiförmige Gestalt zeigen. Wie in der körnigen Hypoderm- 
schicht , so bemerkt man hier und da in der Substanz der Seitenfelder 
zerstreute Kerne, die letzten Reste einer ursprünglich zelligen Structur. 

Fig. 162. 



B / 





I HP 



Ascarls lumbricoides. Querschnitte der Längsfalten . welche die Muskelfelder in vier 
Gruppen theilen. (Nach Leuckart.) A, Durchschnitt eines Seitenfeldes. Man sieht 
die Theilung der körnigen Masse durch eine eindringende Cuticularfalte, das Lumen 
des Ausscheidungscanales und einige benachbarte Muskeln ; B , eine der medianen 
Längslinien mit den angrenzenden Muskelzellen. Am oberen Rande bemerkt man das 
convergirende Bündel der Fortsätze des blasenförmigen Theiles der Muskelfasern , die 
sich an der Mittellinie inseriren. 



Die Seitenfelder, die sich von einem Körperende zum anderen 
erstrecken, theilen die Muskelmassen in zwei Theile, in einen Rücken- 
und in einen Bauchtheil. Gegen das Hinterende biegen sie sich ein- 
ander entgegen und treten auf ihrer Innenfläche mit dem Mastdarme 
in Berührung. Dieser letztere biegt sich in dieser Gegend gegen die 
Bauchseite des Körpers, wo er durch den After mündet; die Seitenfelder 
folgen dieser Bewegung und verschwinden schliesslich , indem sie mit 
der körnigen Schicht der Cuticula zusammenfliessen. 

Gegen das Vorderende hin geht die Endigung der Seitenfelder in 
ähnlicher Weise vor sich. Da die Körperhöhle sich beträchtlich ver- 
engert, so finden sich die Felder der Speiseröhre sehr genähert, in 



Nematoden. 351 

deren Vordertheil sie an der Bildung des Schlundringes, den wir weiter 
unten als Centralnervensystem beschreiben werden, Theil nehmen. 
Ueber diesen Ring hinaus verschmelzen sie bald mit der körnigen 
Schicht des Hypoderms. 

Rücken- und Bau c hlinie. — Ausser den Seitenfeldern exi- 
stiren noch Wülste oder Falten der körnigen Schicht längs derRücken- 
und Bauchseite des Körpers, Wülste, welche auch hier die Rücken- und 
Bauchmuskeln in zwei Felder, ein rechtes und ein linkes Feld scheiden, 
Biese Wülste bilden die Rücken- und die Bauchmittellinien, welche 
von gleicher Beschaffenheit und gleicher Consistenz wie die Seitenfelder, 
aber weit weniger entwickelt sind (k, ti, Fig. 161 und Fig. 162, B.) 
Ihre der Körperhöhle zugewendete Seite ist gewöhnlich spitz aus- 
gezogen, bisweilen aufgetrieben, wie Querschnitte zeigen, und dient den 
Querfortsätzen der Muskelfasern als Befestigungspunkt. Am vorderen 
Körperende stossen diese zwei Linien an den Schlundring und die 
Bauchmittellinie trägt sogar an ihrem Begegnungspunkte mit diesem 
letzteren einen beträchtlichen Haufen von Ganglienzellen, das Bauch- 
ganglion. Beide Linien verlaufen, indem sie kleiner werden, gegen 
die Körperenden hin und verschwinden schliesslich in der körnigen 
Schicht der Cuticula. Nahe beim After trägt die Bauchmittellinie noch 
einen, zwar weniger beträchtlichen Ganglienhaufen als am Vorderende, 
das Afterganglion. 

Muskeln. — Die Muskulatur der Fadenwürmer bietet ganz be- 
sondere Merkmale dar. Der Spulwurm gehört in dieser Beziehung 
den Coelomyariern oder Polymyariern an, deren Muskelmasse 
von Schichten dicker Zellen gebildet wird, die den Raum der Leibes- 
höhle einnehmen und diese auf einige enge, mit Nährflüssigkeit erfüllte 
Spalten beschränken. Jede Muskelzelle steht in inniger Verbindung 
mit der körnigen Schicht der Cuticula, welche von aussen her 
zwischen die Muskelbündel eindringt, wie man es in c, Fig. 161 
sieht. 

Um diese Bildung zu verstehen, müssen wir in einige Einzelheiten 
über den Bau der Zellen selbst eintreten. Man studirt sie an durch 
Zerzupfung abgelösten Zellen und an in verschiedenen Richtungen ge- 
legten Schnitten (h und i, Fig. 161, 163 und 164, a. f. S.). 

Die blasigen Spindalzellen können eine Länge von 2 bis 3 mm 
erreichen. Man unterscheidet an denselben zwei Regionen : die der 
Oberhaut zugewandte Hälfte ist quer gestreift; sie bleibt abgeflacht 
und homogen bei den Platymyariern , bei unserer Art wird sie durch 
eine mehr oder weniger ausgeprägte Rinne (d, Fig. 163 und b, Fig. 164) 
in zwei Hälften getheilt. Der andere beträchtlichere Theil der Zelle 
ist gegen das Innere des Körpers gekehrt; er ist aufgetrieben, blasen- 
förmig, vier bis fünf Mal länger als der gestreifte Theil und wird von 
einer sehr feinen Haut umschlossen, welche wesentlich bindegewebiger 



352 



Rundwürmer. 



Natur zu sein scheint (Leuckart), eine helle, feinkörnige, der Länge 
nach gestreifte Substanz und einen grossen, kugeligen, mit einem Kern- 
körperchen versehenen Kern enthält (bc, Fig. 163 und cd, Fig. 164). 
Die Substanz (Sarcolemma) der Blase verlängert sich zu einfachen oder 
vielfachen Fäden (dd, Fig. 163), die in jedem Muskelfelde immer 
der Rücken- oder Bauchmittellinie zugekehrt sind, in deren Ver- 
längerung sie sich mit einander vereinigen. Bisweilen gehen diese 
sehr verlängerten Fäden über die Mittellinien hinaus und setzen 
sich auf das entgegengesetzte Muskelfeld fort oder sie wenden sich 
wohl auch dem Darm zu, auf dessen Aussenfläche sie sich in- 
seriren, indem sie so Strahlenfasern vorstellen, welche eine Längs- 
Fig. 163. Fig. 164. 





Fig. 163. — Ascaris mystax. Eine isolirte Muskelfaser, nach Einwirkung der Alkalien. 
(Nach Leuckart.) et, spindelförmiger, fibröser Theil ; b, aufgetriebener, blasen- 

förmiger Theil; c, Kern; dd, Fortsätze des blasenförmigen Theiles. 

Fig. 164. — Ascaris lumbricoides. Querschnitt eines Theiles der Muskelschicht. 

(Nach Leuckart.) a, körnige Hypodermschicht ; b, fibröser Theil der Muskelzellen; 

c, aufgetriebener, blasenförmiger Theil der Muskeln ; d, Zellkern. 



streifung darbieten , ganz wie der blasenförmige Theil der Zelle, deren 
Zubehör sie sind. Da diese letztere Structur besonders in der Schlund- 
und in der Mastdarmgegend vorhanden ist, so misst Leuckart diesen 
Fortsätzen die Rolle von Ausdehnungs- und Zurückziehungsmuskeln bei. 
Wir müssen beifügen, dass in der Nähe der Geschlechtsröhren ähnliche 
Muskeln sich an die Wände der Ausscheidungscanäle ansetzen. 

Die Muskelzellen bilden durch ihre Vereinigung Längsbündel, 
deren Fibrillentheil mit Querstreifen sich auf den ganzen Umfang der 



Nematoden. 353 

körnigen Oberhautschicht , mit Ausnahme der Seitenfelder und der 
Rücken- und Bauchmittellinie, ansetzt. Der blasenförmige Theil er- 
streckt sich in das Innere der Körperhöhle (h, Fig. 161). 

Die Bündel sind nach leicht diagonalen Linien angeordnet, welche 
von den Seitenfeldern zu der Rückenmittellinie und zu der Bauch- 
mittellinie hin convergiren. Die Zahl der Bündel , welche auf Quer- 
schnitten bestimmt werden kann, vermindert sich von der Körpermitte 
aus gegen die Enden hin. Da der blasenförmige Teil der Zellen wenig 
straff ist, so löst er sich leicht von seinen Verbindungen mit den 
inneren Organen ab und wird durch die Manipulationen, welchen man 
das Thier während seiner Präparation unterzieht, von seinem Platze 
verschoben. So ist gewöhnlich die grosse Axe der Blasen gegen den 
Darm gekehrt, was dem Ganzen eine strahlige Anlage verleiht; aber 
die Einwirkuug der härtenden Reagentien, welche die Muskelsubstanz 
zusammenziehen und einschrumpfen lassen, genügt, um den blasen- 
förmigen Theil vom Darme abzulösen. Daher erhält man in den 
meisten Fällen Querschnitte, auf welchen der Darm nicht mehr in Ver- 
bindung mit der Muskelschicht ist und die Zellen der letzteren mehr 
oder weniger verschoben sind; absichtlich haben wir einen solchen 
Schnitt in unserer Fig. 161 dargestellt, damit der Anfänger nicht durch 
eine vom Zeichner allzu schematisch gehaltene Figur in Verlegenheit 
gesetzt werde. 

Die Entwickelung des blasenförmigen Theiles der Zellen ist haupt- 
sächlich in den vor den Geschlechtsorganen befindlichen Muskeln eine 
bedeutende. Hier erhält sich auch die ursprüngliche Anordnung am 
besten. Hinten, den Samen- und Eiröhren entlang, erreichen die 
Zellen nur noch ausnahmsweise den Darm. 

Nervensystem. — Das Nervensystem des Spulwurmes lässt sich 
nur schwierig studiren. Es ist noch nicht zu einer Bauchganglienkette 
gruppirt und differenzirt wie bei den Egeln, sondern bietet eine Anlage 
dar, welche eher an diejenige der Saugwürmer erinnert. 

Wir können ein um die Speiseröhre gruppirtes Centralnerven- 
system und ein peripherisches Nervensystem unterscheiden , welch 
letzteres vom ersteren ausgeht und sich in Form von Faserbündeln auf 
jeder Körperseite im Innern der Seitenfelder der Länge nach erstreckt. 

Das ganz am vorderen Körperende liegende Centralnerven System 
kann man zur Anschauung bringen, nachdem man die Kopfgegend vom 
Rücken her aufgeschnitten und einfach auf einer Glasplatte ausgebreitet 
hat (e, Fig. 171). Aber da der Nervenring der Speiseröhre den ver- 
schiedenen Längsfeldern sehr fest anhängt, so muss man zu Quer- 
schnitten, die man 2 oder 3 mm hinter dem Vorderende vornimmt, 
seine Zuflucht nehmen. 

Das Centralnervensystem wird von einem direct an die 
Speiseröhre auf ihrem ganzen Umfange angelegten Ringe gebildet, der 

Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 23 



354 



Rundwürmer. 



sich fest an die von den Längslinien gebildeten Falten der Oberhaut- 
schichten anlegt. Die körnige Substanz dieser letzteren nimmt unmittel- 
bar an seiner Bildung Theil und macht sogar den grössten Theil seiner 
Masse aus, welche die Fasern und die Nervenzellen umhüllt. Man trifft 
unregelmässig in der ganzen Masse des Ringes zerstreute (i, Je, Fig. 165) 
Ganglienzellen an, die einen oder zwei Fortsätze in einem Kerne mit 
Kernkörperchen zeigen. Aber sie sind besonders reichlich an den Ver- 
bindungspunkten des Ringes mit den zwei Seitenfeldern und der 
Bauchmittellinie vorhanden und zu Ganglienmassen angehäuft. Sie 
bilden so die beiden Seitenganglien und das Bauchganglion. 




Ascaris lumbrieoides. Querschnitt des vorderen Körperendes , durch den Schlund- 
nervenring gelegt. (Nach Leuck ar t.) a, Epidermis; b, cuticulare Hypodermschicht ; 
c, körniges Hypoderm; d, Muskelschicht; e, Schlundhöhle; /, Muskelhündel der 
Wand des Schlundkopfes; g g\ Bauch- undf Rückenmittellinie, an der Stelle, wo sie 
an den Schlundring grenzen; Jih, Seitenfelder, an ihrem Berührungspunkte mit dem 
Schlundringe; i, Schlundring, von Nervenfasern und Nervenzellen gehildet ; h, im 
Ringe zerstreute Nervenzellen. 



Das Bauchganglion (d, Fig. 166) ist in dem unpaaren End- 
canal des Ausscheidungssystems gelegen und bietet auf Querschnitten 
die Gestalt eines Dreieckes dar, das mit einem seiner Winkel an die 
Baucbmittellinie angrenzt, während es mit seiner gegenüberliegenden 
Seite sich an den Schlundring anlegt. Die Zellen sind zahlreich, be- 
sonders gegen diese letztere Seite hin ; ihre Fortsätze bilden die Nerven- 
fasern, die in den Ring eintreten. 



Nematoden. 



355 



Die Seitenganglien (Fig. 165 und 166) sind weit weniger 
gut abgegrenzt, kleiner als das Bauchganglion und die Nervenzellen 
sind in denselben weniger zahlreich. 

Wir haben gesagt , dass die Fortsätze der Zellen , indem sie sich 
an einander legen, die Nervenfasern bilden, von welchen die einen sich 
an dem Baue des Ringes betheiligen , während die anderen aus ihm 
heraustreten, um das peripherische Nervensystem ins Leben zu 
rufen. Die immer sehr feinen und in der körnigen Masse der Seiten- 
felder verlaufenden Nerven können nur an Schnitten studirt werden. 
Nach der Beschreibung, welche Schneider und Leuckart davon 
gegeben haben, sind die Nerven, welche, vom Ringe ausgehend, gegen 

Fig. 166. 




Ascaris himbricoides. Schematische Figur, nach Leuckart, die Anordnung des 
Centralnervensystems darstellend, a, Seitenfelder, mit hier und da in der Nähe des 
Schlundringes eingestreuten Nervenzellen ; b, Schlundring; c, Bauchmittellinie; cZ, Haufen 
von Nervenzellen, das Bauchganglion bildend; e, Nervenzellen in verschiedenen An- 
sichten; f, Ausscheidungscanäle an der Stelle, wo sie sich einander entgegenbiegen, 
um einen unpaaren Canal g zu bilden, der sich durch einen Ausscheidungsporus auf 
der Bauchseite öffnet. 



den Kopf sich wenden, in einer Anzahl von sechs vorhanden, von denen 
zwei in den Seitenfeldern liegen (Seitennerven) und vier zwischen 
diesen letzteren und der Rücken- und Bauchmittellinie (sub mediane 
Nerven von Schneider) hinlaufen. 

Hinter dem Schlundringe sollen die Nerven ausschliesslich in den 
tiefen Schichten der seitlichen Längsfelder, der Rücken- und Bauchlinie 
localisirt sein. Leuckart, der sie bis in eine Entfernung von einem 

23* 



356 



Rundwürmer. 



Fig. 167. 



Zoll hinter dem Schlundringe hat verfolgen können, nimmt an, dass 
sie sich bis zum Afterende fortsetzen. Wir haben jedoch niemals 
Schnitte erhalten , welche diese Nerven deutlich über einen Centimeter 
hinter dem Schlundringe hinaus zeigten. Weiter hinten vermischt sich 
die Nervensubstanz derartig mit der körnigen Substanz der Seitenfelder, 
dass es unmöglich ist, sie zu unterscheiden. Es wollte uns nie ge- 
lingen, diesen zwei Substanzen eine unterscheidende Färbung zu geben. 
Wir wollen auch gestehen , dass wir auf unseren Schnitten den von 
Leuckart aufgestellten Rückennerven nicht deutlich gesehen haben. 
Auf den besten Querschnitten erscheinen die Seitennerven und der 
Bauchnerv, entsprechend den drei oben erwähnten Ganglien, an der 

Basis der Falten der Längs- 
linien als kleine, runde, 
lichtbrechende Massen, die 
bisweilen einfach, bisweilen 
vielfach sind, was eine Ver- 
zweigung der Nerven in 
der körnigen Masse anzei- 
gen würde. 

Der Spulwurm besitzt 
ausserdem noch ein After- 
ganglion (g, Fig. 167), 
dessen Beziehungen zum 
übrigen Nervensysteme 
noch nicht enträthselt sind. 
Es liegt im Hinterende 
des Körpers an der Bauch- 
seite des Mastdarmes, in 
unmittelbarer Nähe des 
Afters. Seine Gestalt ist 
dreieckig wie diejenige des 
Bauchganglions , aber es 
ist weniger umfangreich als dieses letztere. Es berührt mit zweien 
seiner Winkel die Seitenfelder, in welche die aus seinen Zellen hervor- 
gehenden Nervenfasern sich vielleicht fortsetzen, um den vom Schlund- 
ringe kommenden Nerven entgegenzugehen ; aber wir besitzen keinen 
Beweis für die Richtigkeit dieser Vermuthung. 

Sinnesorgane. — Der Spulwurm besitzt nur warzenförmige 
Tastorgane , die von einer Erhebung des subcuticularen Gewebes 
gebildet werden und besonders in der Nähe des Mundes (ab, Fig. 169) 
und des Afters ausgebildet sind. Diese Papillen besitzen die Gestalt 
kleiner Knöpfe , in deren Scheitel sich eine kleine Vertiefung befindet. 
Es ist Leuckart gelungen, zu beobachten, dass Nervenfäden sich bis 
in die Papillen des Kopfes begeben. Wir sind nicht so glücklich ge- 




Ascaris lumhricoides. Querschnitt des Endstückes 
des Mastdarmes in Verbindung mit den Seiten- 
feldern und dem Afterganglion. (Nach Leuckart.) 
a, Oberhaut ; b, Muskelschicht ; c , Kückenmittel- 
linie ; d, Darm ; e, Seitenfelder ; f, Bauchmittel- 
linie ; (/, Afterganglion. 



Nematoden. 



357 



wesen. Jedenfalls ist die Kenntniss dieser Organe einer Vervollstän- 
digung bedürftig. 

Verdauungssystem. — Trotz seines innerlichen Schmarotzer- 
lebens besitzt der Spulwurm einen vollständigen Verdauungscanal, der 
mit einem an dem Vordertheile des Körpers gelegenen Munde beginnt 
und sich mit einem After endigt, der in Gestalt einer Querspalte auf 
der Bauchseite nicht weit vom Hinterende mündet (Fig. 159). Der 
Darmcanal verläuft ganz gerade, ohne Windung, vom Munde zum 
After. Man kann an ihm drei Gegenden unterscheiden: die Speise- 
röhre, den eigentlichen Darm (Chylusdarm, Drüsendarm u. s. w.) und 
den Mastdarm. 

Der endständige und kreisförmige Mund öffnet sich in einen 
engen Trichter, der in die Schlundhöhle führt (d, Fig. 172). Diese wird 

Fig. 168. 



A 



B 





Ascaris lumbricoides. Kopf, vergrössert, die Lippen zeigend. (Nach Leuckart.) 
A, von der Rückenseite gesehen ; B, von der Bauchseite gesehen ; u, unpaare, rücken- 
ständige Lippe, mit zwei Tastpapillen (b) versehen; cc, die beiden Seitenlippen, die 
sich auf der Bauchrnittellinie berühren, jede mit einer Papille ; d, Ausscheidungsporus. 



von einer Chitinfalte der Oberhaut ausgekleidet und von Lippen 
umgeben, die mit ihrer Basis an der Haut sitzen, von welcher sie aus- 
gehen. 

Der Apparat im Ganzen hat die Form eines kleinen Knopfes 
(a, Fig. 170), der vor der Mundöffnung liegt. Er wird von drei Lippen, 
einer rückenständigen (a , Fig. 168 und 169) und zwei seitlichen 
(cc, Fig. 168 und b, Fig. 16 9). gebildet. Diese letzteren berühren sich, 
wenn sie gesenkt sind, auf der Bauchmittellinie. 

Jede Lippe wird von einem Chitinstücke gebildet, dessen Aussen- 
seite convex ist, während die Seitenflächen eben sind. Der vordere 
hervorstehende Rand ist scharf; unter starken Linsen zeigt er sich 
fein ausgezähnt, so dass er harte Gewebe angreifen kann. 



358 



Rundwürmer. 



Die drei Lippen stossen mit ihren Seitenflächen an ihrem Be- 
festigungspunkte zusammen. Die Oberhaut zeigt hier eine leichte 
kreisförmige Furche. Sie sind beweglich und können sich heben und 
von einander entfernen oder durch Senkung einander nähern. Die 
Längsmuskeln des Körpers setzen sich im Innern jeder Lippe in zwei 
Bündeln fort, von denen das stärkste die Rolle eines Rückziehers über- 
nimmt, und das schwächste, als Antagonist des ersteren, die Lippen 
über den Mund herüberklappt, so dass sie fremde Körper ergreifen 
können. 



b- - 



Fig. 169. 




Fig. 170. 




Fig. 169. — Ascaris lunibricoides. Lippenapparat von oben gesehen. (Nach Leuckart.) 
a, unpaare, rückenständige Lippe mit zwei Papillen (d); b, Seitenlippen, jede ihre 
Papille (e e) tragend; c, freier Raum, der den flüssigen Nahrungsstoffen Durchgang 

gestattet, wenn die Lippen gesenkt sind. 
Fig. 170. — Ascaris hmibricoides. Vorderer Theil des Darmcanales. a; Lippen- 
apparat; 6, Speiseröhre; c, eigentlicher Darm; dd, Seitenfelder; e, Verengerung 
zwischen der Speiseröhre und dem Darme. 



An dem unteren Rande der Lippen liegen die Tastpapillen , von 
denen wir gesprochen haben. Die rückenständige Lippe, welche die 
breiteste ist, besitzt zwei Papillen; die übrigen haben nur je eine 
(Fig. 168 und 169). 

Die Speiseröhre (Fig. 170, 171, 172) ist ein enges, cylin- 
drisches Rohr von einer Länge von 6 bis 8 mm. Ihre Wände sind 
dick und wesentlich von Muskeln gebildet, besonders in ihrem hinteren 



Nematoden. 



159 



Theile. Die immer sehr gut auf Querschnitten sichtbaren Muskelfasern 
bieten eine strahlige Anordnung (/, Fig. 165) dar; sie bilden Bündel, 
welche sich breit an dem inneren und äusseren Chitinplättchen inse- 
riren und werden von einander durch Räume geschieden, welche mit 
einer körnigen , zerstreute Kerne enthaltenden Substanz erfüllt sind. 
Diese Kerne sind wahrscheinlich das Anzeichen eines zelligen Baues 
der Speiseröhrenmuskeln, analog der Structur der Körpermuskeln. 

Die Innenseite der Speiseröhre wird von einem glatten Chitin- 
plättchen ausgekleidet, welches die Fortsetzung des Chitinüberzuges 
des Mundes ist. Eine ähnliche Lamelle begrenzt die Speiseröhre von 
aussen. 

Auf Querschnitten ist die Speiseröhrenhöhle selten rund, sondern 
gewöhnlich mehr oder weniger regelmässig dreieckig. 



Fig. 171. 



Fig. 172. 




^AÜf 




S-!i!§i 



Fig. 171. — Ascaris lumbricoides. Vorderende, der Länge nach aufgeschnitten. 
a, rückenständige Lippe; b, Seitenlippen; c, Speiseröhre; d, Muskelschicht der Speise- 
röhrenwand; e, zerschnittener und ausgebreiteter Nervenring;/, Begegnungspunkt des 

Nervenringes mit den Seitenfeldern ; g, gestreifte Epidermis. 
Fig. 172. — Ascaris lumbricoides. Sagittalschnitt des vorderen Körpertheiles , den 
Mundtrichter zeigend. (Nach Leuckart.) a, rückenständige Lippe; b, Bewegungs- 
muskeln der Lippe ; c , freier Raum an der Basis der drei Lippen ; d, Mundtrichter, 
in die Schlundhöhle führend ; e, Muskelbündel der Speiseröhrenvvand ; /, körnige Sub- 
stanz , welche die zwischen den Muskelbündeln gelegenen Räume ausfüllt ; g, Schicht 

der Körpermuskeln. 

In ihrem hinteren Theile wird die Speiseröhre durch eine runde 
Furche, eine Art Schliessmuskel, verengert, die sich im Augenblicke 
der Einführung der Nahrungsmittel schliesst und nachher öffnet, um 
die Speise in den eigentlichen Darm fliessen zu lassen. 

Man kann mit Leuckart die Speiseröhre in ihrer Gesammtheit 
als einen einfachen Aspirationsapparat für die Flüssigkeiten betrachten, 
in deren Mitte der Spulwurm bei seinem Wirthe lebt. Sie füllt sich, 
indem sie ihre innere Höhle durch das Spiel ihrer Strahlenmuskeln 



360 Rundwürmer. 

ausdehnt und drängt hierauf ihren Inhalt in den Darm, indem sie ein- 
fach diese Muskeln erschlaffen lässt, welche als Antagonisten nur die 
Chitinplättchen besitzen, deren Elasticität die Höhle auf ihren früheren 
Umfang zurückführt. Da die Nahrungsmittel zum grösseren Theile 
flüssig sind, so braucht die treibende Kraft nur wenig beträchtlich zu 
sein und dies erklärt die Abwesenheit von Kreismuskeln oder anderen 
Antagonisten der Strahlenmuskeln. 

Bemerken wir noch zum Schlüsse , dass die Lippen , wenn sie ge- 
senkt sind, wie es die Fig. 168, C zeigt, sich nicht genau mit ihrem 
oberen Rande berühren, sondern zwischen sich einen centralen Raum 
lassen, durch welchen auch ohne jede Lippenbewegung die Nährflüssig- 
keiten hindurchgehen können, um in die Speiseröhre zu treten. 

Darm. — Der eigentliche Darm ist der längste, weiteste und in 
Bezug auf die Verrichtung wichtigste Theil des Verdauungsrohres. Er 
erstreckt sich über die ganze Körperlänge und erreicht bei den er- 
wachsenen Würmern in der Mitte einen Innendurchmesser von 2 mm. 
Auf Querschnitten zeigt er sich gewöhnlich von oben nach unten ab- 
geflacht und in der Richtung der Seitenfelder verbreitert (Z, Fig. 161). 
Fig. 173. ^ ur ausnahmsweise zeigt er in der Nähe der Speiseröhre 
und des Mastdarmes einen runden Schnitt. In der 
Nachbarschaft der Geschlechtsorgane wird der Darm von 
zahlreichen Schlingen, den Ei- und Samenröhren, um- 
sponnen, und die Leibesmuskeln erreichen ihn nicht 
mehr auf dem ganzen Umfange seiner Aussenseite, wie 
das weiter vorn stattfindet. Seine Farbe ist bräunlich- 
Ascaris lumbA- g e lb un( J der drüsige Bau seiner Wände dient immer 
coides. Cylin- dazU) ihn zu c h ara kterisiren. 

cIgTZg! 1.812 d.Gs 

Darmenitliels ^ r " bes ^zt keine eigenen Muskeln wie die Speise- 

röhre und der Mastdarm, die Vorwärtsbewegung der 
Nahrungsstoffe kann nur durch das Spiel der Körpermuskeln zu Stande 
gebracht werden. 

Seine Innenwand ist glatt und mit einer von sehr feinen Poren- 
canälen durchbohrten Chitinlamelle bekleidet; die Lamelle steht in 
inniger Verbindung mit der Mittelschicht der Darmwände. Diese wird 
von einer einzigen Schicht langer, cylindrischer Zellen (in, Fig. 161) 
mit körnigem Inhalte gebildet, in welchem man hier und da Fett- 
kügelchen und einen hellen excentrischen Kern sieht. Die Zellen stehen 
in (Fig. 173) unregelmässiger Gruppirung wie Palissaden rund um den 
Darm herum. 

Man kann sie durch Maceration in einer schwachen basischen 
Lösung (Kali oder Natron) isoliren und auf diese Weise constatiren, 
dass diese Zellen unabhängig von der äusseren Chitinlamelle sind, 
welche um den Darm herum ein Futteral bildet, dass sie aber mit 
ihrem der Darmhöhle zugewendeten Rande an Fragmenten der inneren 




Nematoden. 361 

Lamelle fest hängen bleiben; die innere Lamelle könnte wohl, jeder 
Zelle entsprechend, in Plättchen getheilt sein. Die cylindrischen 
Epithelialzellen müssen als Drüsenzellen, die den Verdauungssaft ab- 
sondern, betrachtet werden. Es ist immerhin wahrscheinlich, dass die 
flüssigen Nahrungsmittel, von welchen sich der Spulwurm nährt, keine 
sehr wichtige Umwandlungen zu erleiden haben , bevor sie assimilirt 
werden, denn wir wissen, dass bei einigen Fadenwürmern, deren Darm 
sehr eng ist, die Ernährung theilweise durch Osmose vor sich geht. 

Der Mastdarm (ö, Fig. 176) ist cylindrisch und enger als der 
Drüsendarm, von dem er durch eine leichte Furche getrennt ist. Er 
unterscheidet sich von ihm, weil seine Aussenwand Muskelfasern enthält, 
welche dem Darme entlang durchaus fehlen. Sein Epithel wird immer 
von cylindrischen Zellen gebildet, aber diese Zellen sind kleiner als im 
Darme. Die innere Chitinlamelle ist sehr dick und derartig gefaltet, 
dass sie die Innenhöhle zu einem winzigen Canale verengert. Bei den 
männlichen Individuen dient der Mastdarm als Cloake; der Ausfüh- 
rungscanal der Hodenröhre mündet hinein. Er endigt mit einer 
queren Afterspalte (Fig. 178), deren Lippen bei den Weibchen hervor- 
stehen und die auf der Bauchseite sehr nahe am Hinterende des Kör- 
pers ausmündet. Leuckart hebt die Existenz zweier einzelliger 
Drüsen mit körnigem Kerne hervor, die auf der Grenze zwischen Darm 
und Mastdarm liegen. Es ist uns nicht gelungen, sie zu sehen. 

Blut. — Dem Spulwurme fehlt ein Gefässystem und mit Unrecht 
hat man früher die Ausscheidungscanäle als ein solches beschrieben. 
Die Nährflüssigkeit erfüllt die auf die Räume zwischen den Muskel- 
bündeln und der Aussenwand des Darmes beschränkte Leibeshöhle. Es 
ist eine durchsichtige, klare, eiweissartige Flüssigkeit, ohne Körner; 
sie wird durch die allgemeinen Zusammenziehungen des Hautmuskel- 
systems hin und her bewegt. 

Ausscheidungssystem. — Dieses System wird durch zwei 
lange Canälchen mit sehr engem Durchmesser vertreten , die in die 
Oberhautschicht gesenkt sind , welche die Innenfläche der Seitenfelder 
ausserhalb der körnigen Schicht überzieht. Sie werden von einer ausser- 
ordentlich dünnen, durchsichtigen und structurlosen Wand umschlossen. 
Ihr Querschnitt (g, Fig. 161) ist gewöhnlich eiförmig. Sie erstrecken 
sich von einem Körperende zum anderen. Leuckart hat sie aus- 
nahmsweise doppelt angetroffen. Hinten an der Stelle, wo die Seiten- 
felder sich in der körnigen Schicht der Oberhaut verlieren, ver- 
wachsen sie. ' 

Vorn treten diese Gefässe aus den Seitenfeldern heraus, beugen 
sich einander entgegen bis zur Bauchmittellinie , wo sie sich zu einem 
kurzen, trichterförmigen Caual (g , Fig. 165) vereinigen, welcher mit 
einem sehr kleinen, auf der Mittellinie der Bauchseite hinter dem Bauch- 
ganglion gelegenen Ausscheidungsporus ausmündet. 



362 



Rundwürmer. 



t f- 



Die in diesen Canälchen enthaltene Flüssigkeit ist farblos und 
durchsichtig und kann nur durch die allgemeinen Zusammenziehungen 

des Körpers herausgetrieben 
werden, denn in den Wän- 
den der Ausscheidungs- 
canäle giebt es weder 
Wimperbaare noch Muskel- 
fasern. 

Geschlechtsorgane. 

— Die Geschlechter sind 
immer getrennt ; die männ- 
lichen und weiblichen Ge- 
schlechtsorgane sind von 
einem Ende zum anderen 
röhrenartig. Wir werden 
sie getrennt beschreiben. 

Männliche Organe. 

— Der männliche Ge- 
schlechtsapparat liegt in 
dem hinteren Viertel oder 
Drittel des Körpers. Er 
wird von einem einzigen 
langen Rohre mit kleinem 
Durchmesser gebildet (an 
seinem Anfange ist es höch- 
stens 2 /io mm breit, erreicht 
aber 1 bis" 2 mm in der 
Nähe der Samenblase), das 
sieben bis acht Mal die 
Gesammtlänge des Thieres 
erreicht. Es liegt unter 
dem Darmcanale und in 
Anbetracht seiner Länge 
faltet und biegt es sich 
mehrere Male zu dicht an 
einander stehenden Schlin- 
gen um den Darm herum. 
Man kann an ihm drei Ge- 
genden unterscheiden : die 
Hodengegend, welcher ent- 
lang die Samenzellen gebildet werden, die Samenblase, welche die aus- 
gebildeten Samenkörperchen einschliesst und den Ausspritzungscanal 
(e, d, e, Fig. 174). 

Das Hodenrohr wird in seiner ganzen Länge von einer äusseren 




Ascaris lumbricoides. Männlicher Geschlechtsappa- 
rat, aa, Darmcanal; b, Cloake; c, Strang des 
Hodenrohres , in der Körperhöhle auf der Bauch- 
seite des Darnies zu Schlingen gewunden; d, Samen- 
blase; e, Ausspritzungsgang; ff Seitenfelder. 



Nematoden. 



363 



structurlosen Cuticularschicht, der tunica proprio,, gebildet, welche im 
Innern von einer Epithelschicht ausgekleidet wird, die aus faserigen, 
spindelförmigen, übermässig langen Zellen zusammengesetzt ist, welche 
bis zu 2 mm lang werden können. Diese zu einander parallelen Zellen 
sind sehr schmal, aber dick-, sie ragen in das Lumen des Rohres hin- 
ein und bilden Wülste oder Zotten, deren Aussehen je nach den 
Gegenden des Rohres verschieden ist. Sie enthalten mehrere Kerne. 
Gegen das hintere Ende des Rohres verschmelzen diese Zellen so mit ein- 
ander, dass sie undeutlich werden, und eine einzige zusammenhängende 
Körnerschicht bilden. 

Das Rohr umschliesst eine Flüssigkeit, in welcher eine grosse An- 
zahl Samenkörperchen schwimmen , welche um so weniger ausgebildet 
sind, je näher am blinden Ende des Rohres man sie untersucht. Diese 
Körperchen entstehen durch Theilung des Protoplasmas der zahlreich 
auftretenden Mutterzellen des Samens in zwei, dann in vier Kügelchen. 
Fig. 175. Fig. 176. 





Fig. 175. — Ascaris lumbricoldes. Männliche Geschlechtsorgane. (Nach Leuckart.) 
A, Epithelialf'ransen der Samenblase ; B, Rhachis mit Samenzellen ; C, isolirte Samen- 
zellen und Samenkörperchen von verschiedener Gestalt. 
Fig. 176. — Ascaris lumbricoldes. Männchen. Längsschnitt des Hinterendes. (Nach 
Leuckart.) a, Samenleiter; b, Darmcanal; c, Cloake ; d, After; e, Nadel, die 
Rolle eines Begattungsorganes spielend. 

Jede Zelle trägt ein gegen das Innere des Rohres gewandtes Stielchen, das 
sich mit den Stielchen der benachbarten Zellen vereinigt. So wird in 
der Axe des Rohres eine Rhachis , eine Art Längsstamm , gebildet 
(B, Fig 174). Nach der Beschreibung, die Ed. van Beneden und 
Julin von Ascaris megalocepliala neuestens gegeben haben, zeigt diese 
Rhachis auf dem Querschnitte die Figur eines Kreuzes , dessen Arme 
Zellensträusse tragen. Die Arme des Kreuzes können sich gabelig 



364 Rundwürmer. 

theilen und dadurch das Aussehen der Rhachis complicirter ge- 
stalten. 

Die Rhachis endet weit vor der Mündung des Hodenrohres und 
Leuckart hat unter dem Namen Samengang den einer soliden 
Axe entbehrenden Theil des Rohres unterschieden , in welchem man 
freie und reife Samenzellen antrifft, die im Begriffe stehen, die Samen- 
thierchen, welche sie enthalten, in Freiheit zu setzen. 

Die Samenthierchen der Fadenwürmer bieten ganz besondere 
Merkmale dar; der bei den meisten übrigen Thieren vorhandene 
Schwanzfaden fehlt ihnen. Es sind kugelartige Körperchen ohne Um- 
hüllungshaut, die von einem Tröpfchen körnigen, einen hellen Kern 
enthaltenden und structurlosen Protoplasmas gebildet werden. Man 
trifft sie vom Samengange aus längs des ganzen Geschlechtsrohres 
an und überall bieten sie die gleiche typische Gestalt dar. In dieser 
Kügelchenform dringen sie in die Geschlechtsorgane des Weibchens, 
wo sie ihre Entwickelung fortsetzen, ihre Gestalt ändern, kegel- 
oder birnförmig werden und bis zum Gipfel des Uterus infolge ihrer 
amoebenartigen Bewegungen vorrücken (c, Fig. 175). Man kann sie 
in frischem Zustande studiren , wenn man das Hodenrohr auf einer 
Glasplatte in einem Tropfen Kr on ecke r' sehen Serums aufgeschnitten 
hat. Man fixirt sie mittelst einer Lösung von Sublimat oder von 
1 proc. Osmiumsäure , welche man nur einige Secunden lang einwirken 
lässt. Der Kern färbt sich mit Pikrocarmin sehr schön. Wir ver- 
weisen für die Beschreibung der Entwickelungsgeschichte der Samen- 
körperchen auf die citirte Arbeit von Ed. van Beneden und 
Julin. 

Der Samengang, der untere Theil des Hodenrohres, mündet in die 
Samenblase, welche sich durch ihren grösseren Durchmesser deutlich 
unterscheidet. Es ist eine weissliche cylindrische Röhre, welche gerade 
von vorn nach hinten verläuft. Ihr Epithel, in welchem der zellige 
Bau schlecht angedeutet ist, schiebt nach innen lange, verzweigte, dicht 
beieinander stehende Fäden vor (A, Fig. 175), welche an amoebenartige 
Scheinfüsse erinnern. Wenn man sie lebend beobachtet, sieht man sie 
in der That langsam ihre Form verändern (Leuckart). Dieser. Zoologe 
betrachtet sie als einen Ersatz für die Wimperhaare, welche man in 
dem Samenleiter anderer Thiere antrifft. Die Länge dieser epithelialen 
Scheinfüsse ist gegen das hintere Ende der Blase zu weniger bedeutend 
als in ihrer Mitte. Unter dieser Epithelialschicht nimmt man noch eine 
feine Lage parallel und schief gestellter Fäserchen wahr, welche der 
äusseren Oberhautschicht anliegen. 

Die Samenblase verengert sich an ihrem hinteren Ende zu einer 
Art von Schliessmuskel , durch welchen die Samenkörperchen infolge 
des auf die Blasenwände durch die Körpermuskeln, welche sich daran 
ansetzen, ausgeübten Druckes hindurchgehen. Der 7 bis 8mm lange 



Nematoden. 365 

Canal, der auf sie folgt und den männlichen Geschlechtsapparat been- 
digt, ist der Ausspritzungscanal. Er ist um vieles enger als die 
Blase und unterscheidet sich dadurch, dass er in seinen Wänden eine 
eigene Muskulatur besitzt, welche von Längs- und Kreisfasern gebildet 
wird, und deren Thätigkeit die Wirkung hat, dass der im Canale befind- 
liche Same bei der Begattung ausgestossen wird. Sein Epithel ist aus 
langen cylindrischen Zellen zusammengesetzt, welche die innere Höhle 
auf einen sehr engen Canal beschränken. In seinem hinteren Theile 
biegt sich der Ausspritzungscanal gegen den Mastdarm hin und mündet 
in die Cloake aus. 

In unmittelbarer Nähe des Ausspritzungscanales und auf dessen 
Rückenfiäche befinden sich zwei längliche Taschen, welche Ausstül- 
pungen der Cloakenwand und wie sie von einer Chitinlamelle aus- 
gekleidet sind. Diese Lamelle ist eine Fortsetzung der inneren Falte 
der Epidermschicht. Jede dieser Taschen enthält eine stäbchenförmige, 
ungefähr 2 mm lange Chitinnadel (Spicidum) , die an ihrer Basis ver- 
breitert ist. Durch diese Basis ist die Nadel mit zwei Muskelbündeln 
in Verbindung, welche sich einerseits an der Wand der Tasche, anderer- 
seits an der Körperwand ansetzen. Mit ihrem freien , leicht abge- 
stumpften Ende kann jede Nadel bei der Begattung, während welcher 
diese Organe die Geschlechtsöffnung des Weibchens weit offen zu halten 
haben, aus dem After hervorgestossen werden. 

Wir wissen bereits, dass das Schwanzende der männlichen Indi- 
viduen gegen die Bauchseite gebogen ist (C , Fig. 159). Seine Innen- 
seite ist uneben, quer gerunzelt, eine Einrichtung, welche dem Männchen 
gestattet, den Körper des Weibchens während der Begattung inniger 
zu umfassen. Auf jeder Seite der so von dem Schwänze des Wurmes 
beschriebenen Curve befinden sich Längsreihen von zahlreichen runden 
Papillen. 

Weibliche Organe. — Die weiblichen Geschlechtsorgane 
schlängeln sich in einer grossen Anzahl von Windungen wie die männ- 
lichen Organe und sind ebenfalls auf der Bauchseite gelegen ; sie sind 
jedoch auf ihrer ganzen Länge, ihr Ende ausgenommen, doppelt. 

Sie bestehen aus zwei langen Röhren, von denen jede ungefähr die 
zehnfache Körperlänge des erwachsenen Wurmes erreicht. Wir wollen 
diesen Röhren entlang vier Abschnitte unterscheiden: ein Anfangs- 
abschnitt, wo die Röhre am engsten ist, bildet den Eier- oder 
Keim stock, der die noch gestielten und an einer axialen Rhachis 
befestigten Eier enthält; ein zweiter Abschnitt ist der Eileiter, dessen 
Durchmesser ungefähr der gleiche ist, in welchem aber die Eier frei 
sind und zum Uterus herabsteigen; ein dritter Abschnitt, mit weit be- 
deutenderem Durchmesser, der Uterus, enthält in seiner ganzen 
Länge Samenkörperchen und an seinem Anfange geht die Befruchtung 
der Eier vor sich; endlich ein unpaarer, sehr kurzer Endabschnitt, die 



366 



Rundwürmer. 



Fig. 177. 




Ascaris lumbricoides. Weiblicher Ge- 
schlechtsapparat, a a, die beiden Eiröh- 
ren; b, Eileiter; cc, Uterus; d, Scheide; 
e, Geschlechtsöffnung , auf der Mitte 
der Bauchseite im vorderen Körpertheil 
mündend; ff, Darmcanal ; gg, Seiten- 
felder ; h, Bauchmittellinie. 



Scheide, öffnet sich neben der 
Bauchmittellinie oder mitten auf 
dieser Linie selbst, am Ende des 
ersten Drittels der Körperlänge. Die 
Mündung, die Schamspalte, ist 
eine kleine Querspalte, deren Lippen 
etwas über die Körperdecken hin. 
ausragen. 

Diese verschiedenen Abschnitte 
unterscheiden sich nicht nur durch 
ihren Inhalt , sondern auch durch 
ihren histologischen Bau, der sie in- 
dessen nicht immer in sehr scharfer 
Weise trennt. 

Der Eierstock (aa, Fig. 177) 
beginnt mit einem dünn ausgezoge- 
nen, blind geschlossenen Ende und 
besteht in einer langen, weissen, 
undurchsichtigen Röhre mit dünner 
Wandung. Diese Wandung ist so 
wie diejenige des Hodenrohres ge- 
bildet; sie besitzt eine äussere 
structurlose Eigenhaut, die innen 
mit einem Epithelium ausgekleidet 
ist, welches aus parallelen, der 
Länge nach gestreiften, mit kör- 
nigen Kernen versehenen Fäser- 
chen besteht. Diese Fibrillen bieten 
eine entfernte Analogie mit den 
spindelförmigen Zellen der glatten 
Muskeln dar und tauchen in eine 
körnige Grundschicht. 

Die Axe der Eiröhre wird von 
einem fibrösen Strang, derRhachis, 
eingenommen, die von dem Beginne 
des Eierstockes an sichtbar ist und 
auf welcher die Eier in ungeheurer 
Anzahl entstehen (Leuckart hat 
deren bis hundert auf ein und dem- 
selben Querschnitte gezählt). Diese 
letzteren zeigen sich im Anfangs- 
theile der Rhachis in regelmässigen 
Kreisen um die Axe geordnet, aber 
im Verhältniss, wie sie sich dem 



Nematoden. 367 

Eileiter nähern , gruppiren sie sich zu kleinen Trauben und erwerben 
ihre vollständige Form erst in der Nähe des Eileiters. Diese Eier, 
welche dazu bestimmt sind, sich später durch die Beifügung von Eiweiss 
und einer Schale zu vervollständigen, besitzen bereits ein Keimbläschen 
und einen Keimneck. 

Der Eileiter (b, Fig. 177), welcher auf den Eierstock folgt, aber 
unter der Lupe nicht deutlich von ihm getrennt scheint, unterscheidet 
sich durch die Abwesenheit der Rhachis. Er umschliesst freie Eier, 
welche, wenn sie im Ueberflusse vorhanden und zu kleinen Gruppen 
angehäuft sind, seine Wände ausdehnen und ihm ein knotiges Aus- 
sehen verleihen. Ausserdem besitzt er aussen an seiner Eigenhaut 
eine Schicht von Kreismuskelfasern, welche dem Eierstocke vollständig 
fehlen. Sein Epithel besteht aus Zellen mit grossen Kernen und 
schlecht begrenzten Umrissen. 

Der Uterus (cc, Fig. 177) giebt sich unmittelbar durch seinen 
grösseren Durchmesser zu erkennen. Er beginnt am Ende des Eileiters 
und wendet sich zuerst, wenig gewunden, aber ohne Schlingen wie die 
vorhergehenden Röhren zu bilden, von vorn nach hinten. Etwas vor 
dem After biegt er sich von hinten nach vorn, behält seinen anfäng- 
lichen Durchmesser auf dem grösseren Theile seiner Länge bei, ver- 
engert sich aber an seinem Ende etwas, bevor er mit dem Uterus- 
aste der anderen Seite zusammentrifft und sich mit ihm vereinigt, um 
die Scheide zu bilden. 

Der Uterus enthält Eier, welche an seinem Beginne, wenn sie aus 
dem Eileiter kommen, befruchtet werden (in einer Gegend, welche 
Leuckart, der grossen Menge von Samenthierchen wegen, die man 
darin antrifft, den Samenbehälter nennt). Während die Eier längs des 
Uterus vorrücken, erleiden sie wichtige Modificationen, welche mit der 
grössten Sorgfalt von Ed. van Beneden bei einer verwandten Art, 
Ascaris megalocephäla des Pferdes, vor Kurzem beschrieben wor- 
den sind. 

Man trifft auch auf der ganzen Länge des Uterus Samenkörperchen 
von verschiedener Gestalt an, die amoebenartige Bewegungen ausführen 
und in der Röhre emporsteigen, indem sie sich der Epithelialfalten als 
Stufen bedienen. Da Wimperhaare nicht existiren , so würden diese 
Samenthierchen von der herabsteigenden Strömung der Eier mitgerissen, 
wenn sich nicht eine besondere Einrichtung am Epithel vorfände, 
dessen tiefe Furchen ihnen erlauben, sich vor der Wirkung dieser Strö- 
mung zu schützen. . 

Die Wand des Uterus wird von einer structurlosen Eigenhaut 
gebildet, welche aussen von einer Schicht von sehr dicht gedrängten 
und in einer klebrigen Substanz steckenden Kreismuskelfasern über- 
zogen wird. Die Gegenwart von Längsfasern, von Leuckart be- 
hauptet, hat uns nicht sicher geschienen. 



368 



Rundwürmer. 



Das Epithel des Uterus ist sehr complicirt ; wir verweisen für die 
Einzelheit auf die schöne Arbeit von Ed. van Beneden, „Ueber den 
Spulwurm des Pferdes." Es besteht wesentlich aus grossen, warzigen 
Zellen, welche im Innern der Röhre hervorragen und deren Dicke be- 
sonders gegen die Mitte des Uterus beträchtlich ist. Auf einem Quer- 
schnitte bieten sich diese Vorsprünge als Knöpfe (Fig. 178) von 
verschiedener Gestalt dar, von welchen jeder einen grossen Kern und 
mehrere Kernkörperchen enthält und die durch Furchen, welche sich 
gegen ihre Basis von der Eigenhaut verbreitern, von einander getrennt 
werden. Im Grunde dieser Furchen trifft man die Samenkörperchen 
an. Auf mittelst Osmiumsäure fixirten Präparaten zeichnen diese 
Furchen bei der Flächenansicht polygonale Figuren, welche gegen den 
Endtheil des Uterus hin durch Längsfurchen ersetzt werden. 

Das Epithelium des Uterus sondert eine eiweissähnliche Substanz 
ab, welche die Eier nach der Befruchtung umhüllt. Diese letzteren 
trifft man darin in einer Anzahl von mehreren Millionen. 

Fie. 179. 



Fig. 178. 






Fig. 178. — Ascaris lumbricoides. Epithel des Uterus mit Papillen tragenden Zellen, 

die innen Wülste bilden. (Nach Leuckart.) 
Fig. 179. — Ascaris lumbricoides. Eier. (Nach Leuckart.) A, Ei ohne Schale; 
an der Oberfläche des Dotters bemerkt man zwei Samenkörperchen ; B, Ei mit Eiweiss 

und Schale. 

Die Scheide (d, Fig. 177) bildet den beiden Eiröhren gemein- 
samen kurzen Endtheil. Sie ist cylindrisch, weisslich , wendet sich in 
gerader Linie von hinten nach vorn und biegt sich in der Nähe der 
Schamspalte, um nach aussen zu münden. Sie erreicht kaum die Länge 
eines Centimeters, und ist demnach der kürzeste Abschnitt des ganzen 
Apparates. Ihr innerer Durchmesser ist sehr klein, und ihre Eigen- 
haut ist mit einer Innenschicht von Kreismuskelfasern und einer Aussen- 
schicht von Längsfasern überzogen. 

Die vollständig ausgebildeten Eier (Fig. 179) sind im Augenblicke, 
wo sie gelegt worden, eiförmig. Ihr körniger Dotter lässt das Keim- 
bläschen nicht mehr wahrnehmen. Um ihre glatte Schale herum findet 
sich eine helle , klebrige , gallertartige Substanz von unregelmässig 
warzenartigem Aussehen. Ihr grosser Durchmesser wechselt zwischen 



Nematoden. 369 

0,05 mm und 0,065 mm, ihr kleiner Durchmesser von 0,04 mm 
bis 0,045 mm. Ein Mal gelegt, entwickeln sie ihre Embryonen im 
Wasser oder in feuchter Erde ; es ist wahrscheinlich, dass sie, in diesem 
Zustande von dem Menschen verschluckt, sich direct in seinem Darme 
entwickeln können. 

Wir verweisen übrigens für die Embryologie dieses Wurmes auf 
die Beschreibung, welche Leuckart davon geliefert hat. 

Die allgemeine Köi^perforrn der Fadenwürmer ist immer mehr oder 
weniger cylindrisch , aber ihre Länge schwankt zwischen mehreren Metern 
(Gordius) und einigen Millimetern (Trichina). Das Vorderende ist gewöhnlich 
am spitzesten ausgezogen (Trichina) , bisweilen unterscheidet es sich deutlich 
von der hinteren , die Geschlechtsorgane enthaltenden Gegend durch seinen 
kleinen Durchmesser (Trichocephalus). Die männlichen Individuen sind sehr 
allgemein kleiner als die Weibchen und durch ihr eingerolltes und mit Nadeln 
versehenes Hinterende charakterisirt. 

Die Körperdecken , aussen immer von chitinöser Beschaffenheit , bieten 
eine ziemlich grosse Gleichförmigkeit dar. Die Epidermis umhüllt den 
Körper wie ein festes, elastisches Futteral, das gewöhnlich fein quergestreift 
ist (ausgenommen bei Gordius) und während des Jugendzustandes periodische 
Häutungen durchmacht. Sie bedeckt eine doppelte oder dreifache (Ascaris 
megalocephala) Faserschicht, welche selbst auf einer mehr oder weniger 
dicken, weichen und körnigen Schicht, dem Hypoderm, aufruht, das zer- 
streute Kerne enthält und dessen zelliger Bau selten stellenweise erhalten ist, 
wie dies nach Meissner für Gordius gilt: Die Muskelzellen liegen immer an 
dieser Schicht an. 

Die Oberhaut ist selten mit Dornen oder Stacheln bekleidet (Cheiracan- 
thus) ; bei den Männchen von Heterakis trägt sie kleine Saugnäpfchen vor 
dem After. Sie ist bisweilen am vorderen Körperende gefaltet, so dass sie 
jederseits vom Munde flügelartige Erweiterungen bildet (Ascaris mystax der 
Katze, Oxyuris vermicularis). 

Das Muskelsystem bildet in seiner Gesammtheit unter der Oberhaut 
einen Hohlcylinder, der durch die mittleren und seitlichen Längslinien oder 
Felder unterbrochen wird. Die Muskelzellen sind gewöhnlich lang und können 
eine Länge von 2 mm auf eine Breite von 0,126 mm bei Sclerostomum 
(Leuckart) erreichen. Dieselben sind abgeflacht bei den kleinen Arten 
(Oxyuris, Dochmius). Bei den Platymyariern werden sie durch eine dünnere 
oder dickere Lage Bindegewebe von dem Darme geschieden. Bei den 
Coelomyariern hängen die Muskelzellen mit ihrem schmalen, quergestreiften 
Ende der Oberhaut an; sie füllen fast vollständig mit ihrem verbreiterten, 
blasenförmigen Theile (Ascaris) die Leibeshöhle aus. Bei diesen letzteren 
sendet der blasenförmige Theil der Zellen Querfortsätze aus, welche sich über 
der Rücken - und der Bauchmittellinie mit einander vereinigen und dort 
mittelst ihrer Vereinigungspunkte eine Art Längsstrang bilden. Die Zellen 
sind zu Bündeln angeordnet , welche schräg von den Seitenfeldern zu den 
Mittellinien verlaufen , in welchen diese Bündel sich unter einem spitzen 
Winkel treffen. 

Bei Gordius ist der Muskelcylinder nur durch die Bauchmittellinie, 
welche Villot für einen Nerven ansieht, unterbrochen. Die Seitenfelder fehlen. 
Der blasenförmige Theil der Zellen zeichnet vielseitige Felder. 

Trotz der Arbeiten von Schneider, Leuckart und Bütscbli herrscht 
noch eine grosse Unklarheit über die vergleichende Anatomie des Nerven- 
Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 04 



370 Rundwürmer. 

Systems in der Reihe der Fadenwürmer. Was wir davon wissen, ermächtigt 
uns jedoch anzunehmen, dass die Entwickelung dieses Systems im Allgemeinen 
der bei unserer Typusart beschriebenen analog ist. Es wäre demnach von 
einem Schlundringe, der bei Oxyuris vermicularis bei durchfallendem Lichte 
sichtbar ist, gebildet, Avelcher in unmittelbarer Nähe des vorderen Körper- 
endes liegt und aus Nervenfasern und mono- oder bipolaren Ganglienzellen 
zusammengesetzt ist, deren Fortsetzungen an der Bildung des Ringes theil- 
nehmen. Diese Zellen sind an den vier Punkten, wo der Ring an die Seiten- 
felder und die Mittellinien anstösst, in grösserer Anzahl angehäuft. Sie 
bilden in diesen Punkten Ganglien , von denen das Bauchganglion bei 
weitem das beträchtlichste ist. Von hier aus gehen auch vier Nerven ab, 
die sich nach hinten wenden , indem sie den entsprechenden Längslinien 
folgen, und die wahrscheinlich Verzweigungen bis in die Muskelmassen enden, 
wo sie sich beendigen würden. Joseph hat neuestens solche Verzweigungen 
des Bauchnerven vor dem Mastdarme bei Ascaris megalocephala und lum- 
bricohles beschrieben. 

Die nach vorn von dem Schlundringe abgehenden Nerven sollen zahl- 
reicher sein; es soll deren zwei seitliche und vier submediane (Schneider) 
geben, die sich zur Oberhaut und zu den in der Nähe des Mundes liegenden 
Tästpapillen begeben. 

Um die Speiseröhre herum trifft man bei Mermis und andei-en noch 
zerstreute , vom Schlundringe unabhängige Zellen an , deren nervöse Natur 
aber zweifelhaft ist. 

In dem hinteren Körpertheile findet man neben dem After ebenfalls 
Haufen von Ganglienzellen, die weniger bedeutend als diejenigen des Vorder- 
theiles sind. Bütschli nimmt zwei seitliche und ein Bauchmittelganglion 
an ; dieses letztere ist das Afterganglion. 

Was die Sinnesorgane anbetrifft, so kennt man nur Tästpapillen und 
Augen bei denjenigen Arten, welche ein freies Leben führen. 

Die Zahl der Tastpillen schwankt bedeutend je nach den Gattungen 
und bildet ein Unterscheidungsmerkmal , das in der Zoologie seine Verwen- 
dung findet. Diese Papillen bieten sich allgemein als kleine Hervorragungen, 
kleine Hautknöpfe dar , welche die Gestalt eines abgestumpften Kegels be- 
sitzen. Bei Nematoxys, die in Amphibien schmarotzen, sind sie über die 
ganze Körperoberfiäche zerstreut, bei Eustrongylus gigas dagegen in Reihen 
längs der Seitenfelder angeordnet. Man hat Nervenfasern nachgewiesen, die 
sich bis an die Basis der Papillen des Vordertheiles begeben. Das Gleiche 
gilt wahrscheinlich auch für die hinteren Papillen. Diese letzteren sind bis- 
weilen in einer Anzahl von mehren Dutzenden bei den männlichen Individuen 
voi-handen, die weiblichen besitzen höchstens zwei. 

Bei den nicht schmarotzenden Fadenwürmern {Enopliden) bestehen die 
Augen in Pigmentfiecken, die auf der Speiseröhre, ganz nahe an ihrem Vorder- 
ende, liegen. Sie fehlen bei den Parasiten immer. 

Der Verdau ungscanal ist nur bei Oorclius und M 'er mis unvollständig, 
wo er sich bei den ausgewachsenen Individuen blindsackartig schliesst. 

Der runde oder elliptische Mund ist immer endständig und gewöhnlich 
von drei, bisweilen sechs Lippen (Ehabditis) umgeben, welche vollständig 
fehlen können (Anguillula). Bei Dochmius ist der Mund ausserdem auf 
seinem Bauchrande noch mit sehr starken, hakenförmigen Zähnen und einer 
kegelförmigen Chitinkralle bewaffnet, welche vorn auf der Rückenseite her- 
vorragt. 

Die Lippenpapillen fehlen selten {Triclwcephalus, Gordius). 

Die Speiseröhre scheint niemals zu fehlen, sie ist cylin drisch und in den 
meisten Fällen von einer mächtigen Schicht von Strahlenmuskeln (sehr schwach 



Nematoden. 371 

bei den Trichotracheliden) umgeben, welche ihr erlauben, sich für das Saugen 
auszudehnen. Sie ist bisweilen hinten eingeschnürt und ein kugeliger 
Schlundkopf, den man bei den kleinen Arten (Oxyuris) durchscheinen sieht, 
setzt sich von ihr ab. Bei Trichocephalus , Trichina u. s. w. ist die Speise- 
röhre capillar und auf ihrer Rückenfiäche mit einer Reihe von grossen, 
runden, rosenkranzartig hinter einander gestellten Zellen besetzt. Schliesslich 
ist sie bei Bhabditis, Oxyuris u. s. w. im Innern mit Chitinfalten, einer Art 
von Zähnen, bewaffnet. 

Bei Dochmius existiren seitlich an der Speiseröhre zwei Paar Röhren- 
drüsen in Gestalt von länglichen Säcken, von denen die kürzesten, die 
Halsdrüsen, in den Ausscheidungsporus , und die längsten, die Kopf- 
drüsen, am Mundrande ausmünden und mit der mächtigen Bewaffnung, 
welche den Mund beschützt, in Verbindung stehen. Möglicherweise sind es 
Giftdrüsen. 

Der auf die Speiseröhre folgende Darm erweitert sich zu einem cylin- 
drischen Canal, der in gerader Linie bis zum After hin verläuft. Seine ge- 
wöhnlich dünnen und muskellosen Wände werden innen von einem Drüsen- 
epithel ausgekleidet, das aus einer einzigen Schicht von körnigen, dunkel 
gefärbten cylindrischen (Ascariclen) oder pflasterartigen Zellen (Dochmius, 
Sclerostomum) besteht. 

Der Mastdarm ist immer ziemlich kurz , innen mit einer dicken Chitin- 
lamelle, welche seine Höhlung beträchtlich verengert, und aussen mit einer 
Muskelschicht bekleidet. Er öffnet sich in einen queren, nicht weit von dem 
hinteren Körperende gelegenen After. Bei vielen Arten existiren neben dem 
Mastdarme einzellige Drüsen mit körnigem Inhalte, deren feine Ausführungs- 
canälchen sich an den Rändern des Afters öffnen. 

Die Seitenfelder, welche von Wülsten der körnigen Oberhautschicht 
gebildet werden und die Ausscheidungscanäle umhüllen , fehlen bei Gordius 
und Tricliocephalus. Sie sind bei Filaria ungleichmässig entwickelt. 

Die Bauch- und die Rückenmittellinie scheinen beständiger zu 
sein. Die Bauchmittellinie ist bei Gordius dick und elastisch. Bisweilen exi- 
stiren Nebenlinien von gleichem Bau wie die vorhergehenden, welche aber feiner 
sind und zwischen den Mittellinien und den Seitenfeldern (Mermis) hinlaufen. 
Die dem Innenrande der Seitenfelder entlang laufenden Ausschei- 
dungscanäle sind nicht in allen Fällen nachweisbar. Sie sind doppelt in 
i jedem Seitenfelde bei Spiroptera und dreifach bei Sclerostomum; der bei 
i dieser letzteren Gattung breitere Mittelcanal scheint sich bis zum Munde 
i fortzusetzen und soll kein eigentlicher Ausscheidungscanal sein. Sie fehlen 
I bei Gordius und Tricliocephalus. Die Ausscheidungscanäle vereinigen sich 
i in ihrem vorderen Theile zu einem unpaaren , ziemlich kurzen Bauchcanal, 
der nur bei den Embryonen und den Jungen der kleinen Arten erkennbar 
ist und in den immer sehr kleinen und schwierig zu sehenden Ausscheidungs- 
porus mündet. Die Flüssigkeit, welche sie ausscheiden , ist immer hell und 
ohne Granulationen (ausgenommen vielleicht bei einigen Arten, wie Oxysoma 
ornatum, Schneider). Sie dringt von der Körperhöhle aus durch Osmose 
in den Canal. Leuckart hat sie bei Dochmius in Tröpfchen aus dem Aus- 
scheidungsporus infolge Contraction de» Canäle, deren dünne und gleichartige 
Wände indessen keine Muskelfäserchen besitzen , heraussickern sehen. Die 
früher vonLeydig behauptete Gegenwart von subcuticularen Verzweigungen 
der Ausscheidungscanäle ist nicht bestätigt worden. In der Nähe des un- 
paaren Endcanals bemerkt man bei einigen Arten {Strongylus armatus 
Ascaris spiculigera) einen Nebencanal , der bisweilen verzweigt ist und sich 
bis in den Kopf fortsetzt, dessen Beziehung zu dem Ausscheidungssysteme 
aber schwierig nachzuweisen ist. 

24* 



372 Rundwürmer. 

Die Geschlechtsorgane sind hei der übergrossen Mehrzahl der 
Fadenwürmer eingeschlechtlich. Die Gattung Pelodytes ist jedoch Zwitter 
und wahrscheinlich ist Ascaris (Rhaldonema) nigrovenosa nach einander 
männlich und weiblich, indem die Individuen zuerst Samenthierchen , dann 
Eier hervorbringen. Es ist auch möglich, dass die Eier dieser Art sich durch 
Parthenogenese (Leuckart) entwickeln. 

Die Geschlechtsorgane sind bei den Männchen wie bei den Weibchen 
röhrenförmig und auf der Bauchseite unter dem Darme in der mittleren oder 
hinteren Partie des Körpers gelagert. Ihr Anfangstheil ist als samenberei- 
tende oder Eier hervorbringende Drüse, ihr Endtheil als Ausführungscanal 

thätig. 

Der gewöhnlich unpaare Hoden wird bei Goräius und Dorylaimus dop- 
pelt, Er mündet am Hinterende in die Cloake. In der Nähe des Afters 
befinden sich die Begattungsorgane, doppelte Chitinnadeln, die seitlich hegen 
oder der Bauchseite mehr oder weniger genähert sind; dieselben sind jeder- 
seits von gleicher Länge oder ungleich (Spiroptera) , sehr lang und biegsam 
bei Dochmius. Die Nadel kann unpaar sein und bildet dann eine lange, 
schlanke, von einer Scheide umgebene Euthe {Trichocephalus , Trichosomum); 
diese Euthe kann auch von der Ausstülpung der Cloake herrühren (Trichina), 
Bei Strongylus und Dochmius ist das Schwanzende des Männchens mit 
membranösen Oberhautfalten versehen, die einen Begattungsbeutel in 
Gestalt einer Glocke bilden. Dieser Beutel wird hauptsächlich von zwei, 
hinten durch einen kleinen unpaaren Lappen mit einander verbundenen 
Seitenlappen gebildet. Diese Lappen, welche sich einander nähern oder sich 
von einander entfernen können, werden von festeren fingerförmigen Eippen 
gestützt. Bei der Begattung legt das Männchen seinen Begattungsbeutel auf 
die Geschlechtsöffnung des Weibchens, welche auf der Mitte des Körpers 
gelegen ist und bleibt so lange Zeit auf das Weibchen gepfropft. Die beiden 
Individuen scheinen nur noch eines zu bilden, das die Form eines Y hat. 
Bei Cucullanus elegans, welcher in dem Barsche lebt, existirt auch ein Be- 
gattungsbeutel, der aber klein und flach ist. 

Die Eiröhren sind in der Eegel paarig, können sich aber auch bis zu vier 
oder fünf vermehren. Man kann an ihnen drei Abschnitte unterscheiden: 
den Keimstock , den Uterus und die Scheide. Diese letztere ist unpaar und 
kurz und mündet gegen die Körpermitte hin, am Vorderende (Trichina), 
selten weiter hinten, wie dies bei einigen Strongyliäm der Fall ist oder ganz 
am Hinterende (Anguillula-Tylenchus des Mutterkorns). 

Die Fadenwürmer legen in der Eegel Eier. Einige sind jedoch lebendig- 
gebärend ; bei diesen letzteren ist die Schale des Eies dünner als bei den 
übrigen (Trichina, Cucullanus). Das Ausschlüpfen findet im Uterus statt 
und°dieAusstossung der Jungen geht durch die Geschlechtsöffnung (Trichina) 
oder durch das Zerreissen der Körperwände vor sich (Filaria medinensis). 

Die Entwicklung ist selten direct. Der Embryo macht Metamorphosen 
durch, welche hauptsächlich im Wasser oder in der feuchten Erde vor 
sich gehen (Anguillula scandens des Getreides). Einige Arten können sich 
in einem einzigen Wirthe entwickeln, aber die meisten müssen durch ver- 
schiedene Wirthe wandern. 

Beim Ausschlüpfen besitzen die Jungen gewöhnlich eine Gestalt, welche 
derjenigen der Erwachsenen der Gattung Ehabditis ähnlich ist; man hat 
deshalb diesen Namen für die Larvenformen beibehalten, welches auch die 
Gattung sei, der sie angehören. Die Ehabditiden besitzen nur ausnahmsweise 
Geschlechtsorgane, wie das bei Ascaris nigrovenosa der Fall ist. Diese Larven 
kapseln sich oft in den Geweben ihres Zwischenwirthes ein und werden erst 
geschlechtlich, wenn dieser letztere von dem definitiven Wirthe, meistens 



Nematoden. 373 

einem Wirbelthiere , verspeist wird, in dessen Magen die Kapselwände auf- 
gelöst werden. 

Der Uebergang der Larve in den Zwischenwirth kann in passiver Weise 
geschehen; es ist dies für Spiroptera obtusa der Fall, welche im erwachsenen 
Zustande in der Maus schmarotzt ; das Ei wird von den Larven von Tenebrio 
(Mehlwurm) gefressen , der Embryo schlüpft in ihrem Darmcanale aus und 
kapselt sich in ihrer Körperhöhle ein und wartet, bis sein Wirth von der 
Maus verspeist wird , um danu die Geschlechtsreife zu erlangen. Aber die 
Larve ist häufig activ, das ist der Fall z. B. bei Cucullanus elegans (im 
Barsche) und Dracimculus medinensis (im Menschen) ; die Larve lebt alsdann 
einige Zeit lang frei im Wasser und dringt von sich aus in den Darrncanal, 
dann in die Körperhöhle kleiner Krustenthiere der Gattung Cyclops , um 
später mit diesen in ihren definitiven Wirth übertragen zu werden. 

Bei Gordius lebt die erwachsene Form frei im Wasser , aber die Larve 
schmarotzt nach Villot im Innern von Insecten und Fischen (Phoxinus, 
Colitis). 

Wir verweisen übrigens für die Einzelheiten dieser complicirten Ent- 
wickelungen auf die speciellen Handbücher. 

Die Gattung Echinorhynchus unterscheidet sich von allen übrigen Faden- 
würmern dadurch, dass sie keinen Darrncanal besitzt und an dem vorderen 
Körperende mit einem cylindrischen, mit zahlreichen Haken besetzten Rüssel 
verseheu ist. Dieser Rüssel, welcher dazu dient, das Thier an dem Darme 
seines Wirthes zu befestigen, kann in eine Scheide eingezogen werden, welche 
innen an einem mächtigen Ligamente befestigt ist, das in der Körperhöhle 
einen grossen Raum einnimmt. Die Ernährung geht mittelst Osmose durch 
die Körperdecken vor sich. 

Die umfangreichen Geschlechtsorgane können bei durchfallendem Lichte 
im Körperschlauche gesehen werden. Die Geschlechter sind immer getrennt. 
Die Eier kommen, nachdem sie gelegt worden sind , in ein wirbelloses Thier 
(Krustenthier) als Wirth, in welchem die Larve ausschlüpft; aber der Wurm 
vollendet seine Verwandlungen, die sehr weitläufig sind, und wird erst dann 
geschlechtlich, wenn der erste Wirth von einem Wirbelthiere (Fisch, Frosch, 
Wasservogel u. s. w.) verspeist worden ist. 

Literatur. Ausser den allgemeinen Werken über die Helminthen: 
Meissner, Beiträge zur Anatomie und Physiologie von Mermis albicans. 
Zeitschr. f. w. Zool., Bd. V, 1854. — Ders., Zur Anatomie und Physiologie der Gor- 
diaceen, ebend. , Bd. VII, 1856. — Bischoff, Ueber Ei- und Samenbildung und 
Befruchtung bei Ascaris mystax, ebend., Bd. VI, 1855. — Allen Thompson, 
Ueber die Samenkörperchen, die Eier und die Befruchtung bei Ascaris mystax, ebend., 
Bd. VII, 1856. — Davaine, Recherch.es sur PAnguillule du ble nielle, Paris 1857. — 
M o 1 i n , Eine Reihe von Monographien über die Gattungen Dispharagus, Fila.ria u. s. w. 
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374 Rundwürmer. 

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Morph. Jahrb., Bd. IV, 1878. — Baltzer, Zur Kenntniss der Echinorhynchen. 
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Gephyreen. 375 

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tungen über Anatomie und Entwickelungsgeschichte wirbelloser Thiere,. 1863. — 
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Berlin 1869. ■ — Reinhardt, Ueber Echinoderes und Desmoscolex der Umgegend 
von Odessa. Zool. Anzeiger, 1881. 



Classe der Sternwürrner (Gephyr ei). 

Cylindrische oder sackförmig aufgetriebene Meerwürmer ohne 
Gliederung , die weder Parapoden noch Sauggruben , dagegen einen 
soliden oder von der Speiseröhre durchbohrten , einstülpbaren Vorder- 
theil (Rüssel) besitzen. Der Darmcanal ist immer zusammengewickelt. 
Segmentalorgane. Nervenring, der mittelst langer Commissuren mit 
einer Bauchnervenkette in Verbindung steht. Epidermis meistens sehr 
dick und chitinös. Hautmuskelsystem sehr entwickelt. Weite Leibes- 
höhle. Getrennte Geschlechter. 

Die Stern würmer leben im Sande, im Schlamme und sogar in 
Felsen des Meeresgrundes verborgen. Man theilt sie allgemein in drei 
Ordnungen ein: 

1. Nackte Sternwürmer (Gephyr ei inermes). Ohne Borsten 
und Haken auf dem Körper. Der Mund liegt an dem vorderen Körper- 
ende, welches den Rüssel bildet und ist meistens von einem Tentakel- 
kranze umgeben. Der After ist rückenständig (Sipunctdus , Phascolo- 
soma, Aspiäosiplion). 

2. Bewaffnete Sternwürmer (Gephyrei chaetiferi). Kränze 
von Borsten oder Haken , die ersteren auf dem hinteren Theile , die 
Haken vorn auf der Bauchseite. Rüssel nicht durchbohrt, da der Mund 
an seiner Basis angebracht ist. Endständiger After (Echhirus, Thäl- 
assema, Bonellia). 

3. Röhrenbewohnen d e Sternwürm er (Gepliyrei hibicoli). 
Der am Vorderende des Rüssels gelegene Mund ist von einem Kranze 
von Kiemenfäden umgeben. Der After befindet sich an der Basis des 
Kranzes zwischen zwei Geschlechtsöffnungen. Das Thier verfertigt 
sich eine Chitinröhre, wie manche röhrenbewohnende Ringelwürmer 
(Phoronis). 

Diese Classification ist nur eine provisorische. Es ist vorauszu- 
sehen , dass die verschiedenen Typen , deren Larvenformen man nicht 
von einander herleiten kann, in Zukunft zwischen andere Formen 



376 Sternwürmer. 

vertheilt werden , so dass die ganze Classe der Sternwürmer dazu be- 
stimmt ist, zu verschwinden. 

Typus: Sipunculus nudus (L.). Diese Art, welche eine Länge 
von ungefähr 3 Decimetern erreichen kann , ist an den Küsten des 
Mittelmeeres, des Atlantischen Oceans, des Canales und der Nordsee 
sehr verbreitet. Sie lebt im Sande in einer wenig bedeutenden Tiefe 
und nährt sich von organischen Substanzen , die im Meeressande sich 
vorfinden , so dass man ihren Darmcanal immer mit Sand vollgestopft 
trifft, was hindert, vollständige Schnitte vorzunehmen. Man kann die 
Thiere sich entleeren lassen, wenn man sie mit reinem Meerwasser in 
Becken mit glattem Boden bringt. Aber man muss täglich die Becken 
sorgfältig reinigen, denn sie verschlucken den ausgeworfenen Sand 
wieder und sterben oft, bevor sie den Darmcanal vollständig geleert 
haben. 

Präparation. — Die ausserordentliche Zusammenziehbarkeit 
des Thieres setzt der Vivisection die grössten Hindernisse entgegen. 
Man kann alsdann kaum den Inhalt der allgemeinen Körperhöhle, der 
bei dem geringsten eindringenden Stiche in einem Strahle hervor- 
spritzt, untersuchen oder wohl einige ablösbare Theile, wie die Ten- 
takeln, welche man bei der Ausdehnung mit einem Schnitte der Scheere 
abtrennt. Das beste Mittel , um sie in der Absicht, ihre Anatomie zu 
studiren , zu tödten , ist das Chloroform. Sie strecken sich bedeutend 
aus, bleiben weich und die inneren Organe, Wimpern u. s. w. bleiben 
noch einige Stunden lang am Leben. Wenn man die Sipunkeln da- 
durch tödtet, dass man dem Meerwasser eine schwache Quantität von 
Müll er 'scher Flüssigkeit, von doppeltchromsaurem Kali oder von 
Schwefelpikrinsäure zusetzt, kann man die Epidermis ganz und in den 
meisten Fällen noch mit ihrer Zellenmatrix ablösen. Das Aufschneiden 
geschieht unter Wasser in der Weise , wie wir es für den Blutegel be- 
schrieben haben. Wenn es sich darum handelt, Schnitte zu fertigen, 
wählt man die Tödtung mit Pikrinschwefelsäure , welche günstig für 
die Färbung mit Pikrocarmin vorbereitet. Alkohol von verschiedenem 
specifischen Gewichte genügt vollkommen für die Härtung. 

Allgemeine Körperform. — Der Körper des Sipunculus ist 
vollkommen cylindrisch , aber dünner am Vordertheile und hinten 
durch einen abgestutzten Kegel geschlossen. Man unterscheidet an 
ihm in der Zeit seiner grössten Ausdehnung vier Haupttheile : den 
Tentakelkranz, der in dünne, längliche und ausgebreitete Blätter 
ausgeschnitten ist und von einem blassrosenrothen, sehr kurzen und dicken 
Stiele ohne runzelige Epidermis, wie sie den übrigen Körper bedeckt, 
getragen wird; den dünnen Rüssel, der von einer unregelmässig ge- 
furchten, dem blossen Auge warzig erscheinenden Epidermis überzogen 
wird, etwa ein Viertel der Gesammtlänge erreichen und ganz in den 
Körper eingezogen werden kann. Der Körper selbst wird von einer 



Gephyreen. 377 

Epidermis bekleidet, welche durch sehr deutliche Längslinien und 
weniger ausgeprägte Querlinien in Reihen kleiner, länglicher Vierecke 
abgetheilt ist ; schliesslich die Endkuppel, die an ihrer Spitze ge- 
schlossen, aber oft in Form einer kleinen Spalte nach innen eingezogen 
ist. Auf der Kuppel nimmt die Epidermis noch ein anderes Aussehen 
mit verwischten Rauten an. Die Begrenzung zwischen den Hautdecken 
des Rüssels und denjenigen des Körpers ist sehr scharf, während die 
Grenze zwischen der Kuppel und dem Körper verwischt ist. 

An der Grenze zwischen dem Rüssel und dem Körper bemerkt 
man drei Oeffnungen: zwei paarige vordere, die sehr klein und un- 
gefähr 1 cm von einander entfernt etwas seitlich gelegen sind ; sie 
führen in die Segmentalorgane; eine dritte mittlere, welche sich leicht 
durch eine weiche und fast immer vorspringende Papille zu erkennen 
giebt: es ist der After. Da die Längsnervenkette gerade der Fläche, 
welche den After trägt, gegenüber verläuft, so ist man mit Recht über- 
eingekommen, diese letztere die Rückenseite zu nennen, die andere 
dagegen, wo im Innern die Nervenkette verläuft, die Bauchseite. 
Man wird gut daran thun, diese Stellung des Afters bei der anato- 
mischen Untersuchung in das Auge zu fassen, denn wenn man das 
Secirmesser entweder rechts oder links vom After hinführt, kann man 
die Hüllen des Thieres beinahe ihrer ganzen Länge nach spalten, 
ohne irgend ein wesentliches Organ zu verletzen. 

Um das Verständniss dessen, was hier folgt, zu erleichtern, geben 
wir (Fig. 180, a. f. S) die verkleinerte Abbildung eines solchen Prä- 
parates, sowie diejenige eines anderen Präparates (Fig. 181), welches 
das Vordertheil darstellt. Auf diesen beiden Präparaten ist das Thier 
in seiner ganzen Länge auf der linken Seite aufgeschnitten und der 
Hautmuskelschlauch ausgebreitet, so dass die Nervenkette (nv) sich 
links, der Mastdarm mit dem After (yt, Fig. 180; ya, Fig. 181) 
rechts befindet. Alle Eingeweide sind in ihrer natürlichen Lage. 
Man bemerkt vorn den freien oder in den Grund des Rüssels (a, Fig. 180 
und 181) zurückgezogenen Tentakelkranz. An der Basis des Rüssels 
setzen sich die vier Zurückziehe!" des Rüssels (mrcl und mrv) mit ihren 
vorderen Enden an, während sie sich hinten (mi) in einiger Entfernung 
vom After an den Hautmuskeln befestigen. Auf der vorderen linken 
Seite sieht man die Nervenmuskeln (mii), welche auf beiden Seiten das 
freie Vorderende des Nervenstammes (nl) umgeben. Dieser sendet zahl- 
reiche Aeste zum Rüssel und theilt sich in zwei Aeste, welche die Speise- 
röhre umgeben, um dann zu dem an der Basis des Rüssels gelegenen 
Gehirne (o, Fig. 181) zu gehen. Zwischen den Zurückziehern , welche 
man etwas auf die Seite gezogen hat, kann man den Munddarm oder 
die Speiseröhre (gb) sehen, welche, anfangs gerade, eine Krümmung 
beschreibt, indem sie durch eine Art von Diaphragma, das von den 
Zurückziehern gebildet wird, hindurchgeht und sich in den Mitteldarm 



178 



Fio-. lj 



n.6. 



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.y.b. 



..y.lTV. 



Sternwürmer 




Fig. 180. — ■- Diese Figur, sowie alle folgenden, 
bezieht sich auf den gemeinen Spritzwurm, Sipun- 
culus nudus L. Natürliche Grösse. Kleines Indi- 
viduum. Das Thier ist seiner ganzen Länge 
nach auf der linken Seite aufgeschnitten in 
der Art, dass der Bauchnervenstrang sich links, 

j£ der After sich rechts befindet, a, Tentakelkranz; 

b, Haut des zusammengezogenen Rüssels; d, End- 
kuppel; dl, eingestülpter Theil der Kuppel; 
ml, Längsmuskeln des Körpers; ««, Muskeln des Nervenstranges; mrd, dorsale 
Rückzieher des Rüssels; mrv, ventrale Zurückzieher des Rüssels; mx, hiutere Inser- 
tionen dieser Muskeln; nt, freier Theil des Nervenstranges im Rüssel; nv, Bauch- 
nervenstrang; nf, seine endständige Spindel; yb, Munddarm; ym, Mitteldarm, mit 

Sand erfüllt; yr, rücklaufender Bogen des Darmes; yt, Enddarm. 
Fig. 181. — Vordertheil eines grossen Individuums mit zurückgezogenem und ein- 
gestülptem Rüssel. Die Haut ist durch einen Längsschnitt auf der linken Seite ge- 



Gephyreen. 379 

(gm) fortsetzt. Der korkzieherartig gedrehte Mitteldarm windet sich, 
anfangs in doppelter, dann in einfacher Schraube, bis gegen das Körper- 
ende hinab, steigt sich zurückwendend wieder aufwärts und endigt durch 
den Mastdarm am After (g a, Fig. 181). Der Mastdarm wird durch starke 
Muskelbiindel und einen besonderen Vorzieher, den sogenannten Spiral- 
muskel (ms, Fig. 181), in seiner Lage erhalten. Vor dem Diaphragma, 
Fig. 182. welches das Ende des 

, Munddarmes umfasst, 

9 3 

e \ f befinden sich die zwei 

\ ^^-^V^^^-T^^C Segmentalorgane (l), die 

^^^0\^^ "/OX^k theil weise von den Zu- 

4 l( ' /tSh' **%&^\ V V '■% rückziehern verdeckt 

I' i E );&' >W><$ßk ; '' '' ! ' j werden - D er Nerven- 

I '/ Whw/'/^MW^=rV^> : f / - stran £ lie ^ t zur Linken 

v '/ w'M I hW^M^&MW&'i' 92 ^ nv ^ in einer tiefen 

, ^^^i^^^f^Mijf'f"' 92 Furche zwischen den 

"~ffift0r-]\\. '■' W^'Mif' : f ']--■■ 3 l Längsmuskeln; er endet 

„2 v'/-.'.- -I •). v3( Ft'''W: ]■■§ am Körperende mit einer 

g ' ^^r^K^JßMOm'ni I spindelförmigen, ange- 

--'' WV^fi WV'i t schwollenen Partie (nf, 

K-----M f^PClli) 1 J Fig - 180) ' welche zu den 

f*'" vi f VO-W M Muskeln zwei Aeste zu 

' .jVv^^^ senden scheint. 

Körperdecken. — 

$ J Wir unterscheiden die 

Querschnitt der Körperdecken der Endkuppel. Verick, folgenden Theile. 1. die 

dermLST' JT J "f f*! ^T"? 5 7 ' Hypo " Cuticula oder Oberhaut ; 

deimgewebe; f\ unter der Epidermis befindliches Ge- o j tt j , 

webe; f\ Fibrillengevvebe mit Kernen; f\ Gewebe, 2 - das H ypodermgewebe, 

das scheinbar speciell entwickelte Sinnesorgane vorstellt' * n we l cües eingebettet 

g, Hautdrüsen ; g\ bindegewebige Hülle ; g 2 , Protoplasma- sind : 3. die Hautdrüsen ; 

masse im Innern; <ß, Ausfükrungscanal. 4. die Pigmenthaufen; 

5. die Hypodermcanäle, 
und schliesslich 6. den Hautmuskelschlauch , der von einer äusseren 
Kreisschicht, von schrägen Bündeln und von inneren Längsbündeln 
gebildet wird. 

spalten, der Mastdarm zur Seite gelegt und der Rüssel nach vorn gezogen, um seine 
Muskeln und Nerven zu zeigen. Natürliche Grösse, a, Tentakelkranz, in den Grund 
des Russeis zurückgezogen; b, eingestülpter Rüssel; e, aufgeschnittene Körperdecke- 
/, Segmentalorgane; ma, Befestigungsmuskeln des Darmes; ml, Insertionen der 
Zurukkzieher, eine durchbrochene Scheidewand bildend; mrd, dorsale Rückzieher- 
ms, Spmdelmuskel; nl , freier Theil des Nervenstranges; nst, Nebennerven des 
freien Stranges, sich zum Rüssel begebend und wie der freie Strang selbst von Muskel- 
streifen ^ begleitet; nv, Bauchnervenstrang; o, Gehirn; x, dorsaler Tentakelcanal ; 
ya, Alter; yb, Munddarm; yd, Diverticulum des Darmes; ym, Mitteldarm; 
yr, rücklaufender Bogen des Mitteldarmes; yt, Enddarm. 



S80 



Stern würm er. 



Die Oberhaut (Cuticula) (e, Fig. 182, 183, 184) scheint von 
chitinöser, aber wenig fester Beschaffenheit zu sein, da sie sich in 
concentrirten Alkalien auflöst. Sie ist offenbar aus über einander 
gelegten , durch Ausschwitzung gebildeten Schichten zusammengesetzt 
und zeigt in der Flächenansicht gekreuzte feine Streifen , welche 
ihr ein perlmutterähnliches Aussehen verleihen. Sie ist sehr dick 
an der Endkuppel (Fig. 182), wo sie infolge der Convergenz der 
Längsmuskeln zwischen den erhabenen Befestigungslinien der Muskeln 
vertiefte Linien aufweist. Sie erhält sich in etwas verminderter Dicke 
auf der ganzen Körperlänge und zeigt hier erhabene kleine Vierecke, 

Fig. 183. 




Querschnitt der Körperdeeken an der Basis des Rüssels. Verick, Obj. 6. Cam. lue. 
e, Epidermis; f 1 , unter der Epidermis befindliche Schicht des Hypodermgewebes ; 
y 2 , fibrilläres Hypodermgewebe, scheinbar Stiele und Canäle vorstellend; _/*, Schicht, 
das Epithelium der Kreismuskeln bildend ; g 2 , Protoplasmamassen im Innern der Haut- 
drüsen ; g 3 , Ausführungscanäle ; i, Hypodermcanal ; mc, Schicht der Kreismuskeln des 

Körpers. 



deren vertiefte Ränder von den Bändern der Längsmuskeln und den 
Querlücken zwischen den Kreismuskeln gebildet werden. In diesen 
kleinen erhabenen Feldern finden sich das Hypodermgewebe, die Drüsen 
und die Pigmenthaufen vorzugsweise concentrirt; sie werden ausserdem 
auf der ganzen Körperlänge von den Hypodermcanälen durchzogen. 
Die Oberhaut ändert auf dem Rüssel ihr Aussehen vollständig; sie wird 



Gephyreen. 



881 



um Vieles dünner und erhebt sich stellenweise zu vorspringenden Kup- 
peln (Fig. 183) oder länglichen Warzen, welche sogar die Gestalt von 
Haken mit nach hinten gebogener Spitze (Fig. 184) annehmen und 
nach zwei niedrigen Spiralen um den Rüssel herum angeordnet sind. 
In diesen Warzen befinden sich die Anhäufungen der Drüsen und der 
übrigen Hypodermbildungen, während auf den Zwischenfeldern nur 
eine einfache Schicht Hypodermzellen entwickelt ist. Die Warzen 
verschwinden auf einem Ringgürtel an der Basis der Tentakeln , auf 
welche die Oberhaut sich ohne Unterbrechung mit einer ausserordent- 
lich dünnen Lage fortsetzt, die von Kreisfalten durchsetzt wird, zwischen 



Fig. li 




Querschnitt der Körperdecken (Längsschnitt 
einer Warze) des Vorderendes des Rüssels. 
Verick, Obj. 6. Cam. lue. e, Epidermis; 
f 1 , unter der Epidermis befindliche Schicht; 
/ 2 , fibrilläres Hypodermgewebe; f 3 , schein- 
bare Sinnesorgane; g 3 , Ausfiihrungscanäle 
der Hautdrüsen; g* , sogenannte einzellige 
Drüsen; c/ 5 , sogenannte zweizeilige Drüsen; 
g 6 , zerstörte, leere Drüsen ; h, Pigmenthaufen. 



welche Drüsen mit Flimmer- 
haaren (Fig. 185, a. f. S.) ge- 
stellt sind. Von diesen Drüsen 
werden wir später sprechen. In 
diesem Theile scheint die Epi- 
dermis aus kleinen, körnigen, 
nahe bei einander stehenden 
Zellen (Fig. 186, a. S. 383) zu- 
sammengesetzt zu sein. Auf den 
Tentakelblättern selbst endlich 
ist die Epidermis sehr dünn und 
überall von sehr feinen Poren 
durchbohrt, welche den Wimper- 
haaren den Durchgang gestatten. 
Wenn man die Körperoberhaut, 
welche man sehr leicht mit 
Hülfe der oben angegebenen 
Mittel ablösen kann, von innen 
untersucht, so sieht man daran 
ohne Mühe die Mündungen der 
Hautdrüsen, welche sich je nach 
der Stellung des Brennpunktes 
als einfache oder doppelte con- 
centrische Kreise darbieten und 
besonders den Rändern der Be- 
festigungslinien der Längsraus- 
keln entlang angehäuft sind. 
Das Hypodermgewebe 



(Fig. 181 bis 184) bietet sich 
in Form eines in seiner grössten Masse structurlosen Bindegewebes 
dar. In dieser Masse sind Zellen entwickelt, deren etwas längliche 
Kerne sich sehr schön färben lassen, während die gallertartige Masse 
farblos bleibt. Die genannten Zellen bilden eine zusammenhängende 
(/) Schicht, welche in den meisten Fällen auf der ganzen Innenseite 



382 



Stern würmer. 



der Oberhaut einfach ist. Hier sind die Zellen bald rund, bald etwas 
länglicher, je nach der Krümmung der Hervorragungen der Haut. Sie 
bilden eine zusammenhängende , an der Grenze der . Kreismuskeln 
(/ 4 , Fig. 183) anliegende Schicht und sind ausserdem noch in der 
gallertartigen Masse unregelmässig zerstreut. Charakteristisch für 
diese Zellen ist der Umstand, dass sie alle mit sehr feinen Fäden 
versehen sind, welche von den im Gewebe zerstreuten Zellen nach 
allen Richtungen hin abgehen , während an den geschichteten Zellen 
und vorzüglich atif denjenigen der Innenschicht, wo die Fäden 
leichter sichtbar sind, sie vielmehr eine nach innen convergirende 
Richtung einschlagen. Man erkennt diese Fäden sehr schön an den 

Piff. 185. 







f|i|ip)iljIBiil 



Haut eines seit 24 Stunden todten Individuums, von innen gesehen. Verick, Obj. 1, 
Cana. lue., um die Grenze zwischen dem mit Warzen besetzten Rüsseltheile und dem 
Halse des Wimperdrüsen tragenden Tentakeltrichters zu zeigen, a, Warzen mit Haut- 
drüsen ; b, leere Warze ; c, Querfalten der Epidermis ; cZ, Längsmuskeln des Rüssels, 
durchscheinend; e, Wimperdrüsen. 



Kernen, welche in ihnen liegen, und auf diese Weise kann man sich 
leicht überzeugen, dass das Hypodermgewebe wahre Zellenscheiden um 
die Hautdrüsen herum bildet, Scheiden, welche oft sich nach innen in 
Gestalt von sehr feinen und dünnen Canälen fortzusetzen scheinen. 

Diese Verbindung von Hypodermzellen mit Fäden , die in die 
gallertartige Bindegewebemasse dringen , hat noch etwas Anderes zur 
Folge. Wenn die Oberhaut stark gebogen ist, wie in den Warzen der 
Endkuppel und des Rüssels, und wenn gleichzeitig die Hypodermzellen 




Gephyreen. 383 

sehr dicht zusammengedrängt sind, so verlängern sich die Zellen der 
subcuticularen Schicht, werden beinahe kegelförmig, vervielfachen sich 
in den Zwischenräumen der Drüsen, nehmen eine fächerartige Anord- 
nung an und bilden schliesslich mit ihren unzähligen, mit zahlreichen 
Kernen besäeten Fäden Bündel (/ 3 , Fig. 182 und 184), welche man, 
Fig. 186. nach unserer Ansicht sehr mit Unrecht, 

p als besondere Nervenorgane beschrieben 

"'*■-.. <®ilf > §«8!®i / ^at. Besonders in den Warzen des 

Rüssels findet man diese Fächer vor, 
aber man trifft solche in ihrer ersten 
Anlage auch in der Endkuppel an. 
Wir geben gern zu, dass der Rüssel 
viele Nerven erhält, aber in anderer 
Hinsicht unterscheiden sich diese 
Eine Drüse aus demselben Präparate, scheinbaren Nervenfäden, die Kerne 
Verick, Obj. 4. Cam. Inc. a, Falte enthalten und sich an den länglichen, 
der Epidermis; b, Schuppen der i n die Zwischenräume der Drüsen 
Epidermis; c, dieselben, im Profile „,„j i_ ry n v • • , , 

1 , ', ' . , ..' ., gedrängten Zellen endigen, in nichts 

gesehen; d, Wimperdruse; e, ihre ° 

Münduno-. von clen Jaden, welche, wie leicht er- 

sichtlich, von den Hüllen der Drüsen 
selbst abgehen. Der Umfang , die Gestalt, die Anordnung der Kerne 
und die Beschaffenheit der Fäden sind identisch. Man muss demnach 
annehmen, entweder, dass alle Drüsen und alle Hypodermzellen schliess- 
lich mit feinen Nervenfäden in Verbindung sind, was nicht ungewöhn- 
lich wäre, oder, dass die Nervenendigungen in dem Hautgewebe des 
Rüssels noch unbekannt sind. Aber in jedem Falle halten wir unsere 
Behauptung aufrecht, dass keine besonderen Endorgane der Nerven 
vorhanden sind und dass Teus eher und Andrea e zu ihrer Annahme 
verleitet worden sind, weil sie die gesammte Organisation des Hypo- 
dermgewebes nicht genügend mit dem besonderen Verhalten verglichen, 
das durch die Anhäufung der Drüsen und durch die Krümmungen der 
äusseren Oberfläche beeinflusst wird. 

Die Hautdrüsen (7/, Fig. 182 bis 184) finden sich überall vor, 

i ausgenommen auf dem Tentakelkranze, wo man Drüsen anderer Natur 

! antrifft. Sie sind besonders in den Warzen des Rüssels sowie in den 

Längsfalten der Endkuppel zahlreich; in den ersteren stehen sie oft so 

gedrängt, dass das Hypoclermgewebe, welches sie auf allen Seiten um- 

giebt, fast ganz verschwindet. 

Diese anfangs fast kugelrunden Drüsen werden auf allen Seiten 
von einer bindegewebigen Hülle umgeben , die zahlreiche Kerne auf- 
weist und sich einerseits auf dem Ausgangscanale , der die Oberhaut 
durchbohrt (jr\ Fig. 180, 182 bis 184), andererseits auf den Fäden, 
welche gegen innen gerichtete Stiele (/ 2 ) nachahmen, fortsetzt. Diese 
sehr dünne, bindegewebige Hülle lässt sich leicht an allen Drüsen 



384 Sternwürmer. 

nachweisen , ebenso die nach innen gerichteten Stiele. Jede aus- 
gebildete Drüse besitzt einen Ausführungscan al, welcher gerade durch 
die Oberhaut hindurchgeht und oft in einem kleinen, an seiner 
Oberfläche durchbohrten Knopfe mündet. Diese Drüsen bieten ein 
ziemlich wechselndes Aussehen dar, das man nothwendig kennen muss. 
Teuscher und nach ihm Andre ae haben drei Arten von Haut- 
drüsen unterschieden, welche nach dem letzteren Autor niemals Ueber- 
gangsformen darbieten. Sie unterscheiden zweizeilige, vielzellige und 
in der Endkuppel längliche Nervendrüsen. Die Untersuchungen dieser 
beiden Zoologen sind nur an in Alkohol aufbewahrten Individuen vor- 
genommen worden. 

Wir glauben hingegen darthun zu können , dass alle Hautdrüsen 
des Sipunculus einzellig sind und dass das verschiedene Aussehen, 
welches sie darbieten , in der That nur von auf einander folgenden 
Modificationen, die ihr Inhalt erleidet, herrührt. Um zu dieser Schluss- 
folgerung zu gelangen, muss man auch frische Thiere untersuchen und 
die an Schnitten gemachten Beobachtungen den Beobachtungen der 
inneren Oberfläche des Hypodermgewebes gegenüberstellen. 

Man trifft die Drüsen in den Warzen des Rüssels und in oft dicht 
stehenden Gruppen längs der von den Muskeln gezeichneten Längs- 
linien an. In dem Rüssel wird die Untersuchung oft durch die An- 
häufung der Pigmentmassen beeinträchtigt. Auf dem Körper ist das 
Pigment seltener, besonders wenn man mit Sorgfalt Individuen aus- 
wählt, die sich entleert und lange gefastet haben. Hier muss man 
demnach mit den Untersuchungen beginnen. 

Wenn man eine Gruppe dieser Drüsen, so wie wir sie (Fig. 187) 
gezeichnet haben, untersucht, so findet man ziemlich kleine Zellen- 
körper, die indessen grösser und körniger sind, als die Hypodermzellen 
selbst (a). In den kleinsten dieser Zellenkörper entdeckt man einen 
kleinen Centralkern (&, Fig. 187). Dieses Aussehen giebt der Ver- 
muthung Raum, dass die Hautdrüsen aus Hypodermzellen entstehen, 
welche sich weiter entwickeln. Wie dem auch sei, der Kern bleibt 
bisweilen erhalten (c) , verschwindet aber in den meisten Fällen bald; 
die Zelle wird einfach körnig (a, Fig. 187) und wenn sie grösser 
geworden ist, zeigt sie in ihrem Innern einen hellen Raum, neben 
welchem man bisweilen eine dunklere , einem Kerne ähnliche An- 
häufung (/, Fig. 187) sieht. Der Hellraum beginnt sich quer zu 
theilen , die Zelle folgt dieser Theilungsbewegung und bietet als- 
dann in der Flächenansicht (#, Fig. 187) die Gestalt der soge- 
nannten zweizeiligen Drüsen dar. Der Hellraum ist nur homogenes 
Protoplasma, das sich sehr lebhaft färbt, während das granulirte 
Protoplasma, welches ihn umgiebt, eine viel geringere Empfäng- 
lichkeit für die Farbstoffe zeigt. Oft sieht man in diesem gleichartigen 
Protoplasma granulirte, runde Körperchen, gleichsam Kerne (g, Fig. 187), 



Gephyreen. 



385 



aber ihr Vorhandensein ist an keine Regel gebunden. Der Process der 
Verdichtung einerseits, und der Theilung anderseits dauert fort. Man 
findet Drüsen, in welchen die eine Hälfte noch mit homogenem Pro- 
toplasma erfüllt ist, während die andere körnige, rundliche Theile 
besitzt («'); man findet endlich andere ganz mit gekörnten Protoplasma- 
kugeln (h) angefüllt, welche je nach den Formen der Drüse länglich 
scheinen, wenn man sie im Profil sieht. Schliesslich verschwinden 
diese körnigen Massen nach und nach, da sie offenbar durch den Aus- 
führungscanal in Form von etwas kleberigem Schleim ausgestossen 
werden. Die Drüse wird wieder fast hell und es schien uns, als ob sie 




Gruppe von Hautdrüsen , von der Innenseite der Körperdecken aus gesehen. Das 
Präparat ist einem lebenden Thiere ungefähr in der Mitte des Körpers entnommen 
worden. V er ick, Obj. 4. Cam. lue. a, sehr junge Drüsen im Zustande körniger 
Zellen; b, dieselben, im .Mittelpunkte Hellräume (homogenes Protoplasma) aufweisend; 
c, eine gleiche Drüse mit Kern ; d, junge Drüse mit zwei Hellräumen ; e, Drüsen mit 
zwei Hellräumen und mit körnigen Kernen in dem einen ; f, Drüse mit dunklem 
Kern und einem Hellraum; g, Drüsen mit zwei Hellräumen, mehr oder weniger ge- 
theilt; h, Drüsen mit zahlreichen Protoplasmakugeln; i, Drüse mit grossem Hellraum 
und Protoplasmakugeln nur auf einer Seite ; h, Drüse mit drei Hellräumen. 



verschwinde und wieder aufgesogen werde, um neuen Drüsen, welche 
sich gebildet haben, Platz zu machen. 

Alle diese verschiedenen Formen bilden demnach, wie uns scheint, 
nur einen einzigen Entwickelungscyklus und wenn unsere erste Vor- 
aussetzung begründet ist, so entstehen die Drüsen aus den Hypoderm- 

Vogt u. Yung, prakt. vergleich. Anatomie. 25 



386 



Sternwürmer. 



zellen selbst und bilden sieb obne Unterlass aus, um dureb neue Gene- 
rationen ersetzt zu werden. 

Wir müssen noeb beifügen , dass wir in den Warzen des Rüssels 
an frischen Drüsen , indem wir den Brennpunkt sebr boeb stellten, 
deutlich feine Falten geseben baben, die von der Ausführungsöffnung 
ausstrahlen (/, Fig. 188). 

Was die Drüsen der Endkuppel (Fig. 182) anbetrifft, aus denen 
man eine besondere Art, die sogenannten Nervendrüsen, hat machen 
wollen, so müssen wir dazu bemerken, dass ihre längliche Form und 
das Verhalten ihres Ausfübrungscanals offenbar in der Dicke der Ober- 
haut und in der Pressung zwischen den Falten dieser letzteren ihren 
Grund haben. Ihre Stiele haben durchaus nichts Besonderes , sie 
gleichen in Allem den mit Kernen besäten Stielen aller Drüsen ohne 

Fig. 188. 




Rand der Basis einer Warze des Rüssels, von innen am lebenden Thiere gesehen. 

Verick, Obj. 4. Cam. lue. a, Epidermis mit Kernen (?) ; b, Pigmentmassen in 

Form von Zellen ; c, Pigmenthaufen ; d, kleine helle Drüsen mit Tröpfchen ; /, grosse 

strahlige Drüsen mit Mündungen. 

Ausnahme. Man findet übrigens sogar im Rüssel ähnliche längliche 
Drüsen, die in die Falten der Oberhaut eingeschmiegt sind (Fig. 183). 
Die Pigmenthaufen (Fig. 188, c) müssen zuerst an Individuen 
mit leerem Darmcanale und auf der Körpermitte selbst studirt werden. 
Man sieht sie alsdann in kleiner Anzahl in dem homogenen Binde- 
gewebe zwischen den Drüsen zerstreut , aus kleinen gelben Körnern 
zusammengesetzt und bisweilen von einer bindegewebigen Scheide mit 
Kernen umgeben. Ihre Zahl nimmt offenbar durch das Fasten ab; die 
Individuen, welche sich entleert haben und nicht von Neuem Sand 
verschlucken können, werden zusichtlich blasser. Das Pigment hält 
sich mit grösserer Ausdauer auf dem Rüssel (c, Fig. 184), wo es ge- 
wöhnlich fast alle Zwischenräume der Drüsen ausfüllt, sowie auch auf 






Gephyreen. 387 

dem Tentakelkranze. Man trifft übrigens dieses gelbe Pigment, bald 
zerstreut, bald in beträchtlicherer Menge, fast überall und in allen 
Organen, die Zurückzieher des Rüssels ausgenommen, welche niemals 
Pigment aufweisen. Es scheint beinahe ein constantes Element des 
Bindegewebes zu sein. 

Wir werden uns über die dem Tentakelapparate eigenthümlichen 
Wimperdrüsen bei der Behandlung des ersteren näher auslassen. 

Die Hypodermcanäle (i, Fig. 183; d, Fig. 189) sind in 
der Tiefe des Bindegewebes ausgegraben und bilden offenbar ein Zu- 
behör der allgemeinen Leibeshöhle. Auf Querschnitten (?', Fig. 183) 
bieten sie sich als Lücken dar, die ziemlich allgemein eine eiförmige 
Gestalt besitzen und an der Basis der Hervorragungen, welche von den 
Drüsen eingenommen werden, und immer den Zwischenräumen der 
Längsmuskeln entsprechend gelagert sind. Sie werden von den Kreis- 
muskeln durch eine mehr oder weniger beträchtliche, in den meisten 
Fällen aber sehr schwache Schicht von Hypodermzellen getrennt und 
bieten eine sehr deutliche und feste innere Eigenhaut dar, welche 
schon unter mittleren Vergrösserungen einen doppelten Umriss auf- 
weist. Diese Haut ist innen von einem ausserordentlich, dünnen 
Pflasterepithelium ausgekleidet. Querschnitte thun dar, dass diese 
Canäle, indem sie sich verengern, bis in das erste Drittel des Rüssels, 
sowie auch in den Anfang der Endkuppel eindringen, wo sie blind 
endigen. Sie enthalten in den meisten Fällen nur Blutkörperchen, 
welche denjenigen, die sich in der allgemeinen Körperhöhle finden, 
vollständig ähnlich sind; aber bei den Individuen, deren Geschlechts- 
producte zur Reife gelangt sind, sind sie oft mit Eiern oder Samen- 
kügelchen vollgestopft. Wir haben niemals Urnen darin gefunden, 
so wie sie sich in der allgemeinen Körperhöhle zeigen, aber wir zweifeln 
nicht daran, dass diese Elemente auch in die Hypodermcanäle dringen 
können. 

Um ihren Verlauf im Ganzen untersuchen zu können , wählt man 

Individuen , deren Canäle mit Geschlechtsproducten gefüllt sind. Man 

i kann die Epidermis entfernen und dann die zerschnittenen und aus- 

! gebreiteten Körperdecken von innen unter schwachen Vergrösserungen 

i untersuchen. Wenn sie angefüllt sind , sieht man sie schon mit 

I blossem Auge als weisse, in den Zwischenräumen der Längsmuskeln 

gelegene Stränge. Wir haben einen solchen mit Eiern angefüllten 

Canal unter einer Vergrösserung von 20 Durchmessern abgebildet 

(d, Fig. 189, a. f. S.). Man sieht sehr schön die Eigenwände und die 

j mit Oeffnungen versehenen seitlichen Anheftungen, welche den Lücken 

zwischen den Kreismuskeln entsprechen. 

Aber das einfachste Mittel, diese Canäle zur Anschauung zu 
bringen, bietet uns die Einspritzung dar. Hier lassen wir das Ver- 
fahren folgen , welches wir mit bestem Erfolge angewendet haben. 

25* 



388 



Stemwürmer. 



Man schneidet ein frisch mit Chloroform, das die Gewebe erschlaffen 
lässt, getödtetes Individuum in der Körpermitte entzwei, entfernt auf 
beiden Seiten theilweise den Darmcanal, indem man ihn herausreisst 
und treibt fein mit Ei weiss zerriebenen Carmin in die allgemeine Körper- 
höhle. Man sieht den Farbstoff überall in die Canäle dringen und 

Fig. 189. 

f z> 




Hypodermcanal von der Innenseite gesehen. Verick, Obj. 0. Cam. lue. a, Längs- 
muskeln des Körpers ; b , Kreismuskeln ; c , Zwischenräume zwischen den Streifen 
dieser Muskeln; d, Hypodermcanal; e, Ausführuugscanäle, welche in die Zwischen- 
räume gestellt sind; f, Eier, den Canal erfüllend. 

nachdem, dieselben, sowie auch die allgemeine Körperhöhle vollständig 
damit gefüllt sind, taucht man die beiden abgeschnittenen und unterbun- 
denen Stücke in Weingeist, der das Eiweiss genügend härtet, so dass der 



Geplryreen. 389 

Farbstoff in den Canälen erhalten wird. Wenn man nachher die 
Hälften der Länge nach aufschneidet, kann man sie ausbreiten und sie 
entweder mit Glycerin oder durch die Behandlung, welche man an- 
wendet, um Schnitte anzulegen, durchsichtiger machen. 

Die Mündungen dieser Canäle finden sich in kleinen Seitenästen 
(e, Fig. 189), welche den Abständen der Kreismuskeln entsprechen 
und eine schräge Richtung einschlagen , um sich unter den Rändern 
der Längsmuskeln zu öffnen. 

Die allgemeine Körperhöhle erstreckt sich über die ganze 
Körperlänge von der Basis des Tentakelkranzes an bis zur Spitze der 
Endkuppel, wo sie, wie wir weiter oben erwähnt haben, vollständig 
geschlossen ist, da die scheinbare Spalte, welche sich auf der Spitze 
zeigt, nur das Resultat einer wenig tiefen Einstülpung dieses Theiles 
ist. Die Körperhöhle steht mit den Hypodermcanälen , welche nur 
eine Fortsetzung derselben sind, in Verbindung, bietet aber keine 
Oeffnung nach aussen dar, die zwei Mündungen ausgenommen, welche 
in die Segmentalorgane führen und von denen wir bei diesen letzteren 
sprechen werden. Durch diese Oeffnungen kann das Meerwasser in 
die Segmentalorgane und dann in die allgemeine Körperhöhle dringen; 
durch diese Oeffnungen treten auch die Geschlechtsproducte, nach 
ihrer Ausreifung inmitten der allgemeinen Körperhöhle, in die Seg- 
mentalorgane, um hierauf ausgestossen zu werden. 

Die allgemeine Körperhöhle wird in allen Richtungen von Fäden 
und Strängen aus Bindegewebe (ma, Fig. 181) durchzogen, zu welchen 
sich oft sehr feine Muskelfasern gesellen. Dieße Elemente befestigen 
den Darmcanal und die übrigen Organe mit Ausnahme der Segmental- 
organe in schlaffer Weise an die Körperwand. Bei der Präparirung 
unter Wasser lassen sich diese ganz durchsichtigen Bänder meistens 
nur durch den Widerstand wahrnehmen, den sie darbieten, wenn man 
die Organe aus einander legen will. Sie sind besonders sehr stark um 
den After und um die Insertionspunkte der Zurückzieher des Rüssels 
herum entwickelt, wo sie eine Art Scheidewand bilden. 

Die Körperhöhle ist mit Meerwasser erfüllt, in welchem sehr 
verschiedene Gebilde (Fig. 190 und 191, a. ff. S.) schwimmen: Blut- 
körperchen, Urnen und Geschlechtsproducte. Die ersteren (a) sind 
rund, durchsichtig, abgeplattet, ein wenig in der Mitte eingedrückt, so 
dass sie den Blutkörperchen der Säugethiere gleichen; sie haben eine 
schwach röthliche Farbe, lassen sich aber nur sehr schwer färben und 
enthalten oft kleine Körner oder Bläschen. Sie sind für Reagentien 
sehr empfindlich und bieten leicht Verunstaltungen dar. Körnige 
Körperchen von ungefähr gleicher Grösse scheinen in Rückbildung 
begriffene Blutkörperchen zu sein. Diese körnigen Körperchen treiben 
bisweilen denjenigen der Amoeben ähnliche Scheinfüsse. Unsere An- 
sicht über ihre Rückbildung beruht auf der Thatsache , dass normale 



590 



Sternwürnier. 



Blutkörperchen , welche von den Urnen erfasst und von den Wimper- 
haaren dieser letzteren hin und her geworfen werden, in den körnigen 
Zustand übergehen. 

Die Urnen (c, Fig. 190) sind sehr sonderbare" Gebilde, die durch 
einen durchsichtigen , rundlichen , eiförmigen oder im Mittelpunkte 
etwas eingedrückten Sack hergestellt werden, dessen Wände ziemlich 
widerstandsfähig und fest sind. Auf der Seite, welche der Vertiefung 
gegenüber liegt, tragen diese Säcke einen vorspringenden Reif (c'), auf 

Piff. 190. 



' 3 




Inhalt der allgemeinen Körperli'öhle eines weiblichen Individuums. Verick, Obj. 7. 
Cam. lue. a, helle Blutkörperchen in verschiedenen Stellungen; b, körnige Blut- 
körperchen; c, Urnen; 1, in Profilansicht ; 2, in Dreiviertelsansicht ; 3, von der Fläche 
aus ; c 1 , consistenter Reif; c 2 , aufsteigender Theil des Reifes ; c 3 , durchsichtige Hülle ; 
c 4 , Protoplasmakern in derselben ; c 5 , Insertionskreis der Wimperhaare ; d, junges 
Ei; d 1 , bindegewebige Hülle mitKernen; d 2 , Dotterhaut ; d 3 , Keimbläschen ; d 4 , Kern- 
körperchen; e, vorgerückteres Ei; e 1 , Follikel mit Kernen; e 2 , Dotterhülle mit Poren- 
canälen; e 3 , körniger Dotter; e 4 , Keimbläschen; e 5 , Kernkörperchen. 

welchen sehr lange und mächtige Wimperhaare, mittelst deren diese 
Urnen mit grosser Schnelligkeit herumschwimmen, eingepflanzt sind. 
Der Grund des Reifes scheint vollständig geschlossen und auch mit 
Wimperhaaren bepflanzt zu sein. Durch ihre Bewegungen und durch 
ihr Verhalten gleichen diese Urnen ganz und gar Infusorien. Sie 
leben offenbar auf Kosten der übrigen Elemente; durch die Wirbel- 



Gephyreen. 



391 



bewegung, welche sie hervorbringen, ziehen sie die Blutkörperchen und 
selbst Samenhaufen zu sich heran, und man sieht deutlich, wie diese 
letzteren zerfallen , während die ersteren körnig werden. Wir haben 
oft drei oder vier dieser Urnen um einen Samenballen geschaart ge- 
sehen , von welchen sie die Zellen ablösten. Diese Zellen blieben im 
Grunde der Reifen kleben und drehten sich ohne Unterlass unter dem 
Einflüsse der Bewegungen der Wimperhaare. Da die Urnen sich in 
sehr wechselnder Anzahl bei den verschiedenen Individuen vorfinden 
(wir haben sogar unter mehr als Hunderten zwei gefunden, bei welchen 
sie vollkommen fehlten), so sind wir der Ansicht, dass es in der That 
Schmarotzerinfusorien sind, welche sich in der allgemeinen Körperhöhle 



Fig. 191. 




aufhalten und sich darin entwickeln, 
denn neben ausgebildeten Urnen 
trifft man junge und verkümmerte, 
ihrer Wimperhaare beraubte Hüllen 
(d, Fig. 191) an. Man hat die Ver- 
muthung ausgesprochen, die Urnen 
seien abgelöste Theile des Epithe- 
liums, entweder vom Darmcanale 
oder von den Tentakelcanälen und 
die Art und Weise, wie sie schwim- 
men, gleiche nicht derjenigen der 
Infusorien. Wir haben keine That- 
sache, welche die erste Verinuthung 
rechtfertigt, beobachten können und 
das Schwimmen dieser Organismen 
ist nach unserer Ansicht demjenigen 
der Infusorien so ähnlich, dass man 
sie unzweifelhaft für solche halten 
würde, wenn man sie frei im Meer- 
wasser herumschwimmend antreffen 
würde. 

In letzter Linie finden sich 
in der allgemeinen Körperhöhle Zeugungsproducte vor, Eier bei den 
einen (Fig. 190), Samenballen bei den anderen (Fig. 191). Diese 
Elemente entwickeln sich allmählich und werden immer entweder von 
den Urnen oder durch die Zusammenziehungen des Körpers in Be- 
wegung erhalten. 

Die Hautmuskeln (Fig. 181, 189, 192, 193). — Die äussere 
Schicht der Hautmuskelscheide (mc, Fig. 192 und 193) wird von 
queren Kreisfasern gebildet, welche ganz um den Körper herumgehen. 
In dem Rüssel sowie in der Endkuppel bilden diese Fasern eine gleich- 
förmige, flache und zusammenhängende Schicht; auf dem Körper da- 
gegen sind es flache, durch regelmässige Zwischenräume geschiedene 



Inhalt der allgemeinen Körperhöhle eines 
Männchens. Verick, Obj. 7. Cam. lue. 
a, helle Blutkörperchen ; b, körnige Kör- 
perchen ; c, Samenkugeln; d, todte und 
verkümmerte Urne. 



392 



Sternwürmer. 



Streifenbündel (e, Fig. 189 und mci, Fig. 193). In den Zwischen- 
räumen verbreitern sieb die Hypoderrncanäle; diese Zwischenräume 
bilden helle Linien, die um so durchsichtiger sind als die Ränder 
der Streifen dünner sind als ihre Mitte, wo sie sich etwas empor wölben. 

Fig. 192. 




rruLt 



P 
nuo.t 



■ m.l 



Querschnitt des zurückgezogenen und eingestülpten Rüssels. Der Schnitt geht durch 
die zurückgebogenen Segmentalorgane und den freien Theil des Nervenstrangs. Verick 
Obj. 0. Cam. lue. b, Zurückgestülpter Theil des Rüssels; e, Epidermis; f,. Zone der 
Hautdrüsen; g , Hypoderrngewebe ; h, allgemeine Körperhöhle; kt, durch die Ein- 
stülpung des Rüsselendes gebildete Höhle; /, Segmentalorgane, mc, Kreismuskeln; 
ml, Längsmuskeln; mcl, Kreismuskeln des zurückgestülpten Theiles des Rüssels; 
mit, Längsmuskeln des gleichen Theiles; ne, Bindegewebshülle der Nervenstämme; 
ns, Nebennerven, die sich in den Rüssel begeben; nt, Nervenstrang, in seinem freien 
Theile durchschnitten; p, äussere Warzen des Rüsselendes, durch die Einstülpung zu 

inneren geworden. 

Die Streifen verdicken sich ebenfalls um die Mündungen der Segmental- 
organe und um den After herum und bilden besonders um diesen 
letzteren herum einen wirklichen Schliessmuskel. 



Gephyreen. 393 

Die schrägen Muskelbündel (mo, Fig. 193) finden sich nur in der 
Gegend zwischen den Wurzeln der Zurückzieher des Rüssels und den 
Mündungen der Segmentalorgane gehörig entwickelt vor. Es sind 
sehr weit von einander abstehende, flache zarte Bündel, welche auf 
beiden Seiten des Nervenstranges entspringen, ihren schrägen Verlauf 
zwischen den zwei übrigen Muskelschichten gegen den Rücken hin 

Fig. 193'. 



TlUO... 

nh&L,. 




nv.l.v.. 



Muskelschichten in der Nähe des Afters von der Innenseite gesehen. Das Präparat 
ist mit Glycerin durchsichtiger gemacht worden, mc, Kreismuskeln • mci, Zwischen- 
räume zwischen den Bändern dieser Muskeln ; ml, Längsmuskeln ; mlg, Seitenzoilen 
dieser Bündel, von Hautdrüsen eingenommen; mli, Insert